IV. — BILE(i

Procédés opératoires. — On peut recueillir la bile sur le cadavre, dans le vésicule biliaire. On peut également, à l'exemple de Schwann (1844), pratiquer sur le chien (le lapin et le cobaye supportent mal l'opération), l'opération de la fistule biliaire. On fait une incision longitudinale sur la ligne médiane en-dessous de l'appendice xyphoïde, ou à droite de la ligne médiane et parallèlement à celle-ci; on attire le fond de la vésicule biliaire dans la plaie, et l'on y lixe par quelques points de suture, puis on ouvre la vésicule et l'on y introduit une canule. Ou peut réséquer une portion du canal cholédoque poar être sûr que la bile ne passe plus dans l'intestin. Dastre a indiqué un procédé de tistule permanente de la vésicule biliaire chez le chien, qui permet de conserver l'animal en pleine santé, et de recueillir facilement cha(îue jour la totalité de la bile sécrétée.

Propriétés. — La bile est un liquide fortement coloré en jaune brunâtre ou en brun chez l'homme et les carnivores (au spectroscope, une bande d'absorption entre D et E), en brun verdàtre ou en vert chez les herbivores, limpide, filant (à cause d'une phosphoprotéine mucinoïde dont elle se charge dans la vésicule biliaire), d'une odeur musquée chez le bœuf, d'une saveur amère avec un arrière-goùt douceâtre. Sa réaction est alcaline. Klle contient une forte proportion de matériaux solides (12 à 15 % <^hez l'homme) et présente une densité assez élevée : 1020 à 1040. Pendant son séjour da.ûs-141 vésicule biliaire, la bile se concentre, les parois de la vésicule résorbant une partie de son eau. Les constituants de la bile sont, outre l'eau et la phosphoprotéine mucinoïde (1 7'» chez l'homme), une petite quantité de ferment diastasique, des sels des acides biliaires (7.5 "/•» chez l'homme), des pigments biliaires en petite quantité, de la cholestérine (jusque 2 %), de la lécithine, des graisses, des savons gras, de l'urée, etc. Parmi les sels : du chlorure de sodium, des phosphates de fer, de calcium et de magnésium, fréquemment des traces de cuivre et d'autres métaux.

Là bile ne se coagule pas par l'ébullition, car elle ne contient pas d'albuinine ; l'alcool et l'acide acétique en précipitent la substance mucinoïde. Les acides minéraux y produisent des précipités d'acides biliaires (glycocholiquo). Abandonnée à l'air, elle verdit en absorbant de l'oxygène, puis se putrélie au bout de quelques jours.

Les substances caractéristiques de la bile sont les sels des acides biliaires et les pigments biliaires. Kn dehors de la bile, on ne les a trouvés qu'exceptionnellement dans l'organisme (acides biliaires dans les capsules surrénales ; pigments biliaires dans les extravasations sanguines, les corps jaunes de l'ovaire, le placenta de chienne).

Acides biliaires. — La bile du bœuf doit son amertume à un mélange de

(1) Bile par Dastbk, iluus le Dut. île HicnET, 1897.

glycocholate et de taurocholate de sodium (Stregker, 1848). L'acide glycoclioJiqiie est formé par une combinaison de glycocolle(GO"H-GH'-AzH-, acide amido-acétique) et d'acide cholalique ; l'acide taurociiolique, par une combinaison de taurine (SO•'H-GH'^-GH^AzH^ amide iséthionique) avec le même acide cholalique. — Ils dévient à droite le plan de la lumière polarisée. Ges combinaisons sont détruites avec formation d'acide cholalique (qui se précipite sous forme de masse résineuse), par l'ébuUition avec les acides minéraux ou avec la baryte. L'acide cholalique du bœuf a pour formule G^^H^°0^; celui de l'homme G^**H^'*0'. Ges acides et leurs sels présentent une réaction colorée très caractéristique : si on les additionne d'un peu de sucre de canue et d'acide sulfurique, et si l'on chauffe de manière à ne pas dépasser la température de -\- 70" (on refroidit au besoin), on obtient une magnifique coloration pourpre (réaction de Pettenkofer). La matière rouge qui se forme présente un spectre d'absorption caractéristique : une bande d'absorption près de E et une seconde près de F,

Les acides biliaires et leurs sels sont toxiques (poisons cardiaques). Il en^est de même de la bilirubine. La dose toxique de bile de bœuf est, pour le lapin, de 4 à 6 cent, cubes par kilogramme (neuf fois plus toxique que l'urine [Boucha i^d]).

