DU MUSCLE EN ACTIVITÉ

Stances suiTantes : 1^ Elle est d'autant plus grande que le courant musculaire est plus fort. (Du Bois-Reymond.) 2° Elle est la plus grande possible pour chaque organisme à une certaine température moyenne au-dessus et au-dessous de laquelle elle diminue. 5^ Après une activité accompagnée d'efforts, elle est affaiblie pour quelque temps; cei état porte le nom iefatigtte; il provient peut-être des causes que voici : a. Une accumulation dans le muscle de certains produits qui se forment en grande quantité pendant Taction musf.ulaire (voy. plus bas) et qui ne sont peut-être pas écartés assez rapidement par résorption; on devrait alors admettre qu'ils ont une influence nuisible quelconque sur l'activité ; cette supposition s'est vérifiée récemment (Ranke). Ces matières sont l'aoide carbonique et l'acide même du muscle soit libre, soit sous forme de sel acide, b, La fatigue peut provenir également du manque de certains éléments spécifiques, dont la consommation est nécessaire à l'activité et qui ne peuvent être rem* placés assez rapidement. Peut-être ces deux causes conduisent-elles, soit unies, soit chacune à part, à divers modes de fatigue ; la première seule est toujours mise en avant. 4^ L^excitabililé, dans les muscles détachés du corps, ou dans les muscles du corps mort, diminue trèsrapidement ch«i las animaux à sang chaud, lentement chez les animaux àsangfroid; «ëite diminution, qui suit une marche parallèle au développement de la rigidité, est activée parles mêmes circx>nstances, et l'excitabilité «st anéantie dès que la rigidité est complète. 5^ Toutes les influences qui dans l'organisme vivant changwt essentiellement la composition normale du contenu des muscles font décroître l'excitabilité jusqu'à extinction complète. G"" Si l'excitabilité a été beaucoup diminuée par les influences citées phia haut, à part la dernière, et que la rigidité ne se soit pas encore prononcée, elle peut jusqu'à un certain point être rétablie, pourvu qu'un fort courant galvanique constant parcoure pendant quelque temps le muscle dans le sens de sa longueur. (Heidenhain.) (Voy. dans le ch. xi une explication vraisemblable de ceci à propos Aes modifications de l'excitabilité nerveuse.) Si Texcitabilitè a été diminuée par une interruption de la circulation, il suffit pour la faire réapparaître de rétablir celle-ci.

Phénomènes qui se passent dans le muscle actif.

L'état actif du muscle diffère de l'état de repos : 1« par une augmentation et peut-être par une modification de la circulation matérielle ; 2** par une augmentation et par un changement des phéno-

mènes consécutifs : diminution d'électricité» formation de chaleur, production de travail mécanique.

Les phénomènes chimiques suivants sont constatés dans le rousde actif :

\^ \\ forme de l'acide carbonique qui est abandonné au sang, m bien à Tair si le muscle est coupé ; la dépense d'acide carbonique eâ beaucoup plus grande pendant l'activHé que pendant le repos; on le voit tout aussi bien sur le muscle coupé (Hattencci, Valentin) qw sur le muscle vivant, dont le sang veineux qui s'en écoule est bîeo plus riche alors en acide carbonique (Ludwig, CL Bernard, Scielkow); enfui l'organisme tout entier excrète au moment du travail plus d'adde carbonique que pendant le repos. (Regnault et Reisei.)

2*^ Le muBcle vivant consomme plus d'oxygtoe quand il est actif que dans l'inaction ; on le voit au sang veineux qui en sort plus pauvre d'oxygène. (Ludwig et Sczelkow.) De même l'organisme tool entier consomme également plus d'oxygène pendant le travail qoe pendant le repos (Regnault et Reiset) ; mais la différence est beiucoup plus petite que celle de la dépense d'acide carbonique. (Petleiikofer et Voit.) Dans le muscle coupé que l'on fait contracter une coasommation supérielure d'oxygène n'est point constatée. (L. Hermann.)

L'absorption d'oxygène n'est pas immédiatement indispensable pour l'activité du muscle, puisqu'il peut se contracter longtemps dans le vide et dans des gaz dépourvus d'oxygène.

5<* Le muscle devient acide par l'activité, de même que par h rigidité; l'acide est probablement le même dans les deux cas (acide sarcolactique).

