VIII. — ABSORPTION. O

Ou entend par Absorption, la pénétration des substances solubles venues deTëxtérieur, jusque dans le milieu intérieur (sang ou lymphe des

(I) I. Mlnu. Résorption dans Evf^^t'hiiissc ilcr l'hyxiol. I, 1902.

vaisseaux ou des tissus), sans qu'il y ait effraction des revêtements organiques. Gomme exemples, nous citerons l'absorption des produits de la digestion à travers la muqueuse intestinale, la résorption des liquides épanchés dans les cavités séreuses, péritoine ou péricarde, l'absorption par les vaisseaux des substances que l'on injecte dans le tissu cellulaire sous-cutané, etc.

Mécanisme de l'absorption. — Le phénomène de l'absorption consiste toujours dans le passage de liquide (eau), ou de substances dissoutes (sels, ou autres substances cristalloïdes ou colloïdes) venant de l'extérieur, et traversant une ou plusieurs membranes poreuses (revêtement épithélial des muqueuses, revêtement endothélial des séreuses, paroi des capillaires) pour arriver dans le sang ou la lymphe. Il y a donc deux liquides en présence (liquide à absorber d'une part, sang ou lymphe de l'autre), séparés par une cloison poreuse.

Les forces physiques qui peuvent être invoquées pour expliquer le passage de liquide (et des substances dissoutes), de l'extérieur vers l'intérieur des vaisseaux sont :

1° Une pression mécanique s'exerçant de l'extérieur et__poussant le liquide par filtratioH vers l'intérieur du vaisseau. Dans la filtration à travers les ihémbraTies organiques, les sels parssônt' aussi facilement que l'eau, les substances albuminoïdes filtrent plus lentement. Si l'on filtre du sérum sanguin sous pression à travers une membrane, on constate que le liquide est beaucoup moins riche en albumine après filtration ;

2° LB^diffusion qui doit faire pénétrer dans le sang les substances dissoutes existant en proportion plus forte dans le liquide à absdrïïeï^^que dans le plasma sanguin"! " ~ "^

3» La pression osmoîique du plasma sanguin, qui doit attirer vers le sang l'eau du liquide à absorber, quand ce dernier est hypotonlque par rapport au sang. — —

Le renouvellement du sang amène constamment de nouvelles portions de liquide au niveau de la surface d'absorption, ce qui constitue une circonstance favorable à l'absorption. Il en est de même du fait que le sang peut se débarasser au niveau des surfaces d'excrétion (rein, peau, etc.) des substances étrangères, à mesure qu'elles pénètrent dans le torrent circulatoire par la voie de l'absorption.

On peut également faire intervenir avec Hamburger Vimbibition moléculaire et le mouvement d'entraînement dont le sang est animé dans les vaisseaux.

Rappelons en quelques mots ce que l'on entend par diffusion, t^slv pression osmotique et par liquides isotoniques.

Diffusion des liquides. Transport des substances dissoutes, sans intervention de la pression hydrostatique. Deux liquides aiisiiihles, deux solutions salines ditt'é-

rentes, A et B par ex., placés au contact direct ou séparés par une cloison poreuse, dilTusent l'un vers l'autre. Le sel de A se transporte dans le liquide B et le sel de B se transporte dans le liquide A. Chacun des s -Is diffuse dans l.i solution voisine jusqu'à ce que les propjrtions de sels A et B soient partout les mêmes. L'équilibre salin est alors atteint et la diffusion s'arrête.

On donne à la diffusion le nom d'osmose (endosmose, exomose de Dutroghet, 1826, 1828, 1837) lorsqu'elle se fait à travers un septum, par exemple une membrane organique (vessie, papier parchemin). On donne à l'osmose le nom de dialyse (Graham 185i) lorsqu'elle est utilisée pour séparer des suljstances inégalement diffusibles, ou des mélanges de substances diffusibles (cristalloïdes de Graham) et de substances non diffusibles (colloïdes), iy'osmose est donc un cas particulier de la diffusion; et la dialyse en est une application pratique.