Préparation des acides biliaires. — La bile de bœuf évaporée à consistance sirupeuse est traitée par l'alcool, qui dissout les sels des acides biliaires. Cette solution alcoolique évaporée à un petit volume, est précipitée par un excès d'éther ; le précipité de sels biliaires d'aspect résineux, étant conservé sous l'étlier, ne tarde pas à cristalliser (bile cristallisée de Plattner) en longues aiguilles soyeuses. Il suffit de les redissoudre dans l'eau, d'ajouter de l'éther et de décomposer par l'acide sulfurique, pour obtenir un précipité cristallin d'acide glycocholique, qui est peu soluble dans l'eau. L'acide taurocholique reste en solution.

On peut également obtenir l'acide glycocholique par le procédé suivant : on verse 5 e. c. d'éther sur 100 c. c. de bile de bœuf, et l'on ajoute de l'acide cldorhydrique : il se forme un trouble laiteux très abondant, qui se transforme en un magma de petites aiguilles cristallines. On décante l'éther, on recueille les cristaux sur un filtre et on les purifie par recristallisation en présence de l'éther.

On connaît plusieurs autres acides cholali(|ues. Strecker et Gundlach ont découvert dans hi bile du porc des acides formés par la combinaison de la taurine et du glyco;olle avec un acide hyocholalic^ue (ayant pour formule G^^'H'*''0'*). La bile de l'oie contient également un acide résultant de la combinaison de la tamàne avec f acide chénocholaliqueC^"H''*0'.

La Byslysine (G-^H^^O^) est un anhydride de l'acide cholalique, que l'on obtient par l'action de l'acide chlorhydriipie sur ce dernier.

Pigments hiiiain's. La bile de la plupart des vertébrés contient surtout deux pigments : l'un brun, la bilirubine, l'autre vert, la biliverdine. La teinte de la bile varie suivant que l'une ou l'autre de ces matières colorantes prédomine. La bilirubine peut s'extraire de la bile de l'homme ou du chien, au moyen du chloroforme, dans lequel elle est fort soluble :

on ne peut en préparer de cette façon que des quantités fort minimes. 11 vaut inieax la retirer des calculs biliaires <*> de l'iiomnie ou mieux du bœuf, qui souvent en contiennent de grandes quantités ; on épuise la poudre de calcul par l'éther, pour dissoudre la cholestérine; le résidu insoluble contiennlne combinaison de chaux et de bilirubine que l'on décompose par HCl diluéTTîTcIïâiix est dissoute, la bilirubine reste; on traite par le chloroforme, dans lequel la bilirubine est soluble et d'où elle cristallise en petits rhomboèdres orangés. La bilirubine est insoluble dans leau, l'alcool, l'éther, Jes acides, etc., soluble dans les solutions alcalines. Les solutions brunes de bilirubine (dans la soude) exposées à l'air, s'oxydent et se transforment en biliverdine (soluble dans l'alcool). On peut également extraire la biliverdine du placenta de chienne, qui eu contient de grandes quantités. D'après ïStadeler (18(38) et Maly (^1808), la bilirubine aurait pour formule C'^H^'Az'O^' et la biliverdine G^'^H'^Az'O^

Dastue s'est élevé contrii l' assimilation de tous les pigments rouges de lu bile avec la Lilirul)ine, et de tous les pigments verts avec la biliverdine (1897).

La bilioyanine, la bilifusciue, la bilipurpurino, la biliprasiue, la bilihumine et l'urobiline ont été signalées soit dans les calculs biliaires, soit dans la bile.

