EXCITABILITÉ NERVEUSE

séparé des centres et le bout central parce qu'il est maintenu en inaction). S"" Dne excitation permanente diminue également Texcitabililé du nerf; il en est de même de la fatigue. Le repos, dans ce cas, fait réapparaître l'excitabilité. On ne sait point au juste quelles sont les transformations que la fatigue fait éprouver aux éléments nervoix. 4^ Des excitants mécaniques violents (récrasement, la compression) font perdre l'excitabilité. 5^ 11 eu est de même des excitants chimiques. 6^ L'influence de la température, qui jusqu'ici n'a été étudiée que sur la grenouille, donne les résultats suivants : Une température au-dessus de 45^ cent, fait perdre l'excitabilité et cela d'autant plus rapidement que la température est plus élevée. Si la température ne s'élève pas au-dessus de 50^, le nerf, en se refroidissant, peut recouvrer son excitabilité. Au-dessous de 45*', l'excitabilité augmente d'abord, puis diminue ; l'augmentation est d'autant plus grande et la diminution d'autant plus rapide que la température a été élevée davantage, de sorte que l'élévation de température diminue la durée de l'excitabilité, mais en élève le degré (Afanasieff); une élévation soudaine de température jusqu'à Sô"" et 45^ agit comme excitant. (Voy. plus bas.) T"" 1 influence de l'électricité parait surtout inlpo^ tante : si Ton fait passer un courant galvanique constant par uoe fraction quelconque d'un nerf, celui-ci éprouve sur toute sa longueur un changement d'état dans lequel se trouvent modifiées aussi bien ses propriétés éleclrômotrices (Du Bois-Reymond), que ses degrés d'excitabilité. (Eckhard, Pfliîger.)Cet état porte le nom d'électrotonique. (Du Bois-Reymond.) Il se nomme aussi anélectrotonique dans le voisinage de l'électrode positive (anode) ; catélectrotonique dans celui de l'électrode négative (cathode), et polarisaleur ou ëlectrotonisant, si Ton envisage le courant constant lui-même. — Que l'on détourne le courant nerveux de deux points quelconques du nerf, en faisant passer un courant constant par une autre partie, le courant nerveux se montre renforcé (phase électrotonique positive), si le courant constant a la même direction que lui, affaibli au jpontraire (phase négative), si le courant constant a une direction opposée. L'influence clectrolonique se trouve la plus forte dans le voisinage du pdie. Quand le courant polarisaleur est d'une force modérée, Texcitabilité est augmentée considérablement entre les électrodes (espace intrapolaire), et de même dans l'espace catélectrotonique; il est diminué, au contraire, dans le domaine de l'électrode positive, ou anélectrotonique. Ces changements acquièrent aussi leur plus grande force dans le voisinage des pôles. A mesure que s'accroit la force du cou-

rant polarisaieur, ils augmentent jusqu'à un certain maximum, diminuent ensuite et disparaissent. — Après la cessation du courant polarisateur, l*excitabilité rentre peu à peu dans la règle, en traversant les modifications contraires, elle est positive près de Tanélectrotonus, négative près du catélectrotonus. — La variation soudaine de courant, qui a lieu dans chaque partie du nerf quand on ferme et qu'on ouvre le courant polarisateur, peut être constatée par le rhéoscope physiologique. Si Ton place sur une place quelconque d*un nerf, le nerf d'une cuisse de grenouille, destinée à rendre compte du courant, celle-ci entre en contraction dès que le courant polarisateur est ouvert et fermé, et passe ensuite au tétapos secondaire, si le courant est ouvert et fermé plusieurs fois de suite. Il sera question plus loin d'une autre contraction secondaire, ou contraction paradoxale.

lies phénomènes électrotoniques dans le nerf peuvent être expliqués en ce sens, que ce courant acquiert un accroissement (dans le sens algébrique), qui a la même direction que le courant polarisateur. Dans la théorie moléculaire, on peut se représenter cet accroissement de plusieurs manières différentes, si l'on se rappelle bien que chaque courant exerce sur les molécules électromotrices,dans l'espace parcouru, une force de direction en vertu de laquelle ces molécules tendent à tourner leur zone négative à l'électrode positive et leur zone positive à l'électrode négative. Si maintenant, on se représente les molécules péripolaires de la figure 5 scindées en deux molécules bipolaires, le courant devra faire tourner Tune d'elles, de manière à former dans l'espace intrapolaire un arrangement de molécules semblable à une colonne ; mais ces molécules exerceront à leur tour une force de direction égale sur celles qui se trouvent dans lespace extrapolaire, force qui agira avec le plus d'énergie vers les électrodes et diminuera ensuite. (Du Bois-Reymond.)

On peut se représenter les changements d'excitabilité comme si les particules du nerf possédaient une mobilité amoindrie vers l'électrode positive (anodey et une mobilité plus grande vers l'électrode négative (cathode).