Concentration moléculaire. Pression osmotique. Isotonie. Transport de l'eau, sans intervention de la pression hydrostatique. (On tend à réserver à ce transport la dénomination à.'osmose). La diffusion des sels dissous, c'est-à-dire le transport de chacun des sels A et B, à travers toute la masse du liquide, jusqu'à uniformité de composition, n'est pas le seul phénomène de transport que présent .mt deux solutions A et B, séparées par une membrane poreuse. Nous avons vu p. 13 que deux solutions èquimoléculaires (contenant pour un môme poids d'eau, le môme nombra de molécules dissoutes, ou d'ions dissociés) sont isotoniques et exercent la même pression osmotique : elles n'ont aucune tendance à s'enlever mutuellement de l'eau, si on les met en contact direct ou indirect (par l'intermédiaire d'une membrane perméable ou sémi-perméable). Mais si les deux solutions sont inégalement concentrées, elles auront une tendance à se mettre en équilibre osmotique; et la plus concentrée {hyper tonique) enlèvera de l'eau à la moins concentrée jusqu'à établissement de cet équilibre. On observera donc \\n transport de l'eau de la solution hypotonique vers la solution hypertonique.

Le procédé le plus pratique pour juger de la concentration moléculaire d'une solution et, par conséquant, de sa pression osmotique, consiste à déterminer son point de congélation {Méthode cryoscopique) •) . (Voir p. 13).

Une solution gramme-moléculaire (par ex. 60 gr. urée pour 1000 eau. 60 = poids moléculaire de l'urée) se congèle théoriquement à — l^-SS. (Pression osmotique = 22.34 Atm.). Une solution contenant m gr. pour 1000 d'une substance à point

moléculaire M aura donc un abaissement A = — X l°-85 et une pression osmotique

AI

= - Y 32.34 Atm.

La pression osmotique d'un liquide s'exprimera par ce point de congélation, ou en indiquant la teneur de la solution de NaGl qui lui est isotonique. Le sérum du sang des mammifères est isotonique par rapport à une solution de

(I) Ou piMil éf^aleincut avoir recours à la oirlliode de la l'iasmolysc (ililiier le liqiiiile jusqu'à ce qu'il provoiiue, daus les cellules de Tvadescantia, \n\ coniuieucemeat de séparation du protoplasme et tic la nieuilirane cellulaire, Ui'co de Vries) ou à ccMe des lilohules rou^'i's '(diluer le liquide jusqu'à ce que les globules rouges coniuieaceat à y perdre leur héinoglobiue, IlAMOunoER), ou encore à la méthode osinoinatioinctriquc directe (PPEFFEn).

NaGl à 9 "/.o (Hamburger), Les deux liquides ont un point de congélation identique. ^ = — 0°.55 (Winter).

Il ne faut pas oublie^r que dans les solutions diluées de NaGl, le plus grand nombre des molécules sont à l'état de dissociation.

L'absorption des solutions salines à la surface de l'intestin, ou à la surface des séreuses (péritoine, plèvrel a fait l'objet d'une série de travaux importants. Deux théories sont ici en présence, la théorie physiologique ou vitale, défendue par Heidenhain (1894), et la théorie purement physique.

Heidenhain constate l'absorption à la surface d'une anse intestinale (de chien vivant) de solutions salines isotoniques ou modérément hypertoniques (1 à 2 "/o NaGl) par rapport au plasma, ainsi que l'absorption du sérum. Les solutions de NaGl à 1 à 2 7» sont donc poussées, dit Heidenhain, de l'intestin vers le sang, par une force autre que la diffusion ou l'osmose : cette force est intimement liée à l'intégrité des propriétés vitales du revêtement de l'intestin. Kn effet, il suffit d'altérer l'épithélium intestinal, par un traitement préalable au moyen d'une solution caustique de fluorure de sodium, pour supprimer l'absorption en question. Heidenhain montre que l'osmose ne reprend ses droits, que si l'on fait usage de solutions très concentrées, contenant plus de 2 "/o de NaGl. Dans ce cas, il y a transsudation : l'eau du plasma sanguin est attirée vers l'intestin par le liquide hypertonique qu'on y a placé (action des purgatifs salins). Orloff (1895) est arrivé à des résultats analogues pour l'absorption à la surface du péritoine.

Les expériences de Hamburger (1895, 1896) sur l'absorption intestinale et péritonéale, celles de Gohnstein (1895), Starling et Leathes (1895) etc. sur l'absorption par les séreuses, ont au contraire conduit à cette conclusion, que la destruction du revêtement endothélial des séreuses, par des solutions caustiques ou par l'eau chaude, n'empêche nullement l'absorption de solutions hypotoniques, isotoniques ou hypertoniques. Que le revêtement épithélial soit intact ou non, le liquide à absorber commence par se mettre en équilibre osmotique, vis-à-vis du plasma sanguin, en lui cédant de l'eau ou en en absorbant. La solution une fois devenue isotonique (par rapport au sang), son absorption peut s'expliquer par l'action combinée de la diffusion, de l'osmose et de l'imbition, sans qu'il soit nécessaire d'invoquer l'intervention^des cellules vivantes. Ainsi Hamburger a montré que l'on pouvait réaliser in vitro les conditions mécaniques de l'absorption, en employant un tube à parois de gélatine, soutenues par une carcasse métallique. Le tube représente un capillaire sanguin, il est traversé à son intérieur par un courant de liquide représentant le sang. Sa surface extérieure baigne dans une solution saline dont on peut faire varier la pression, solution saline jouant le rôle de liquide à absorber par le courant sanguin. Au moyen de ce schéma, on peut