Le méconiam, c'est-à-dire le contenu de l'intestin (^ui est exjtulsé par l'enfant peu de temps après la naissance, est extrême. uent riclie en pigments biliaires. La sécrétion de la bile est en effet assez active chez le fœtus : les matériaux solides de cette bile s'accmnulent dans l'intestin pendant la vie intra-utérine.

Réaction de Gmelin. Si l'on ajoute avec précaution de l'acide nitrique contenant un peu d'acide nitreux à de la bile ou à une solution de pigments bUiairesjlsur una assiette ou dans- un vase cylindrique), il se forme au point de contact des deux li({uldcs, une série de zones ou d'anneaux colorés se succédant dans l'ordre suivant : vert, bleu, violet, pourpre, brun, jaune. Dansnceirte réaction, la bilirubine s oxyde en donnant de la biliverdine et une série de matières colorantes dont la [dus oxygénée est jaune.»

Relations des matières coloranles de la bile avec i hémoglobine . Nous avons vu (p. 62) que l'hématoïdine dérivée de l'hémoglobine est identique à la

(1) Les cniculs biliaires (flg'. IIS)) sont des ooncrétious solides, parfois polyédriques (par pression r6clpro(iue), (pii se Irouveut souvent en grand nombre ilans la vésieule biliaire; ils sont formés principalement de eliolestériue, et d'une combinaison de chaux et de bilirubine.

La clioleslériue (Cî^IP^O + H^O) se présenle sous forme «le grandes lamelles rliombi«[ues, insolubles dans l'eau, solubles dans l'alcool chaud, l'éther, le chloroforme, etc. Elle n'est pas altérée par l'ébuUilion en présence d'une lessive de potasse, ce iiul permet de la séparer facilement d'avec les jjralsses et la lécithine j,.j jj,, (également solubles dans l'éther). I. a cholestérine traitée par H^SO» concentré, se

Calculs biliaires de transforme en une niasse rouge, qui change de couleur par addition d'eau ; la l'homme cholestérine se coloiv eu violet, puis eu bien, en vert et en muge par l'action de

IPSO» couci-nlré et il'un peu d'iode (réaction uiicrocliimique). La cholestérine est un alcool mouoatomi((ue, formant »Ies éthei-s composés avec les acides gras. Ces éthcrs composés ont des propriétés physiques analogues A celles des glycérldes ; on leur donne le nom de choU'stévilvs, lanolinrs ou graisses de la cholestérine; on les trouve dans le sébum et dans l'enduit épidermlquc des mammifères et des oiseaux.

bilirubine (ViRGHOW, Valenïin, Jaffé). D'autre part, l'hémoglobine, ou plutôt riiématine, se transforme par les agents de réduction en hydrobilirubine (ou urobiliiie), matière colorante brune ne contenant pas do fer, et que l'on peut obtenir également par l'action des agents do réduction ou par la putréfaction sur les pigments biliaires. Il y a donc une parenté chimique étroite entre l'hémoglobine et les pigments biliaires ; et Ton admet que la bilirubine et la biliverdine dérivent, dans le foie, de l'hémoglobine des globules rouges, d'après une réaction que l'on peut représenter par : G''H''Az*O^Fe (Hématine) + 2H^0 — Fe = G'^i^'Az^O^ (Bilirubine).

Chaque fois que le sang contient de rnéuioglobine libre, à l'état de dissolution (injection intra-vasculaire d'eau ou de sels biliaires [Kiikne], ou d'hémoglobine dissoute [Takghanoff]), on voit apparaître les pigments biliaires dans l'urine. Si l'on opère sur un cliien porteur d'une listule biliaire, on constatora une augmentation (le la proportion de bilirubine dans la bile. L'hydrogène arsénié, la toluylendiaiuine jouissent également do la pi'0})riété de dissoudre abondamment les globules sanguins, et de provoquer l'ii^tère. En répétant les mêmes expériences sur des oiseaux, Minkowski et Naunyn ont constaté (ju'après l'i^xtirpation du foie, l'ictère cesse d'augmenter, et que le sang ne contient plus de pigment.