Tels sont les seuls phénomènes bien constatés dans le muscle actif. Les résultats divers obtenus par des essais de toute sorte se fondent en partie sur des méthodes défectueuses et sont réfutées en partie les uns par les autres. Les méthodes principales pour décider les questions de ce genre sont les deux suivantes :

a. Comparaison des dépenses de l'organisme entier pendant le travail et pendant le repos ; d'après la catégorie des matières excrétées on plus grandes quantités pendant le travail, on peut tirer des conr-hisions sur les matières introduites dans l'organisme et consommées par lui.

DU NUSaR EN ACTIVITÉ. SM

b. Comparaison au point de vue de lacomposition chimique entre les muscles qui sont restés en repos et ceux qui ont longtemps travaillé. Dans ces essais Ton peut : i"" ou bien éveiller Tactivité dans jn animal vivant, par exemple sous forme de crampes par la strychnine (une extrémité est tenue en repos par la section de ses nerfs) ; t^ ou bien déterminer des contractions dans un muscle détaché du eorps. Ces procédés contiennent une source d'erreurs qui rendent la plupart de ces expériences inutiles. On verra notamment plus bas qae ks phénomènes chimiques qui accompagnent l'activité museabire sont vraisemblablement identiques à ceux qui accompagnent h rigidité, de telle sorte que deux muscles coupés sont, après Tëtat rigide , composés exactement de la même manière (abstraction faite do <^agement d*acide carbonique), que Tun d'eux ait été ou non utàl après aa section. Or, comme dans tout essai chimique sur les BQscles, la rigidité se déclare presque toujours immédiatement, la eamparaison des muscles ne montre aucune différence dans la comptntion chimique par ce procédé. Si l'on trouve une différence, elle nepeat être interprétée d'une manière certaine ; dans le premier pro* eUë (le 1^), au contraire, le cours du sang peut entraîner hors du muscle, pendant sonactivité, les produits de la circulation matérielle; le muscle qui aura été actif contiendra donc moins de ces produits, me fois passé par l'état de rigidité, que celui qui sera resté en repos, fl Budntenant les produits que l'on trouve augmentés dans le muscle lelif sont comptés, comme à lordinaire, comme produits de l'actililft même, on commet uûe erreur qui fait interpréter les résultats à TeoYers, à moins qu'on n'ait réussi à éviter que l'état rigide se prohiise. Toid les prindpales données sur les phénomènes qui se paslant dans le muscle pendant son activité :

i^ Le muscle consomme (oxyde) des corps albuminoideg ; on a tiré iitte conclusion : a. d'une prétendue augmentation de la sécrétion l'urée pendant Tactivité musculaire , mais il n'en est rien (Voit) ; K d'une prétendue diminution du contenu d'albumine dans les musku actifs. (J. Ranke); mais cette diminution est si faible d'après l'tutres (Nowrocki) qu'elle est à peine appréciable ; c, d'une prèeodue accumulation de produits d'oxydation azotés, notamment lijpoxanthine (Scherer), la kréatine (Liebig, Sorokin, Sczeikow), ioatestée par d'autres (Nawrocki), etc.; une accumulation de ce [enre parait se présenter dans certaines circonstances , mais n'est KHot un produit immédiat du travail.

3* Le muscle produit pendant le travail du sucre de raisin

252 DES MUSCLES STRifeS.

(J. Ranke) : ce produit douteux est si faible (0,005) qu'il ne permet aucune conclusion.

«V Le muscle actif produit des graisses (J. Ranke) ; ce résultat n'a aucune valeur tant qu'on n'en dégagera pas la part qu'y prennent les nerfs intramusculaires riches en extraits d'éther.

4^ Le muscle en travail oxyde des ficides gras volatils (Scxelkow); cet essai ne prouve rien pour les causes mentionnées plos haut.

5» \je muscle se modifie pendant son activité de telle sorte que l'extrait aqueux diminue et que l'extrait alcoolique augmente (Helmhoitz, Ranke) ; cette donnée, la plus ancienne de toutes, est entachée de la même faute ; Tétat rigide n'a pas été évité dans l'expérience. Elle ne permet pas non plus de conclusions physiologiques, parce qu'on ignore quels sont les éléments qui, dans ces extraits, sont augmentés ou diminués.