Excitants,

Les excitants qui mettent le nerf en activité sont ceux qui suivent: 1 . Variations du courant électrique. — Un courant qui passe constamment par un nerf, en supposant qu'il n'ait aucune action résultant de produits de décomposition électrolytique, ne produit aucune

excitation essentielle, bien qu'il ait une action facile à constater. (Yoy. plus bas.) Au contraire, tout changement dans l'intensité (li d'un courant produit dans le nerf une excitation d*autant plus forte que le changement est plus rapide. (Du fiois-Reymond.) Le moyen le plus souvent employé pour déterminer des variations dans un courant consiste à l'ouvrir ou à le fermer, c'est-à-dire à le faire passer de zéro au maximum de force, et inversement. L'excitation est également produite par tout autre genre de variation ; on peut, par exemple, augmenter ou affaiblir subitement un courant déjà en circulation dans un nerf, ou changer tout simplement son intensité dans le nerf sans modifier sa tension (3).

Si l'on se représente le temps d'une variation de courant divisé en un grand nombre de petites parties que l'on porte comme abscisses, et que Ton porte comme ordonnées la force de courant correspondante à chacune de ces parties, on obtient une courbé qui représente la marche de la variation. De la loi de l'excitation nerveuse au rooven du courant il résulte que la valeur excitante de la variation est d'autant plus considérable que la courbe monte et descend avec plus de roideur (la loi de cette dépendance n'est pas encore connue exactement). De la même loi il résulte évidemment qu*on peut produire sur un nerf une excitation très-forte avec une force de courant trèsfaible; il suffit pour cela de la diriger rapidement sur le nerf ou de l'en faire sortir avec la même rapidité. C'est pourquoi les décharges d'électricité de frottement ont une forte action excitante ; si elles sont, en effet, ordinairement très-faibles, leurs courants se dégagent avec une extrême vitesse et s'éteignent de même. Pour la même raison on se sert volontiers des courants d'induction comme excitants. D'un autre côté, il est clair qu'on peut fermer un courant trèsfort par un nerf, sans qu'il y ait d'excitation produite, pourvu qu'au

(1) La traduction littérale du mot employé par M. Ilermann pour désigner ce que nous avons traduit par intensité du courant, est : épaUneur du courant. Ce inot aurait l'avantage d'indiquer de suite la loi dont il s'agit dans ce cas. La contraclion, en effet, est d'autant plus faible que, pour un seul courant, Têpaisseurdu nerf est plus grande. Des expériences de Matteucci démontrent que la contraction éveillée quand on fait passer un courant dans le nerf crural par exemple, diminua de moitié quand on fait passer le même courant par nn second nerf crural; celle contraction se réduit au tiers si le courant passe par trois nerfs semblables placé* les uns à côté des autres. — E. 0.

l'i) On arrive à «et effet si, par exemple, le courant étant fermé, on é|>aissit tout à roup le nerf (.'ii plaçant dessus un autre conducteur humide. Le courant qui pa5- ^ait d'ab(»rd par le nerf seul, parcourt maintenant les deux conducleurs à la lois.— H.

moyen de certains artifices on ferme le courant avec une extrême lenteur.

L'excitation par le courant constant produit une contraction des muscles, et une sensation de douleur qui dure pendant tout le temps que le courant parcourt des nerfs sensitifs. Ces phénomènes sont plus intenses quand le courant est ascendant que dans le cas contraire (voy. plus bas), d'autant plus intenses que le courant est plus fort jusqu'à une certaine limite au delà de laquelle les modifications èlectrotoniques de Texcitabilité diminuent de nouveau les effets produits.

Les variations de courant ont l'action la plus forte quand le courant parcourt le nerf dans le sens de sa longueur ; elles n'en ont point quand il le parcourt transversalement. Si le courant forme un angle avec Taxe nerveux, on obtient des valeurs moyennes dont la loi n'est pas encore établie.

Les variations positives et négatives , produites par l'action de fermer et d'ouvrir le courant, n'ont pas la même valeur d'excitation; leur valeur relative diffère suivant la direction du courant excitateur ; la loi de cette dépendance peut être formulée ainsi : une étendue donnée d*un nerf est excitée quand l'état catélectrotonique se prodoit en elle (augmente) par le courant excitateur, ou quand l'état anélectrotonique cesse (diminue). (Pflûger.)

Cette loi peut être formulée autrement si on se sert de la comparaison que nous avons faite plus haut : une excitation est produite toutes les fois que la molécule passe de l'état ordinaire à l'état mobile (catél.) ou de l'état difficilement mobile à Tétat ordinaire; il n'y a pas d'excitation, au contraire, quand le passage s'effectue de l'état ordinaire à l'état difficilement mobile (anél.), ou de l'état facilement mobile (catél.) à l'état ordinaire. Sous cette forme la loi est plus saiaissable dans sa cause.