Action de la bile sur les aliments. — La bile contient ordinairement une très petite quantité de ferment diastasique. L'action digestive de ce ferment est insigniliante, comparée à celle du suc pancréatique ou de la salive; d'ailleurs beaucoup d'autres liquides ou tissus de l'organisme contiennent également des traces de ferment diastasique (J. Jagobson, von Wittigh).

La bile n'a aucune action sur les aliments de nature albundnoïde, mais elle précipite les produits de la digestion gastrique de ces aliments (*). Au moment où "le chyme acide venant de l'estomac, pénètre dans le duodénum, il se trouve soumis à l'action de la bile; les sels des acides biliaires précipitent la sjntonine^Ja propeptone et la peptone; la pepsine est entraînée mécani({uement et la digestion 'peptique cesse immédiatement. Le précipité linement granuleux qui se forme, peut é'J'alement- contenir une petite quantité d'acide biliaire décomposé par HGl du suc gastrique. L'alcalinité de la bile concourt alors à neutraliser (incomplètement, il est vrai) Tacidité du suc gastrique. La précipitation de la pepsine et la neutralisation de HGl ont sans doute pouretïet utile d'empêcher le suc gastrique de détruire les ferments du suc pancréatique.

La bile ne contient pas non plus de ferment agissant sur les graisses; elle intervient cependant dans l'absorption des aliments gras, comme l'indiquent les })ropriétés suivantes : la bile a une légère action dissolvante sur les graisses (mise à profit par les peintres et les dégraisseurs/ Les sels biliaires dissolvent les savons et cette solution dissout elle-même les acides gras (Moore et RoGKwooD 1897, Pflûueu, 1900). Gette propriété exerce une iniluence favorable sur la résorption des graisses. L'action émulsionnante directe de la bile est faible : un mélange de bile et d'huile que l'on a agité ne tarde pas à se séparer de nouveau

(1) Onodi et Dasïiie (à la suite d'expériences de lislule cltolrry.slogdsli-iniie et d'iujectiou intra-stomacale de bile) ont contesté que la présence de ce li(iuide fût nuisible à la digestion gastrique.

en bile et en une couche d'huile surnageant. Mais les sels des acides biliaires jouissent de la propriété de se laisser décomposer par les acides -ras, avec foraiation de savons alcalin ; et d'acides biliaires ; cette réaction se produit chaque fois que la bile se trouve en contact avec de la graisse contenant des acides libres (graisse rance, graisse saponiliée par le suc pancréatique). Or, les savons alcalins jouissent de propriétés éuiulsionnantes énergiques : à leur contact, la graisse se divise facilement eu gouttelettes microscopiques, (j[ui restent suspendues dans le liquide et ifont guère de tendance à se rassembler en gouttes; l'émulsion de la graisse est une condition qui favorise sa saponification par la lipase. G ad (1878) a montré que l'huile rance contenant des acides gras (huile de foie de morue), s'émulsionne directement au contact d'une solution alcaline (carbonate de ^.odiuiu), sans «lu'il soit besoin d'agiter ou de mélanger les liquides.