Les théories fondées sur les données précédentes, et d'après lesquelles , par exemple, le muscle en activité oxyde des substances albuminoîdes, avec formation de créatine, de sucre (acide lactique), de graisses et d'acide carbonique (J. Ranke), doivent, par conséquent, être rejetées.

Voici maintenant ce que l'on peut dire sur la nature des phénomènes chimiques qui accompagnent l'action musculaire :

Ces phénomènes sont très-probablement les mêmes pendant le travail du muscle et pendant sa rigidité (L. Hermann) ; car f * on muscle excisé produit une même quantité totale d'acide carbonique, soit qu'il devienne directement rigide, soit qu'il produise d*avanoe de l'acide carbonique par contraction; plus donc il y a diacide ra^ bonique formé par contraction, moins il s'en forme quand le muselé devient rigide (les conditions initiales restant les mêmes. — L. Hermann) ; 2^ les mêmes rapports paraissent se maintenir pour la fo^ mation de l'acide lactique, car un muscle qui a été actif dans le corps produit moins d'acide à l'état rigide après son excision, qu'un masclé qui est resté inactif (J. Ranke) ; 5^ les deux états sont indépendants de l'absorption d'oxygène; même dans le vide et dans des gai indifférents le muscle peut se contracter et se roidir ; ce ne sont point par conséquent des phénomènes d'oxydation, mais des phénomènes de dédoublement ou de scission, avec saturation d'affinités supérieures, qui mettent des forces en liberté; 4° la circulation du sang rétablit le muscle qui a perdu son excitabilité, soit par un travail persistant (fatigue), soit par une rigidité inrx>mplète; 5<* le wii»sc\^

bV Musae em activité. 2&5

peut passer immédiatement de l'état d'activité à celui de rigidité entière (drai^ème degré) .

Pour que l'analogie entre ces deux états, contraction et rigidité, [Ht complète, il faudrait qu'il se fît aussi une excrétion de myosine

idant l'activité du muscle, el surtout de celle qui a lieu sous forme gélatineuse (optiquement indémontrable); il est très-probable qu'il en est ainsi en raison de la dernière circonstance mentionnée (5*") ; en effet, puisque le second degré d*excrélion de myosine suppose le premier, celui-ci n*a pu se faire, dans ce cas, que pendant l'activité .

Voici probablement la manière la plus simple d'exprimer l'ensemble des phénomènes chimiques, soit pendant la rigidité, soit pendant l'éfat actif; le muscle contient à chaque instant une provision d'une certaine substance azotée, très-complexe, dissoute dans le contenu du muscle (et dans le plasma musculaire) ; cette substance (l'inogène) peut se scinder (avec développement de forces) ; les produits de la scission sont entre autres : Tacide carbonique, l'acide sarcolactique et un corps tilbumineux qui se sépare d'abord sous forme gélatineuse, et plus tard (à la suite d'une certaine concentration) , se contracte et devient solide (la myosine). La scissionalieu spontanément et lentement à rétat de repos, elle se fait avec d'autant plus de rapidité que la température est plus élevée; elle a lieu rapidement au delà d'un certain degré de température ; elle peut aussi être renforcée tout d'un coup par des excitants. Ce renforcement subit constitue l'essence même de l'étal actif. Une fois la substance épuisée, aucune activité musculaire n'est plus possible.

Cette substance n'a pas encore été isolée, parce qu'à chaque manipulation chimique elle se décompose comme on vient de le voir. La scission peut être empêchée par un échauffement subit et considérable (immersion dans l'eau bouillante), ou au moyen d'acides minéraux; mais dans les deux cas la substance est détruite. Au point de vue de sa composition, elle devrait être placée à côté de l'haemoglobine, car ce n'est qu'en se décomposant qu'elles donnent toutes deux une substance albuminoïde.

