RIGIDITÉ MUSCULAIRE

opaque et exprime une liqueur (le sérum du muscle). On distingue ensuite plusieurs degrés successifs de roideur dont le dernier est remarquable par la rétraction et Fopacité.

D'autres phénomènes se produisent encore : i® une acidification déjà mentionnée, qui provient de la formation d'un acide ou d'un sel acide. On considère cet acide comme Tacide sarcolactique. La quantité d'acide que forme un muscle en devenant rigide est également grande, que la rigidité se développe lentement (spontanément), ou avec rapidité [par la chaleur (Ranke)]; 2« un dégagement d'acide carbonique qui provient de la formation d'acide carbonique libre ; la quantité de cet acide est également indépendante du mode de rigidité. Celle qui se forme alors est d'autant plus petite, que le muscle a formé plus d'acide carbonique par ses précédentes contractions. (L. Hermann. — Voy. plus bas.)

Il est probable que le premier degré imperceptible de sécrétion de myosine s'effectue peu à peu (chez les animaux à sang froid) ; car le muscle, à partir du moment où il est coupé, perd en général constamment de son excitabilité; on peut donc dire que le muscle coupé arrive lentement et d'une manière constante à un certain état de roideur, c'est-à-dire qu'il se forme une excrétion gélatineuse de myosine, puis de l'acide carbonique, et il se produit un acide qui change peu à peu la réaction du muscle. Le second et le dernier degré ne se déclarent , n'apparaissent que très-tard et sont dus à la contraction de la matière coagulée et à la rétraction du muscle. Le muscle complètement rigide tombe après quelque temps en putréfaction ; des vibrions s'y développent ; la réaction acide se transforme successivement en réaction alcaline par formation d'ammoniaque, et des gaz fétides se dégagent. Le muscle arrivé à cet état développe (même dans le vide) principalement de l'acide carbonique, de l'azote et un peu d'hydrogène sulfuré. (L. Hermann.) Longtemps déjà avant que le muscle (coupé) soit complètement rigide, sa surface est atteinte d'une décomposition putride- semblable, quoique faible.

A son premier degré de rigidité, le muscle peut être rétabli par une nouvelle circulation du sang, mais non plus au second, c'està-dire après la contraction de la myosine coagulée. Alors encore cependant il peut être rétabli par le sang, si l'on dissout de nouveau la myosine coagulée avec une solution contenant 10 p. 100 de sel de cuisine. Le muscle d'un animal à sang chaud arrive très-promptement, par la ligature de son artère, à ce second degré qui ne peut plus être rétabli par la circulation. (Voy. plus bas.)

246 DBS NUSCLBS STRIÉS.

Si l'on échauffe fortement et subitement un muscle (en le jetant par exemple dans de l'eau bouillante), ii perd la faculté de devenir rigide, ne devient plus acide et ne forme plus d*acide carbonique. Les acides minéraux produisent le même effet, de sorte que la rigidité par les acides diffère essentiellement de la rigidité ordinaire.

Quand les muscles restent après la mort dans leur position naturelle, leur rétraction produit une roideur de tous les membres, la rigidité cadavérique d'où la rigidité ordinaire tire son nom, laquelle ne cesse que lorsque la putréfaction conunencei parce qu'alors les membres redeviennent mobiles. Cette circonstance, que le muscle se rétracte dans la rigidité cadavérique de même que dans son activité organique, a entretenu longtemps de fausses idées sur la première que Ton regardait comme la dernière expression de V énergie vitale. Depuis seulement qu*on a présumé (Brûcke) et prouvé (Kûhne) l'existence d'un corps coagulabie dans le muscle, les idées exposées ici sont généralement répandues.

c. — L activité du muscle.

Le second changement d'état du muscle, plus important au point de vue physiologique, c'est son passage à l'état actif, c'èst-à-dire à un état dans lequel les forces mises en liberté se présentent sous une nouvelle forme, celle du travail mécanique.