Cependant la bile n'est pas un véritable liquide digestif, en ce sens qu'elle ne contient pas de ferments digestifs ; à côté du rôle qu'elle joue dans la digestion, elle a certainement encore une autre fonction à remplir : elle est sécrétée en grande abondance chez le fœtus dès le troisième mois de la vie intra-utérine, alors qu'il n'est pas encore question de di,njstion, et que la salive et les sucs gastrique et pancréati({ue n'apparaissent i^u'après la naissance. ^§i*a.wANN a le premier cherché à résoudre la question du rôle physiologique de la bile, en empêchant, par la ligature du canal cholédoque, la bile d'arriver dans l'intestin, et en la faisant couler au dehors par une fistule de la vésicule biliaire. Les chiens opérés de cette façon périrent au bout de peu de jours. Blondlot et d'autres expérimentaleiurs fm-ent plus heureux et parvinrent à conserver pendant longtemps des animaux à fistule biliaire : ces animaux sont extraordinaire ment voi'aces et ne se maintiennent en vie que si on leur donne une ration alimentaire double ou triple : cette voracité s'explii^ue jusqu'à un certain point, si l'on songe aux pertes énormes en matériaux solides élaborés par l'organisme que ces animaux subissent journellement par l'écoulement de la bile au dehors. Mais la digestion intestinale est également modifiée chez eux : en effet, les sels biliaires coubtituent un excitant pui-^saut pour les~mouvements péristaltique's'deTîntestin. l>n lali^ence de la bile, les aliments séjournent longtemps dans l'intestin et y subissent une putréfaction fort avancée: aussi les matières fécales^pfésêntent une odeur infecte chez les chiens à -^^ule biliaire. Peut-être les animaux opérés de cette à la longue, en résorbant ces pro luits de putréfaction formés dans l'intestin. A l'état normal la bile empêcherait la putréfaction, en partie par une action antiseptique (Lixdbergeh, 188'j:), en partie en excitant les mouvements de l'intestin : la bile accélérerait ainsi le cours des matières, et restreindrait la durée de leur séjour dans l'intestin.

On attribuait autrefois à la bile seule le jiouvoir de digérer les graisses. On se

Fig. 110.— Pancréas du lapin.

Le conduit cholédoque débouche en A dans le voisinajïe du pylore : le conduit pancréatique débouche dans l'intestin en li ; V, vésicule du fiel.

façon s'empoisonnent-ils

basait surtout sur ce fait que dans l'ictère par rétention de bile, les graisses ne sont pas digérées : elles se retrouvent dans les selles peu colorées des ictériques. On sait aujourd'hui par les belles recherches de Cl. Bernard sur le pancréas du lapin, que c'est au suc pancréatique que revient le principal rôle dans la digestion des graisses. Gliez le lapin, le conduit biliaire débouche dans le duodénum tout près de l'estomac ; et le conduit pancréatique, au moins 20 centimètres plus loin. Or, si l'on fait avaler de la graisse à un lapin, on constate qu'elle n'est pas absorbée dans la partie de l'intestin (AB fig. 119) où elle n'a subi que le contact de la bile. Les chylifères ne se montrent remplis de graisse (aspect laiteux) qu'à partir du point où le conduit pancréatique débouche dans l'intestin (BG fig. 119). D'ailleurs, dans la plupart des cas d'ictère, il s'agit d'un catarrhe et gonflement de la muqueuse, propagé jusque dans les voies biliaires, et les oblitérant. Il est plus que prol)able (j[ue dans ces cas, il y a également catarrlie et gonflement de la muqueuse du conduit pancréatique. Ainsi s'expliquerait l'absence de digestion des graisses dans l'ictère. — ■ Les chiens à fistule biliaire digèrent fort mal les graisses solides ou peu fusibles (suif), tandis que la graisse de porc, très fusible, est résorbée chez eux aux deux tiers, d'après J. Munk (1891). Les acides gras sont fort bien résorbés.

D'après les belles recherches de Dastre (1887), la digestion des graisses dans l'iiitestin se ferait par l'action combinée delà bile et du suc pancréatique. Dastre résèque, chez le chien, le canal cholédoque et pratique une listule chlolécysto-intestinale, de manière à ce que la bile soit déversée dans l'intestin grêle vers le milieu de sa longueur. Chez les animaux opérés de cette façon, les chylifères ne se montrent lactescents, après un repas riche eu graisse, qu'au-dessous du point d'abouchement des nouvelles voies biliaires. Le suc pancréatique ne suffit donc pas seul à la digestion des graisses.

Gelfrprovient, de ce que la présence de la bile renforce l'action de la lipase ou ferment saponifiant du suc pancréatique. Ce fait, soupçonné par Nengki, Heidenhain, Raghford, William et Martin, à été mis hors de doute par les recherches de Pawlow et de ses élèves (1900).^e sont les sels biliaires qui d'après Magnus, von Fûrth et Sghûtz (1906) jouéntlTrHe— rôle d'activateurs.