Puisque la substance inogène est consommée dans l'activité musculaire, il est indispensable, pour que le muscle conserve sa faculté de travail, qu'il en reçoive toujours une certaine quantité, ou que cette quantité se renouvelle. Le rétablissement du muscle s'opère par le sang, conune on l'a vu, qu'il soit épuisé par la roideur ou par le travail. Mais le sang ne produit pas cet efl'et, en ce sens seulement qu'il apporte de la substance ino^èno ou qu'il la renouvelle; il en-

^54 DBS MUSCLES STRIÉS.

trainè encore au dehors les produits de la scission qui sonl nuisible» pour le muscle. 11 chasse sans cesse du muscle Tacide carbonique et très-probablement (Du Bois-Reymond) Tacfde sarcolactique, nuisibles tous deux. — Le sang abandonne au musde de Foxygène; mais il est^ clair que celui-ci ne peut pas seul compenser la perte éprouvée, puis- 1 que le carbone et Thydrogène (dans Tacide carbonique et Tacide lactique) quittent sans cesse le sang; le sang doit donc, outre Foxygèoe, transmettre encore au muscle des matières organiques eari>urèo et hydrogénées; — or, comme d'un côté tous les produits de scission de la substance inogène n'abandonnent pas le muscle (la myosine reste, puisque Texcrètion d'azote n'est pas augn^ientée par l'êctivité musculaire), que de l'autre côté, ce n'est point la substance toute formée, mais ses éléments qui sont amenés au muscle, il est très-probable que le rétablissement du muscle (abstraction faite de l'expulsion des matières nuisibles) consiste en une synthèse de la substance inogène à laquelle la myosine prend part de nouveau et à laquelle aussi le sang apporte de l'oxygène et une substance privée d'azote, encx)re inconnue. (L. Hermann.) La myosine accomplirai! tinsi dans le muscle une sorte de circulation chimique.

D*après cela, les conditions d'un rétablissement ou d'une restitution du muscle seraient les suivantes : 1* l'apport d'oxygène; celui-ci pourrait avoir lieu, en moindres proportions, il est vrai, même dans le muscle excisé; 2<^ l'apport des substances organiques qu'on n'a po encore obtenir; on pourrait admettre que le muscle excisé en contient une certaine provision ; il pourrait dès lors se rétablir jusqu'à un certain point en séjournant dans l'atmosphère, et cette circonstance expliquerait la plus ou moins longue durée de son excitabilité dans des gaz contenant de l'oxygène ; 5" la pi*ésence de myosine disponible, la myosine doit être dite disponible tant qu'elle n'est pas passée à l'état de contraction et de solidité. Ainsi s'expliqueraient les limites déjà indiquées du rétablissement possible par la circulation. — La synthèse de la substance inogène parait avoir son analogue dans h synthèse de rhaemoglobine, dans laquelle, selon toute probabilité, Toxygène joue également un rôle.

Le phénomène de scission, qui est Tessence même du travail muscnlaire, et le phénomène do restitution par sjTithèse suivent une marche coniplétenicnt indépendante, Tune par rapport à Tautre ; il en est de même de l'excrétion d'acide carbonique qui accompagne le premier et de l'absorption d'oxygène dans le muscle et dans l'organisme tout entier qui accompagne le second. Dans certaines circonstances,

DO MDSCLë £N ACtlVlTË. iS5

cependant, alors que la scission de Tinogène est activée, c'est-à-dire pendant Tactivité musculaire, le phénomène de restitution s'accuse irrantage, c'est-à-dire le muscle actif reçoit plus d'oxygène du sang

C pendant le repos, et le danger de l'épuisement est ainsi dinii- . Ce mouvement régulateur s'explique : i^ en ce sens que pcnimt la contraction la circulation est plus vive dans le muscle (Ludwig et ScaEdkow) ; 2^ en ce. que les matières qui entrent en combinaim (dans le muscle, la myosine) exercent probablement les unes sur les autres une certaine attraction, de sorle que le muscle plus riche eomyosine, résultant de la scission de l'inogène, est par cela même phs avide d'oxygène. Après des contractions très-violentes, la restitition ne peut point cependant aller du même pas que la consomma. Ikn ; aussi le muscle devient-il pour quelque temps acide et difficilement excitable ; cet état est celui de la fatigue ; un état pareil se pro- Ant quand, par exemple, au moyen d'une haute température on unène le muscle tout près de l'état de rigidité.