Les expériences d'où cette loi dérive sont passablement compliquées. (On les a acquises par l'étude des nerfs moteurs, aussi la loi porte-t-elle le nom de loi de contraction.) Si le courant excitateur parcourt une étendue de nerf quelconque, le nerf tout entier est décomposé en deux parties dans lesquelles régnent des états opposés, dans l'une l'état anélectrotonique, dans l'autre l'état catélectrotonique. D'après la loi précédente, quand on ferme le courant excitateur, c'est toujours dans la partie catélectrotoniséc que se pro- . duit l'excitation, et quand on l'ouvre, c'est dans la partie anélectrotonisée. Si le courant excitateur a la direction ascendante, c'est-à-

dire si Télectrode positive est tournée vers le muscle, il est évident que la partie supérieure du nerf sera excitée quand on le fermera, et la partie inférieure quand on Toùvrira. Ce sera l'inverse si la direction est descendante. Il s'agit maintenant de savoir quelle est li partie qui, une fois excitée, met le muscle en activité (produit une contraction). Le résultat diffère suivant la force du courant excitateur. Quand les courants sont forts, la partie anélectrotonîque perd sa faculté de conduction (voy. plus bas) ; il n'y a donc que les excitations de la partie inférieure , la plus proche du muscle, qui puissent avoir quelque effet ; en conséquence, le courant descendant doit, dans ce cas, produire une contraction quand on ferme , le courant ascendant quand on ouvre. Quand les courants sont de force moyenne, les deux parties peuvent agir, parce que la conduction dans le nerf entier n'est nulle part interrompue ; quelle que soit la direction da courant, qu'on le ferme ou qu'on Touvre, il est clair que la contrao> tion devra se produire. Quand les courants sont trés-faibles, la seule partie qui puisse agir sur le muscle est celle dont l'excitation a le plus grand effet; c'est ordinairement la plus éloignée (toutes circonstances égales d'ailleurs) ; la contraction devrait donc être produite dans ce cas par la fermeture du courant ascendant et par l'ouverture du courant descendant. Mais ce dernier rapport est renversé parce que la production de l'état catéleclrotonique est un plus fort excitant que la disparition de l'état anélectrotonique, de sorte que, par des courants descendants trés-faibles, ce n'est pas en ouvrant, mais en fermant, qu'on produit la convulsion. D'après ce qui précède, la loi de contraction peut donc revêtir la forme suivante : C contraction, ft repos, F fermeture, AT ouverture :

POnCE DU COURANT

CODRAXT ASCE!«OA!«T

CODRAïrr DEtCIN5AST

Courant fort

Courant moyen . . .

Courant faible. , . .

On étudie chez les animaux l'action des excitants sur les nerfs cen-

pètes, en amenant des contractions réflexes au moyen de la strych-

Si le courant employé pour l'excitation est très-fort ou s'il est resté igtemps fermé, son ouverture produit non une contraction, mais un anos (Ritter), qui disparaît dès qu'on rétablit le courant dans la ^me direction, et qui se renforce, au contraire, si Ton établit un imnt dans la direction opposée. Comme ce tétanos provient de la te excitation produite par la disparition de Tétat anélectrotonique, «sse dès qu'on sépare du muscle la partie du nerf anélectrotonisée. la ne peut naturellement avoir lieu que pour le courant descen- Dt, et notamment par une section entre les électrodes , sur la lite du domaine du pôle positif et du pôle négatif (point d'indifence). (Pflûger.) Si le courant est plus faible ou est resté fermé lins de temps, ou bien si l'excitabilité est diminuée par le dépérisnent du nerf, au lieu du tétanos, c'est une contraction un peu tgue qui se produit quand on ouvre le.courant. Le rétablissement de l'excitabilité musculaire par des courants atUnts, dont il a été question plus haut, appartient également à le catégorie de phénomènes. On doit se rappeler à cette occasion eles lois de l'excitation nerveuse par l'électricité sont les mêmes iir les muscles. Ceux-ci ne sont également excitables que pour l'oulure de courants de même direction et pour la fermeture de couits de direction opposée.

Poisque l'excitation du nerf d'après la loi de Pflûger dépend de la kluction et de la cessation d'un certain état (électrotonique), il clair que l'excitation n'a pas lieu, si cet état se produit et dispat avec une rapidité trop grande pour qu'il puisse avoir le temps se former. Ce cas se présente très-souvent dans les décharges d'inctîon qui consistent en une succession rapide et inverse de couits. Aussi les plus fortes décharges de ce genre sont-elles sans •I sur le nerf ou le muscle, tandis qu'on produit facilement une tttalion en ouvrant et en feiTnant des chaînes constantes. Cette thode est principalement employée pour certains muscles (notamnt les muscles lisses) et pour relever une excitabilité éteinte, * exemple dans les membres paralysés. (Yoy. Bezold, Fick, Neunn.) (1)

I) Selon les conditions où l'on se place, on obtient des contractions soit k la nelure, soit & Touverture du courant, et il semble bien difficile de donner t loi générale de toutes ces alternatives. Il est néanmoins important de conre les faits bien constants et qui sont établis sur des expériences exactes. Le pre-