Sécrétion de la bile. — Les matériaux caractéristiques de la bile, les sels biliaires et les pigments, sont fabriqués par les cellules hépatiques au moyen de matériaux puisés dans le sang. Nous avons vu précédemment que les pigments dérivent très probablement de l'hémoglobine.

Les cellules hépatiques, isolées mécaniquement et lavées à la solution physiologique, ne contiennent plus de glycogène, mais bien des sels des acides biliaires et un pigment jaune qui est sans doute un antécédent de la bilirubine. Elles sont capables, par simple contact, de détruire et de décolorer l'hémoglobine en solution que l'on ajoute au liquide, mais seulement en présence de glycogène ou de glycose. La glycose et

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l'hémoglobine sont consommées; à leur place apparaissent un pigment jaune brunâtre (antécédent de la bilirubine?) et des acides biliaires.

La bouillie de cellules hépatiques est également capable de fabriquer des acides biliaires au moyen de sérum dilué et de glycogène ou de glycose (Expériences d'ALEX. Sghmidt et de ses élèves).

La preuve^ que leloie est bien le lieu de production des acides et des pigments biliaires, c'est que si l'on extirpe cet organe (l'expérience réussit sur la grenouille), on n'observe pas l'accumulation des substances caractéristiques de la bile dans le sang.

81 l'on se borne au contraire à lier les voies biliaires, de manière à empêcher la bile de couler dans l'intestin, elle continue à se former, et ses matériaux constituants sont résorbés par les lymphatiques (la résorption de la bile n'a plus lieu après ligature du canal thoracique, les vaisseaux sanguins ne résorbant ni acides ni pigments biliaires [Fleisghl et KuNKEL, 1873-74 ; Kufferath, 1880 ; Vaughan Harley, 1893]) et s'accumulent dans l'organisme. Le phénomène se produit pathologiquement dans l'ictère ou jaunisse.

On admet que normalement une partie de la bile versée dans 1 intestin y est résorbée par les capillaires veineux, et retourne ensuite au foie par la veine porte pour y être sécrétée de nouveau : il y aurait ainsi une véritable circulation de bile entre l'intestin, la veine porte et le foie En effet, si l'on évalue à 1 kilogramme la quantité de bile sécrétée pendant les 24. heures par un adulte, cette bile doit contenir 75 grammes de sels biliaires (*> : il n'est guère admissible que le foie en fabrique tous les jours à nouveau une si grande quantité. Hoppe-Seyler a d'ailleurs montré directement que le glycocolle et la taurine ne passent pas dans les excréments, et qu'il en est de même des "/* de l'acide cholalique de la bile ; V» à peine d'acide cholalique se retrouve dans les excréments ; le reste est sans doute résorbé et circule incessamment de l'intestin au foie et du foie à l'intestin. "^Yertheimer a montré que la bile du mouton (facile à reconnaître au spectroscope), injectée dans l'intestin du chien, était résorbée et se trouvait au bout de peu de temps dans la bile sécrétée par le foie du chien. Sghiff avait fait des observations analogues chez le cobaye (dont la bile ne donne pas la réaction de Pettenkofer). Quant à la cholestérine, elle paraît simplement excrétée par le foie, c'est-à-dire puisée dans le sang et versée dans la bile.

(1) La quautilé de bile sécrétée eu 24 heures par riionime a été évaluée à 500-600 c. c. (J. RAî<KEi V. Wittich), c'est-à-dire euvirou l."i gr. do bile par kilogr. de poids du corps. Bidder et ScuiiiuTont trouvé les cliiilres suivants ; chien, 20 gr. ; chat 15 gr.; mouton, 2r> gr.; l.ipin, 137 gr.; cobaye, 17.'i gr. de bile par kilogr. d'animal (on 21 h.). Cilons encore quelque cliilIres publiés par Colin et qui correspondent à la quantité de bile sécrétée en 21 h. ; cheval, 0 kilogr. ; b(uuf, 2.64 kilogri ; mouton, 0.34 kilogr.