Certaines circonstances rendent vraisemblables qu'après des efforts penistants quelques fibres musculaires passent à l'état de rigiditi* complète. Dans ce cas la myosine contenue dans ces fibres ne peut phs servir à la synthèse de restitution, et cette perte du muscle doit Hre compensée ailleurs par une formation de substance inogène. Â cM de la circulation de matières fonctionnelle et régulière exposée phn haut, il doit en exister une autre pour les matières hors d'usage, n est à présumer que la myosine des fibres usées se décompose en- We^ avecfonnation de créatine et peut-être de graisses, car tous les BQides contiennent des fibres en dégénérescence adipeuse, ce qui pCQt amener une augmentation de sécrétion d'urée ; ainsi s'explifoeraient nombre de fausses données sur cette sécrétion. D'un autre <Mé, dans la synthèse néoplastique de la substances inogène, la niyoûie serait remplacée par d'autres corps albuminoides analogues, que Itt muscles contiennent toujours, principalement ceux qui se coagulent entre 40 et QO^.

De ce qui précède, il résulte que dans l'activité musculaire il n'y a, à vrai dire, de consommé ou d'usé que le matériel qui ne contient wint d'azote. Ce qui a conduit à cette connaissance, c'est la remarjae que la sécrétion d'urée n'est point augmentée pendant le tra.vail lu muscle (Voit); on a cherché, il est vrai, à faire concorder ce fait vec une consommation de substances azotées ; on a admis, d'une art, que la consommation matérielle du muscle ne s'élevait point endant l'activité en général , que, par conséquent, la quantité de

«Mi DES MUSCLES STKIÉS.

forces mises en liberté était la même que pendant le repos , seulement SOUS une autre forme (Voit) ; (l'autre part, on a admis encore que l'augmentation de circulation matérielle pendant le travail élait compensée par une diminution ayant lieu immédiatement aprè$.j (J.Ranke.) Ce qui prouve que tout cela est inexact, c'est l'accroisse-l ment de l'excrétion d'acide carbonique, aussi bien pendant le tranil que longtemps après. Depuis qu'il a été dit pour la première fois que les matières non azotées étaient seules consommées dans lactivité musculaire (M. Traube), on a démontré directement que la quantité de substances albuminoîdes usées pendant un certain temps de travail, calculée d'après l'excrétion d'urée, n'était pas en état, lors même qu*on exagérait fortement leur chaleur de combustion, d'eipliquer le travail produit , exprimé en unités de chaleur. (Fick et Wislicenus.)

Pour expliquer ce fait, que le muscle absorbe de l'oxygène sans le consommer immédiatement pour former de l'acide cart>onique, oo a supposé (Traube) que l'oxygène élait d*abord absorbé par un ferment qui l'abandoimait ensuite au matériel oxydable non axoté au moment de Taclivité du muscle. Cette manière de voir est aussi inexacte que les pK'cèdentes. Ce ferment serait la myosine ; mais celle-ci n'absorbe (>as Toxygène pour l'abandonner ensuite ; elle se combine avec loxygène et un autre groupe d*ateines non azoté, lequel se décompose pendant laction musculaii*e et laisse la myosine libre pour un nouvel usage.

Pour expliquer comment le rapport de quantité de l'oxygèD^ absorbé à lacido carbonique excrété n'est pas le même pendant 1^ travail du muscle que pendant son repos, on a admis encore que les substances oxydées n'étaient pas les moiues dans les deux états. (Ludwig et Scielkowi. (.elle opinion a é(è déjà réfutée; on a vu, en effet, précédemment que le phéuouiène synthétique de la combustion d*ox\*gèiie et le phénomène de scission fomianl I acide carbonique èlaîail imié|H^ndants l'un de Tautre.

La pro^hiction dVIeciru^ite duirmit^ dès v|kk' le muscle entre en activité, iHi lH>is-Be\uK^ui, >i i ^m (Ait c\*ittBiuuiquer deux poinli^ d'un musde a\«h* un £»l\aiKHuêlrv\ et quMi «i<aenuàiie dans le mu^

DE MiJSCLE EN ACTIVITE. S57

Ole une contraction, cela n*a encore aucuH effet sur la position de l'aiguille, parce qu'elle est trop inerte pour suivre la variation rapidie du courant. Mais si l'on fait agir Texdtant assez vite plusieurs fois 4^ suite, pour que le muscle entre en activité durable, Taiguille abath donne sa position correspondante au courant musculaire en repos, recule vers le zéro et le dépasse même dans le cadran négatif. Cette diminution du courant musculaire, ce changement négatif dans sa direction, se montrent également chez Tbomme. Il suffit de plonger les deux mains dans les vases conducteurs du multiplicateur et de contracter subitement les muscles d un bras dès que laiguille est arrivée au repos. La variation négative du courant peut être encore démontrée par une autre voie, et cette méthode suffit aussi pour une seule contraction. Si Ton fait passer le courant d un muscle par le nerf d'un second muscle, en courbant tout simplement le nerf sur le premier, le second muscle reste en repos dès que la contraction produite par l'influeQce du nerf est passée ; mais dès qu'on met le premier muscle en activité , la diminution subite du courant doit irriter le nerf, comme toute augmentation ou diminution d'un courant électrique passant par un nerf, et il en résulte une convulsion du second muscle appelée convulsion secondaire.