Dégagement des mouvements musculaires.

Les influences qui déterminent cette transition portent le nom d^excitànts ou irritants, et la faculté que possède le muscle de les subir se nomme son irritabilité ou excitabilité. Les excitants pouvant transformer de nouvelles quantités de forces de tension en forces vives se comportent vis-à-vis de celles-ci comme des forces de dégagement, et l'on peut dire qu'ils produisent un dégagement de travail musculaire. — L'excitant normal pour le muscle provient tovyours du nerf moteur qui le parcourt , et consiste en une action incompréhensible dont il sera question au chapitre suivant. Il y a encore cependant beaucoup d'autres excitants qui produisent le même effet sur le muscle, soit qu'ils proviennent des circonstances pathologiques, soit qu'ils consistent en moyens artificiels.

On a cru longtemps qu'il n'y avait point d'irritabilité musculaire directe, c est-à-diro que tous les irritants employés directement et

DU iUSCLE EN ACTIVITÉ. 247

avec succès sur le muscle n'arrivaient à celui-ci que par Tintermèdiaire des terminaisons nerveuses qui s'y trouvent. Les raisons suivantes ont fait admettre aujourd'hui Texcitabilité directe : l<^Des morceaux de muscles sans nerfs (par exemple les extrémités du sartorius ou un couturier de la grenouille) peuvent être mis directement en activité. (Kûhne). 2^ Il y a des excitants pour les muscles et qui, d'un autre côté, n*ont aucune action semblable sur les nerfs. (Kûhne). 5* Certaines substances qui ont la propriété de rendre les nerfs incapables d'action, principalement les terminaisons nerveuses intramusculaires, ne font point disparaître l'excitabilité directe du muscle (empoisonnement par le curare). 4® Dans certaines circonstances (fatigue du muscle) une excitation locale ne produit qu'une contraction limitée» qui n'a lieu qu'au point d'excitation, bien que les fibres nerveuses atteintes en ce point s'étendent bien davantage. (Schiff, Kûhne.) 5^ Les organes et les organismes contractiles inférieurs, dont la substance est analogue à la substance musculaire, manquent complètement de nerfs.

Les excitants connus jusqu'ici pour le muscle sont : 1^ l'excitant normal provenant soit de l'organe nerveux central (volonté, automatie, action réflexe), soit d'un point quelconque du trajet d'un nerf, dont Tekcltation est transmise au muscle; 2® les excitants électriques, dont nous parlerons dans le chap. x ; 3° les excitants chimiques : on considère comme tels toutes les substances qui produisent des changements rapides dans la composition chimique du contenu musailaire; une partie d'entre elles amène la rigidité en môme temps que la contraction. Parmi celles dont l'action est le moins violente, on cite (Kûhne) : les acides minéraux ailaiblis (acide chlorhydrique, dans une solution de 0,i pour iOO), les solutions de sels métalliques, de chlorures alcalins, l'acide lactique, la glycérine, l'ammoniaque avec quelques traces d'affaiblissement (vapeurs qui atteignent le muacle); de plus la simple eau distillée (voy. Witlich), suitout quand elle est injectée dans les vaisseaux du muscle. La plupart de ces substances n'ont aucune action excitante sur les nerfs, par exemple l'ammoniaque, à moins qu'elles ne soient fortement concentrées; 4'' les excitants thermiques, cVst-à-dire des températures au-dessus de 40«, flortout dos corps échauffés, en contact avec les muscles ; 5^ les excitants méc^iniques : tout changement de forme rapide et violent qui atteint la fibre musculaire en un point quelconque (pression, meurtrissure, torsion, etc.); 6® la lumière elle-même est donnée comme excitant, parce que les fibres musculaires (lisses) de l'iris se contrac-

tent sous Taction de la lumière qui les atteint directement. (Bro^n- Séquard.) Le mode d'action de ces excitants est aujourd'hui encore incompréhensible ( i ) .