La bile est formée principalement aux dépens de matériaux empruntés à la veine porte (contesté par Oré, Frerighs, Kottmeyer, etc.). La ligature de l'artère hépatique n'a guèro d'intluence sur la quantité de bile sécrétée (^\ On ne peut songer à lier la veine porte en entier : les animaux meurent au bout de fort peu de temps à la suite de cette opération, tout leur sang s'accumulant dans le système de la veine porte et la circulation s'arrêtant. Mais on peut lier sur un lobe du foie la branche veineuse venant de la veine porte: on constate alors une diminution considérable de la bile sécrétée par ce lobe (Sghiff, Gohnheim, Litten).

Si l'on place un manomètre à eau (ou à bile) en rapport avec les voies biliaires du cobaye, on verra la colonne de liquide monter graduellement, sous l'intlnence de la poussée exercée par les nouvelles portions de bile sécrétées; lorsque la pression atteint 200 mm. d'eau, la colonne cesse de monter, la bile est alors résorbée an fur et à mesure de sa production (Friedlander et Barisgh). Cette pression de :200 mm. est encore assez élevée, si on la compare à celle qui règne dans la veine porte et qu'on peut évaluer à 50-100 mm. d'eau.

Pour recueillir la bile, Pawlow pratique une listiile duodénale, d'après un procédé rappelant celui de sa fistule pancréatique. Au lieu de sectionner le canal cholédoque pour y placer une canule, Pawlow et Bruno découpent dans la paroi de l'intestin un lambeau losangique contenant l'orifice normal du canal cholédoque et suturent ce segment à la paroi abdominale, l'oritice en dehors. Le sphincter duodénal de l'oritice cholédoque est ainsi conservé, ce qui permet d'étudier les phases du déversement de la bile. On constate que, dans l'intervalle des digestions, il ne s'écoule pas une goutte de bile par la fistule. La sécrétion biliaire est bien continue, mais la bile sécrétée s'accumule dans la vésicule biliaire dans l'intervalle des repas; celle-ci commence à déverser la bile à l'extérieur après chaque repas, au bout d'un temps qui varie avec le genre de l'alimentation. Le flot de bile s'exagère pendant toute la digestion; il présente dans sa quantité et dans ses propriétés, des changements caractéristiques pour chaque espèce d'aliment. L'eau, les acides, l'albumine de l'œuf, l'empois d'amidon, introduits directement dans l'estomac, ou pénétrant ensuite dans le duodénum, ne provoquent pas l'écoulement de bile. Au contraire, les graisses, les substances extractives de la viande, les produits de la digestion de l'albumine (protéoses) produisent un abondant flot de bile, quand ils viennent eu contact avec la muqueuse duodénale. Tout comme les sucs gastrique et pancréatique, la bile possède donc une série d'excitants spécifiques provoquant son écoulement dans l'intestin.

L'ingestion de chaque repas, ou plutôt la pénétration dans le duodénum

(1) AiiTiiAUD et Butte out constaté que la ligature de l'artère lu-patique (en dessous de la gastro-épiploïque droite) est toujours mortelle et que cette opération entraîne la suppression complète du glycogène hépatique.

de la bouillie acide venue de l'estomac, est suivie d'une augmentation rapide de la quantité de bile sécrétée et d'un changement d'aspect des cellules hépatiques (Heidenhain et Kaiser). Le mécanisme de cette action a été mis en lumière par la découverte de la sécrétine faite par Bayliss et Starling. L'acide chlorhydrique du chyme arrivant dans le duodénum transforme la prosécrétine de l'épithélium duodénal en sécrétine. Celle-ci, versée par sécrétion interne dans la circulation, vient agir sur le foie (Falloise, 1902, Hallion et Enriquez, 1903, Frouin, 1904 — contesté par Pawlow; et le pancréas pour exciter la sécrétion de ces deux glandes. L'injection de différentes substances médicamenteuses dans le duodénum (bile, salycilate de sodium, ipecacuanha, podophylline, etc.), excite également la sécrétion biliaire, d'après Rutherford et Vignal, Prévost et Binet, etc.