On ne sait pas jusqu'à quel point le courant peut diminuer, ni s*il peut être renversé. I4. grandeur de la diminution dépend probablement de 1 énergie de l'actiYité. Dans la théorie moléculaire exposée précédemment, on doit se représenter la variation négative du courant comme une diminution de l'opposition électrique dans chaque molécule particulière.

b. — Rétraction,

Le résultat le plus important et le plus souvent mentionné des forces mises en liberté dans le muscle actif, celui qui est principalement désigné comme travail musculaire est le travail mécanique , le mouvement. Ce mouvement s'annonce par un changement de forme dans le muscle , 'notamment une rétraction , un raccourcissement de l'axe longitudinal et une augmentation de diamètre de la section transverse ; le changement de forme s'effectue avec une telle énergie qu'il peut vaincre de fortes résistances. Les résistances agissent presque toujours contre la rétraction, et consistent en forces qui écartent Tune de l'autre les deux extrémités du nmscle. Le cas le plus fréquent, auquel presque tous peuvent se ramener, peut se représenter par

un muscle suspendu, an bout duquel pend un poids. Ce poids est soulevé par la rétraction, et le travail mécanique qui en résulte a son expression dans le produit du poids par la hauteur à laquelle il a été élevé.

En devenant plus court et plus épais, le muscle devient en raénN* temps plus dense et perd de son volume. Si l'on introduit un muscle dans un vase fermé, rempli de liquide et muni d'un tube ascendanf , et qu*on le fasse contracter, le liquide s'abaisse dans le tube pendant la contraction. (Erman.)

Le muscle rétracté est de plus moins élastique, par conséquent plus extensible que le muscle en repos. (Ed. Weber.)

Chaque excitant qui atteint le muscle est suivi d'un mouvement qui se développe sous unç forme rapide et qui prend le nom de contraction. Le raccourcissement n'a pas lieu aussitôt; avant que la contraction commence, il s'écoule un peu de temps (environ 1/300 de seconde) pendant lequel le muscle reste en repos , le temps de Vexcitation latente, (Helmholtz.)

La rétraction commence alors, avec une rapidité d'abord croissante, puis décroissante jusqu'à un certain maximum. A partir de ce moment, les forces qui produisent cette rétraction se relâchent peu à peu, et le muscle est ramené par le poids qu'il soutient, d'abord rapidement, puis avec plus de lenteur à la longueur qu'il avait précédemment. Si le muscle n'est pas chargé, pas même de son propre poids (comme par exemple lorsqu'il repose sur du mercure), il garde à peu prés la forme^qu'il avait au moment de la plus forte rétraction (Kûhne); s'il a une charge trop faible, il n'atteint pas de nouveau complètement sa longueur première. (Hermann.) Si donc l'on suppose un muscle suspendu verticalement, et une plaque horizontale tournant rapidement, mais avec une vitesse régulière, devant l'extrémité inférieure, on obtiendra la courbe suivante (dont les abscisses répondent aux temps et les ordonnées aux rétractions) : à partir du moment où le muscle est excité, elle parcourt d'abord un certain espace sur l'axe des abscisses (excitation latente), puis elle s'élève ci monte, d'abord convexe, puis concave, contre ce nîème axe, jusqu'au maximum; enfin (si le muscle est suffisamment chargé), elle retombe peu à peu sur l'axe des abscisses. (Helmholtz.)

