I. — GENERALITES

Sécrétion. — Parmi les cellules de notre corps, il en est un grand nombre, les cellules glandulaires, qui fabriquent au profit de l'organisme et déversent au dehors du corps cellulaire certaines substances qu'elles n'utilisent pas elles-mème. «L'élaboration, dit Ranyier (Journ. de microgr. XI, 14, 1887) au sein du protoplasme, d'une substance définie est l'acte sécrétoire par excellence. A ce point de vue toute cellule vivante est une cellule glandulaire, car toute cellule vivante élabore dans son intérieur un certain produit, qu'elle utilise ou qu'elle rejette ».

Sécrétion mérocrine. — Le plus souvent la cellule glandulaire élabore son produit et l'évacué sans se détruire. C'est le mode mérocrine de sécrétion, dans lequel ïa cellule fonctionne comme une fabrique, qui continue pendant longtemps, mais avec des périodes alternatives de repos et d'act'IvUé^ à former les matériaux de nouvelles sécrétions. Ces matériaux peuvent être empruntés tels quels au sang ou à la lymphe et passer directement dans le produit de sécrétion : c'est le cas pour l'urée que les cellules des canalicales urinifères du rein trouvent toute formée dans le sang. Mais le plus souvent les matériaux empruntés au sang subissent une élaboration dans le protoplasme glandulaire ; ils sont d'abord assimilés, puis transformés en produits nouveaux, spécifiques, qui n'existent pas dans le sang. C'est le cas pour la mucine des glandes salivaires, pour lès acides et les pigments biliaires du foie, pour les ferments digestifs, etc. Ordinairement, le produit spécifique de la sécrétion, n'apparaît pas d'emblée comme tel dans le protoplasme glandulaire, mais s'y accumule sous forme d'un antécédent (grains de mucigène, zymogène, etc.) chimiquement différent, destiné à se transformer en produit spécifique. Parfois on peut distinguer plusieurs stades dans cette transformation de l'antécédent en produit de sécrétion Le futur produit de sécrétion se présente ordinairement sous

318 CHAPITRE iiy.

formede granules caractéristiques, dont la genèse, la forme, la structure et l'afTinité pour l'acide osmique et les réactifs colorants ont longuement occupé les histologistes<i). Les granules se liquc'fient ordinairement pour former le produit de sécrétion qui est sccrc'té au dehors de la cellule. Parfois, comme dans le lait, les granules fglobulinsrde graisse) persistent comme tels dans le produit de sécrétion.

Sécrétion holocrine — Dans un petit nombre de glandes, le produit de sécrétion se éonfond avec le corps de la cellule glandulaire. La cellule se détache eu entier, se désagrège et se liquéfie. Dans ce mode holocrine, la sécrétion se fait donc par fonte cellulaire. Autrefois on croyait ^e mode de sécrétion très répandu : aujourd'hui on le considère comme exceptionnel. Nous citerons les glandes sébacées comme ^exemple de sécrétion holocrine. Dans le testicule et l'ovaire, le produit de sécrétion (ovule, spermatozoïde) est constitué par des cellulesmodifiées,maisintactes.

Sécrétion externe et interne. — Dans les glandes typiques ouvertes, le produit de sécrétion est conduit au dehors par un canal excréteur et se déverse à la surface de la peau ou d'une muqueuse pour être soit rejeté au dehors, soit utilisé ultérieurement par l'organisme. On peut recueillir ce produit de sécrétion, par exemple, en plaçant une canule dans le conduit excréteur. C'est ce que l'on appelle la sécrétion externe. Mais un certain nombre d'organes glandulaires fabriquent des produits spécifiques qui ne sont pas déversés au dehors par un canal excréteur, mais qui rentrent dans le torrent circulatoire, qui sont repris par le sang ou la lymphe et transportés dans tout l'orgauisme et notamment dans les organes plus ou moins éloignés où ils doivent être utilisés. (Cl. Bernard 1855-1867 et surtout Brown-Séquard 1889-1891). Les produits spécifiques de cette sécrétion interne ont reçu le nom d'hormones (Starling, 1902). Tous les organes, même ceux qui n'ont pas la stucture glandulaire, paraissent former les hormones.