reproduire les principales particularités de l'absorption à la surface de la muqueuse intestinale et des séreuses.

Absorption gastrique et intestinale. — Mécanisme de l'absorption. — L'absorption des produits de la di-j^estion par la muqueuse intestinale, était autrefois considérée par la plupart des physiologistes, comme un phénomène d'osmose des plus simples. La paroi intestinale était assimilée à la membrane poreuse d'un dialyseur : les produits liquétiés de la digestion traversaient cette membrane inerte, et passaient dans le sang et le chyle, en vertu des lois physiqut3s de la diffusion La digestion elle-même était censée avoir pour but principal de transformer des matières alimentai! es peu diffusibles ou insolubles (albumine, fécule) en substances solubles et diffusibles (paptone, glycose). Cette théorie purement physique de l'absorption a été défendue, comme on l'a vu par Hamburger (1895) en ce qui concerne l'absorption intestinale des solutions salines.

Il n'en est pas moins certain que le revêtement épithélial joue dans la résorption de certains produits de la digestion un rôle prépondérant, et qu'il y a là autre chose que de simples phénomènes d'osmose. Ainsi l'albumine, substance non diffusible, peut être absorbée en plus ou moins grande quantité, par la suiface de l'estomac ou de l'intestin grêle, sans avoir été transformée en peptone (Brûgke, Busgh, Friedi.aexder 189ô).Bauer et EiGHHORST ont également observé l'absArption de l'albumine par la muqueuse du gros intestin.

L'absorption digestive suppose l'intégrité physiologique des cellules épithéliales de la muqueuse intestinale : il suffit d'un simple état d'irritation de ces cellules (action de beaucoup de purgatifs i pour arrêter l'absorption; la direction du courant osmotique se renverse alors, il va du sang vers l'intestin et amène une abondante transsudation séreuse. L'absorption digestive est dOinc une fonction physiologique du protoplasme dès^i^eltuTes' întestînâTés ; ces éléments vivants puisent dans l'intestin, par une véritable sélection, certaines substances provenant de la liquéfaction des aliments; les cellules épithéliales ne se bornent pas à transmettre ces substances aux VâTssëaux lympathiqnes ou sanguins sous-jacents, mais eUi'.s font snbif à plusieurs d'entre elles une véritable élaboration. Leur protoplasme est capable de réaliser la synthèse de la graisse au moyen de matériaux plus simples: glycérine et acides gras. C'est ainsi qu'un mélange de savon et de glycérine, introduit dans 1 intestin, est absorbé par les chylifères sous forme de gouttelettes graisseuses. 1. Munk (1890) a utilisé un cas de fistule du canal thoracique chez une femme, pour réaliser plusieurs expériences intéressantes concernant la résorption des graisses; après une ingestion de 20 gr. de blanc de baleine (palmitate de cétyle), le chyle qui s'écoulait de la fistule de la patiente contenait, non du palmitate de cétyle, mais de la tripalmitine; le blanc de baleine avait donc été

saponifié, et l'acide palmitique s'était uni à la glycérine, pour être ensuite absorbé sous forme de palmitine. Même résultat avec l'éther amylique de l'acide oléique, qui est absorbé à la surface de l'intestin après transformation en éther glycérique de l'acide oléique (trioléine). Les mémos expériences furent répétées chez le chien. La muqueuse intestinale isolée, finement hachée et mélangée in vitro avec de l'eau, des savons, et de la glycérine, provoque également la synthèse de la graisse (G. A. Ewald, 1883).

II est probable qu'une partie de la peptone est pareillement transformée sur place en albumine par l'activité du revêtement épithélial de l'estomac et de l'intestin (Neumeister, Kronegker, Heidenhain et Shoke, 1891, etc.).