On n'a pu jusqu'ici démontrer une influence directe du système nerveux sur la sécrétion hépatique. L'excitation de la moelle et celle du splanchiiique provoquent la contraction des voies biliaires, d'où une augmentation passagère de l'aillux de bile (J. Munk). L'écoulement de la bile diminue ensuite, sans doute par suite de la vaso-constriction (Heidenhain, J. Munk). Les variations dans l'écoulement de la bile qui se montrent après l'excitation du gyrus sigmoïde (Boghefontaine), du crural, du scialique, etc. sont probablement dues également à des actions vaso-motrices.

Autres fonctions du foie. — Magasin de combustible de V organisme. — Le foie est un «les principaux lieux de dépôt «lu combustible organique. Les cellules hépatiques se chargent à la fois de graisse, de glycogène et d'albumine chez les animaux abondamment nourris. Von* plus loin la fonction glycogénique du foie.

Synthèses organiques. — ■ Il est probable qu'un grand nombre de synthèses organiques peuvent être réalisées dans le tissu du foie. Citons celle des phénylsulfates de l'urine au moyen du phénol provenant de la putréfaction intestinale (KocHS, 1880). Hédon et Nolf localisent dans le foie la formation du iibrinogène et derantithroiiilùne.

Désassimilation des albuminoïdes et de leurs produits de clivage. — Nous avuus vu que l'hémoglobine foiuuit la substance mère des pigments biliaires. C'est également dans le foie que les produits de clivage des albuminoïdes, créatiue, créatinine, leucino, tyrosine achèvent leur évolution et sont transformés en urée et en acide urique. Voir plus loin la sécrétion urinaire.

Fofiction martiale. — (Dastre. La fonction martiale. Paris 1898). Chez tous les animaux, le foie semble posséder la faculté de hxer le fer sous une forme chimique spéciale, une sorte de protéosate de îex,ferri7ie ou ferratitie. Cette ferrine serait destinée à jouer un rôle d'oxydant lent. De là la conception d'une nouvelle fonction du foie, que Dastre appelle la fonction martiale.

Rôle antitoœique . — Un grand nombre de substances nuisibles à l'organisme, poisons métalliques, alcaloïdes (Heger, 1873), pto;uaïn.'s (H. Roger, 1887), toxines (Bouchard, 1887), paraissent s'arrêter dans le foie, quand elles sont résorbées de l'intestin par les origines de la veine porte. Cette propriété du tissu hépatique serait, d'après H. Roger, liée à sa richesse en glycogène.

26S CHAPITRE vr.

Composition chimique. — Le tissu du foie est légèrement alcalin, mais devient acide (acide 1 ictique) peu de temps après la mort ; en même temps il augmente de consistance: ce phénomène a été attribué par PlôS'^ à la coagulation d'une matière albuiuinoïde et comparé à la formation de la myosine ou de la fibrine. Peut-être la rigidité cadavérique du foie est-elle due simplement à la solidilication de la graisse, sous rintluence de l'abaissement de température, Plosz et Halliburton ont trouvé dans le plasma obtenu par expression et lavage de^ cellules liépatii{ues à une liasse température, plusieurs globulines (se coagulant respectivement à -|- 45°, -|- 5(3'' et -j- 70°) et une albumine se coagulant à -j- 70° à 73". L'extrait aqueux du tissu liépatique présente des propriétés toxiques élevées, dues aux matières albuminoïdes.

Ferments. — Le foie contient plusieurs ferments, notamment un ferment protéolytique. Sa présence nous explique V autolyse o\\ ài^Q^iion. post 7nortem que montre le tissu hépatique, en dehors de toute action microbieime (Salkowski, 1800), et l'augmentation de sa concentration moléculaire (se traduisant par un abaissement notable de sa température de congélation A [Sabbat ani, 1900]). Le phénomène del'autolyse se rencontra d'ailleurs dans d'autres tissus (notamment les muscles).

L'extirpation totale du foie est immédiatement mortelle chez les mammifères ; l'extirpation partielle, allant jusqu'au.x trois-quarts de l'organe, est, au contraire fort bien supportée (Ponfigk, 1889). Les pertes de substances sont bientôt comblées par du tissu hépatique de néoformation.