Un certain nombre de glandes ouvertes présentent à la fois une sécrétion externe et une sécrétion interne. Le foie fabrique la bile par sécrétion externe ; il produit aussi du sucre et d'autres substances par sécrétion interne. Le pancréas fabrique le suc pancréatique par sécrétion externe et un produit antidiabétique par sécrétion interne. . Mais le corps thyroïde, les capsules surrénales, l'hypophyse etc. sont des 1 qlandes fermées, sans conduit excréteur, et ne possèdent par conséquent que la sécrétion interne.

D'après Prenant, les filaments orgastoplasDiiqties (fllameuis mHocIwvdriavx ou chondriomites de Benda), situés au voisinage du noyau et renfermant des substances nucléaires, joueraient le rôle prépondérant dans la sécrétion. Ils fabriqueraient dans leur propre substance aux dépens de matériaux puisés dans le sang de uns granules de prozyniogène. Ces granules se détacheraient et cheminant vers la partie libre de la cellule glandulaire, se transforiueraionl eu grains do zyinogànc. Les grains de zymogèu9 eux-mêmes seraient liquéflés et entraînés par le courant liquide de la sécrétion.

SÉGRÉTIONS. 319

La mise en jeu de ractivité sécrétoire des glandes est accompagnée du développement local d'une tension électrique négative. Ce phénomène est donc comparable au courant d'action qui inractnise l'activité des muscles, des nerfs, etc.

L'influence de la circulation et celle du sijstèjne nerveux snr la sécrétion glandulaire seront examinées en détail à propos de chaque glande. Kous insisterons sur l'indépendance relative qui existe au moins dans certaines glandes entre la circulation sanguine et la sécrétion des cellules glandulaires. Ainsi les glandes salivaires, ks glandes sudoripares peuvent continuer à fabriquer de la salive, de la sreur etc , longtemps après que toute circulation a été arrêtée.

Nous verrons que l'influence du système nerveux est complexe. La plupart des glandes ne sécrètent que sous l'influei.ce d'une excitation qui leur est amenée par leurs nerfs sécrétoires, tout comme un muscle ne se contracte que sous l'influence d'une excitation de son nerf moteur. A côté de cette influence positive, excitatrice, le système nerveux peut en exercer une seconde, négative, par l'intermédiaire de fibres d'inhibition. Enlin le système nerveux peut également exercer une influence indirecte sur la glande, par l'intermédiaire des flbres vaso-dilatatrices ou vaso-constrictrices (les vaisseaux qui alimentent la glande. En général toute glande qui sécrète est le siège d'une dilatation vasculaire locale. " -^

Uë7taiiies~subslan(ieB contenues d'ans le sang semblent exercer une influence excitante directe sur les cellules glandulaires : la piiocarpinc. D'autres, telles que Taîropinc, entravent au contraire le processus sécrétoire.

Les glandes ouvertes les plus simples sont formées d'une seule cellule. Exemples : les glandes des animaux inférieurs. Cœlentérés, Echinodernes etc., et chez les Vertébrés, les cellules caliciformes, mucipares du revêtement épithelial de l'intestin.

La plui)art des glandes ont une structure plus compliquée. Elles sont formées d alvéoles vésiculeux (gl. acineuses ou alvéolaires, simples ou composées), ou de tubes (gl. tuhuleusea simples ou composées), constitués chacun par une enveloppe conjonctive extérieure ou membrane propre, tapissée sur sa face interne par une couche souvent simple de cellules glandulaires. Les cavités ou vides que peut présenter le centre des acini ou des tubuli se continuent avec la lumière du canal excréteur. Ce dernier est également formé essentiellement par une membrane propre extérieure, tapissé intérieurement d'une couche simple de cellules épithéliales.

Les acini et tubuli glandulaires se forment par des invaginations du tégument épithelial ectodermique ou endodermique de l'embryon.

!"• Section. - SECRETIONS EXTERNES.

Les sécrétions des glandes salivaires, gastriques, intestinales, du foie et du pancréas rentrent dans cette catégorie. Elles ont été étudiées au chapitre

de la digestion. Il ne sera question ici que des sécrétions cutanées, lactée et ur inaire,