Voies cV absorption. Gfiylifères ou vaisseaux sanguins. — On s'est demandé si les différents produits de la digestion étaient absorbés par les capillaires sanguins, ou par les vaisseaux lymphatiques. Pour répondre à cette question, on a recherché ces produits dans le chyle et dans le sang de la veine porte. Le chyle du canal thoracique contient toujours de petites quantités de glycose (Tiedemann et Gmelin, 1826, etc.): mais la proportion de glycose n'augmente pas à la suite d'un repas riche en féculents ; et d'autre part, la ligature du canal thoracique n'entrave en rien l'absorption intestinale de la glycose (von Mering, 1877). L'albumine, la peptone ne paraissent pas non plus absorbées par cette voie (Ludwig et Sghmidt- MuLHEiM, 1877). La graisse-seule se retrouve en grande quantité dans le chjje des chylifères et du canal thoracique, sous forme de gouttelettes trèsfines; cette émulsion laiteuse produit une injection naturelle du plus bel effet; elle]remplit complètement le réseau des chylifères, à la suite d'un repas riche en graisse.

La plupart des physiologistes admettaient, encore tout récemment, que la plus grande partie de la graisse n'a pas besoin d'être saponifiée, mais seulement émulsionnée pour être absorbée. Pfluger (1900) s'est vivement élevé contre cette doctrine. Pour lui, la graisse, pour être absorbée, doit être au préalable saponifiée complètement; jamais, dit-il, on n'observe au microscope de globulins de graisse émulsionnée traversant comme tels le revêtement épithélial de l'intestin. Les globulins n'apparaissent que sur la face profonde de ces cellules et de là on peut suivre leurs traînées jusqu'au chylifère central.

Les expériences suivantes parlent en faveur de l'opinion de Pfluger : Henriquès et Hausen (1909) ayant fait avaler à un chien une émulsion dont chaque gouttelette était formée d'un mélange de graisse de porc et de paraffine, constatèrent que la graisse seule avait été absorbée, la paralfme se retrouvait en entier dans les excréments, ce qui n'aurait pas eu lieu si les gouttelettes avaient pénétré comme telles à travers le pli.teau canaliculé des cellules épithéliales de l'intestin.

De même W. Gohnstein a montré que la lanoline (éther composé, fondant à 40° à 42^), qui s'émulsionne facilement, mais ne se saponifie pas dans l'intestin, se retrouve également en entier dans les matières fécales et n'est donc pas résorbée.

Wehtheimeh (1893; a eonstuté ([ue les chylifères absorbent directement la solution d'iadigo lorsque celle-cî est introduite en grande quantité dans une anse intestinale.

Ajoutons que les graisse^ fusibles à la température du corps sont résorbées en entier (98 °/p d'après Aunsghink, 1890j, tandis que les graisses peu fusildes échappent en proportion notable à la résorption intestiale, et se retrouvent dans les excréments.

LetAl^ir^s ^i^t's^ïi^^^s-ab^^J^^ées dans l'intestin (albumine, peptone, sucre, sels, etc.) sont peut-être reprises d"abord par les origines des chylifères : dans tous'lBs-cas,'~eIIes n^ restent pas dans la lymphe, ut se jettent dans le "couTaiTt de sang veineux qui revient de l'intestin et qui se dirige vers le foie (Sghmidt-Mûlheim, v. Mering, Heidenhain). La peptone, la glycose, le sucre de canne injectés dans T intestin passent ainsi dans la veine porte et sont amenés £fctt4oia,- où une partie de ces substances se tixe.

Rapidité de rabsorptioti. — Daus les conditions ordinaires, l'absorption intestinale doit être des plus actives ; la peptone, la glycose sont absorbées au fur et à mesure de lenr^ formation, et n'ont pas le temps de s'accumuler dans l'intestin et d'y exercer leur action irritante, purgative. On n'y trouve jamais que tfe~petttes quantités de ees--snb5tance3. Elles ne s'accumulent pas non plus dans le sang : ce liquide s'en débarrasse rapidement : on ignore ce que devient la peptone; quant à la glycose, nous verrons qu'elle est retenue dans le foie, où elle contribue à la formation du glycogène.

L'eau, les solutions de sels et de substances cristalloïdes que l'on injecte dans une anse intestinale, sont absorbées avec la plus grande facilité et se retrouvent au bout de peu d'instants dans le sang; de là elles passent rapidement dans la salive, la bile et surtout dans l'urine.