Les méthodes suivantes ont été employées pour analyser les contractions musculaires (Helmholtz) : 1"* au moyen d'un système de levier suspendu» lequel porte un crayon , on fait décrire la courbe sur un cylindre tournant avec rapidité, par l'extrémité inférieure

CONTRACTION NUSCUUIRE.

du muscle, comme on vient de le voir ; il faut de plus que la rotation du cylindre s'efîectue avec une vitesse régulière, au moins pendant le temps de la contraction , et que le crayon ne commence à écrire sur le cylindre ni phis tôt ni plus tard que le moment de lexcitation. L'appareil qui remplit le plus exactement ces deux conditions, se nomme myographion ; 2^ la longueur du muscle est à chaque instant le résultat de la force qui le fait rétracter et de celle qui le tend (ou de la charge). Comme cette dernière reste la même tant que dure la contraction , il s'agit de déterminer de quelle façon la première (ou l'énergie) du muscle augmente avec le temps. Dans ce but on fait une foule d'essais successifs, dans chacun desquels on donne au muscle un poids à soulever, et chaqpe fois on mesure le temps qui s'écoule depuis l'excitation jusqu'à l'accomplissement du travail. 11 est clair que si l'on porte les temps trouvés comme abscisses et l'énergie correspondante à chaque travail accompli comme ordonnée on devra obtenir les points de la courbe. — Pour mesurer les temps on ferme au moment même de l'excitation une chaîne K (fig. 21) dans le cercle de laquelle sont intercalés un

Fig. «1.

galvanomètre 6 et un contact métallique C. Le muscle, dès qu'il se rétracte d'un minimum ouvre le contact métallique et par cela même le courant de K, qui mesure le temps. Par le mouvement de Faiguille qui suit la fermeture momentanée, on peut calculer au moyen d'une formule la durée de la fermeture, c'est-à-dire le temps cherché. (Méthode de Pouillet pour la mesure des petits espaces de temps.) lia coïncidence de l'excitation avec la fermeture du courant

»0 DES MUSCLES STRlfiS.

chronométrique s'effectue par Tarchet W ; la pointe, en frappant la plaque e ferme le courant chronométrique ; le contact cesse en même temps en /*, le cercle k'pf est ouvert et le courant d'induction qui se produit, au moment de l'ouverture, dans le rouleau d'induction secondaire «, excite le nerf en a. — Le premier travail que le muscle a a à remplir est de se rétracter , c'est-à-dire d'élever sa charge d'un minimum; le temps nécessaire pour cela désigne la longueur de l'excitation latente. — Dans les essais qui suivent, le muscle doit atteindre chaque fois une énergie déterminée. Les forces qui le font rétracter peuvent être exprimées, à chaque instant de la contraction, par les forces qui le tendent et qui sont capables de tenir les premières en équilibre, c'est-à-dire par le poids qui, suspendu au muscle dans le moment donné, ne pourrait ni être élevé, ni produire un allongement. Pour arriver à placer un poids sonblable de telle sorte qu'il soit suspendu au muscle précisément à un certain stade de son activité, on soutient à son extrémité inférieure le muscle tendu par une faible charge (au moyen de la plaque de contact en c) de manière qu'un autre poids ajouté (un excès de charge) ne puisse le tendre davantage. Pour que maintenant il se rétracte d'un minimum, c'est-à-dire pour qu'il ouvre le courant chronométrique, il faut évidemment que les forces de rétraction se soient tellement élevées qu'elles tiennent en équilibre les forces d'extension de la surcharge (ou pour plus d'exactitude, qu'elles les dépassent d'un minimum, qui peut être négligé); dans ce moment en effet un poids est suspendu au muscle, lequel ne peut ni être élevé, ni produire une extension. En employant dans une suite d'essais des surcharges toujours plus grandes, et en mesurant chaque fois le temps depuis le moment de l'excitation jusqu'à l'ouverture de la chaîne, on déte^ mine les temps employés par le muscle pour atteindre des énergie» déterminées, et l'on peut ainsi construire la partie ascendante de la courbe cherchée. — Les résultats fournis par les deux méthodes concordent parfaitement.

Au lieu des courbes de rétraction, on peut faire décrire sur le cylindre tournant les courbes de grossissement du muscle (Aebv, Harey), ce qui est praticable même chez l'homme vivant. (^ courbe diamétrale concorde naturellement avec la courbe longitudinale.

Certains muscles ont une propriété particulière; leur contraction se fait très-lentement (leur courbe de contraction est très-allongée), par exemple les muscles de la tortue, et les fibres musculaires du cœur. (Marey.) Ce dernier forme la transition des muscles striés aux