Un même excitant n'a pas la même action sur un seul et même muscle dans toutes les circonstances ; il dégage tantôt plus, tantôt moins de forces, c'est-à-dire l'excitabilité du muscle n'est pas toujours égale; elle dépend, autant qu'on a pu le vérifier, des circon-

(1) La contractilité du muscle sous l'influence d'une excitation du nerf, n'est (lue, -en dernière analyse, qu'à des phénomènes chimiques plus actifs, c'est-À-dire h une oxydation plus grande des principes immédiats, oxydation que met en jeu la contraction, propriété immanente de la fibre musculaire. La nutrition se réduit à des combinaisons moléculaires, et, pendant le moment de l'activité fonctionnelle, ces combinaisons deviennent plus nombreuses et plus rapides. La mise en activité de la matière organisée se réduit donc à des actions chimiques plus actives. Le système nerveux, comme le dit M. Hermann, n'agit dans ce cas que comme la force qu'on appelle en mécanique force de dégagement ; il suscite l'union d'atomes séparèt et tran^orme en forces vives les forces de tension qui existent dans Torganisnie. Mais ce n'est pas^là une propriété particulière de la substance organisée, car on la retrouve pai*tout dans ta nature. L'union du carbone et de l'oxygène est un phénomène du même ordre. De l'oxygi^e et de l'hydrogène sont mélangés dans un flacon et se trouvent ainsi dans un état de repos moléculaire ; une étincelle éle^ trique va faire passer les molécules à l'état d'activité et aussit6t la combmaisoa chimique s'effectue. L'étincelle électrique a agi ici comme le nerf sur le muscle, elle a fait passer les molécules de l'état de repos à l'état d'activUft» Nélangei du chlore et de l'hydrogène, ils resteront sans se combiner dans l'obscurité; à la lumière ils vont s'unir avec force. Le rayon lumineux a donc été ici l'irritant, et l'on peut dire que les atomes de chlore et d'hydrogène possèdent l'irritabilité au même titre que dans le muscle les atomes d'oxygène et de corps albuminoïdes. Les atonies d'un liquide dans lequel sont dissous des sels sont dans un état de repos complet ; faites passer un courant électrique, et aussitôt tous ceA atomes vont entrer dans une activité étonnante; les combinaisons se défont, les atomes se séparent en un point, s'unissent aHleurs pour former de nouvelles combinaisons ; il se fait des pliénomènes d'oxydation, de chaleur, ele. On le voit donc, il se passe dans ces différents cas, le même phénomène que dans la contraction du muscle.

Qu'est-ce, au juste, que cette influence du nerf sur la tihre musculaire, de b lumière sur un mélange de clUore et d'hydrogène, de la chaleur sw une foule de combinaisons, de Félectricité sur presque tous les corps? Pourquoi ces agents pouvent-ils mettre en activité des molécules qui sont en repos ? La question est difficile à résoudre, uiais ce que l'on peut affirmer, c'est que sous l'influence de ces agents, l'état moléculaire est changé, las atomes sont ébranlés et sont ainsi sollicités à de nouvelles combinaisons. L'^s expériences de M. Du Bois-Raymond ont montré que, dans le nerf comme dans le muscle,' l'état électrique était différent à l'étal do repos et à l'état d'activité. On sait également qu'un courant électrique ne donne de contraction qu'au moment où il est é'alili et au moment où il est interrompu. Pendant tout le temps de son passage, le muscle reste immobile. Le même phénomène a lieu pour les courants dïnducti(m que l'on développe dans une bobine, ol cela se conçoit, car l'état moléculaire n'est modifié, dans le nerf comme dans le til métallique, qu'au moment de l'établissement du courant et au moment «le la rupture. On peut donc supposer que tous ces agents, l'influx nerveux, la chaleur, l'électricité, la lumière, n'agissent qu'en modifiant rapidement I état iikh lécqlaire des corps. — B. 0,