Certaines substances ne sont pas absoibées par la muqueuse gastrointestinale : le virus de la rage, le venin de la vipère ; d'autres, telles que le curare, le sont fort peu. On s'explique de cette façon leur innocuité relative, lorsqu'elles sont introduites par la voie stomacale. Les venins sont d'ailleurs détruits par les sucs digestifs.

L'absorption à la surface de l'estomac est beaucoup moins active que dans l'intestin (Tappeiner, 1880 ; von Anrep, 1881 ; Meade Smith, 1884). D'après Gontejean, il faut 35 à 40 minutes pour que bs premières traces de ferrocyanure de potassium introduit dans l'estomac (après occlusion du pylore) apparaissent dans les urines. Bodley et Colin ont montré que l'on peut introtluire dans l'estomac une dose mortelle do strychnine, sans que l'animal présente les symptômes de l'empoisonnement, si le pylore a été lié au préalable pour empêcher le passage dans l'intestin. Les liquides

g94 CHAPITRE VI.

que l'on introduit dans l'estomac y font on général un séjour de très courte durée. Ils passent presque immédiatement dans l'intestin.

A mesure que la bouillie alimentaire progresse dans l'intestin, les particules utilisables sont peu à peu transformées et absorbées, de sorte que les excréments ne contiennent presque plus de substances digestives. D'après I. Munk, on retrouve dans les excréments humains 2 72 à 10 7o des albuminoïdes cont3nus dans les aliments d'origine animale (viande, œufs, lait), 15 "/o ^^^ l'albumine des légumineuses, 15 à 30 ^/^ de l'albumine du riz, du pain et des pommes de terre. La fécule est digérée complètement (à peine 1 "/(, dans les excréments), et la graisse presque complètement (5 "/'o dans les excréments). Quand l'alimentation est très riche en graisse, une partie notable peut échapper à la digestion. Arrivés dans le gros intestin, les résidus insolubles continuent encore à s'appauvir en eau ; ils se tassent de plus en plus, et forment au moment de leur expulsion des masses cohérentes, moulées sur la surface interne de l'intestin.

Le gros intestin est d'ailleurs, tout comme l'intestin grêle et l'estomac, capable de résorber les produits de la digestion. On peut, jusqu'à un certain point, nourir des malades au moyen de lavements de peptone, de sucre de raisin et même d'œufs simplement émulsionnés(G.A.EwALD,1887j.

Purgatifs. — L'action de beaucoup de purgatifs s'explique par une excitation locale de la paroi de l'intestin. Ils exagèrent la sécrétion du suc intestinal ; mais surtout ils excitent les mouvements péristaltiques, d'où une progression plus rapide du contenu intestiiial, qui n'a pas le temps d'être résorbé intégralement. Il en résulte une fluidification plus grande de ce contenu. L'action des purgatifs salins dépend de leurs propriétés osmotiques : ils retiennent les liquides et attirent même l'eau des capillaires sanguins vers la lumière de l'intestin.

Absorption à la surface des muqueuses. — Les muqueuses en général absorbant avec rapidité les substances liquides ou dissoutes qacnTlîepbsé' à leur surface. On dilate la pupille en instillant dans l'œil une goutte de solution d^atropine ; on peut tuer un lapin en lui versant sur la conjonctive oculo-palpébrale quelques gouttes d'acide cyanhydrique.

La surface des voies respiratoires fpoumons et bronches) absorbe avec une égale facilité les gaz et les liquides. Colin a fait pénétrer, par injection trachéale, dans les poumons d'un cheval, 21 litres d'eau A la tin de l'expérience, l'animal fut abattu ; ses poumons ne contenaient plus de liquide. Il serait arrivé à Desault d'injecter du bouillon dans les poumons d'un malade, croyant le pousser dans le tube digestif : le patient n'en souffrit pas.

Si l'on injecte dans la trachée de l'eau tenant en suspension de fines particules de charbon, ou si l'on fait inhaler de l'air chargé de noir de

fumée, on pourra constater le passage ries particules charbonneuses à travers l'épithéliain respiratoire, puis dans le tissu interstitiel du poumon et final jmeat dans les ganglions bronchiques (v. Wittigh, 1883). C'est à des particules introduites par cette voie, que le poumon de l'homme civilisé doit sa couleur ardoisée.

Les pigmdnts et les acides de la bile sont facilement résorbés à la surface des voies biliaires, dès qu'il y a un obstacle au cours de la bile. La résorption se fait dans ce cas exclusivement par les lymphatiques. Le ferro-cyanure de sodium, la strychnine, l'atropine sont au contraire résorbés à la surface de la vésicule biliaire par les capillaires sanguins