U organe de Voûte
Les organes terminaux du nerf auditif comme ceux du nerf optique sont répandus sur des surfaces membraneuses, mais dans ce cas les surfaces sont de forme irrégulière (ampoules, cavités du vestibule, lame spirale membraneuse du limaçon). Les vibrations sonores destinées à l'excitation du nerf auditif sont transmises à ces organes par un système de corps vibratiles, en contact les uns avec les autres, dont le premier, situé à l'extérieur, est mis en vibration, soit directement par un autre corps, soit indirectement par des vibrations qui traversent d'abord un corps intermédiaire (l'eau, l'air) pour arriver jusqu'à lui.
On compte deux systèmes de ce genre qui ont une partie commune Mterament celle qui touche immédiatement aux organes terminaux. Cette ^partie est l'eau du labyrinthe par laquelle ces organes sont arroiÉi^. L'eau du labyrinthe peut être mise en vibration de deux manièrcB : 1® par les os qui l'entourent, d'abord par le rocher, ensuite par tous les os du crâne. Cette propagation a lieu principalement quand le corps sonore (solide) est en communication avec le crâne, soit immédiatement, soit par l'intermédiaire de corps solides ou liquides, ou du moins quand le milieu, qui se trouve en contact avec la tête, n'est pas gazeux, par exemple quand le corps producteur du son est tenu entre les dents, ou quand la tête est plongée dans l'eau ;
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2® par la membrane de la fenêtre ovale qui ferme à Teaa du laby. rinthe rentrée de la cavité remplie d*air du tympaa. Cette membrane est mise en vibration par la série de corps suivants (comptés à pirtir delà membrane) : étrier, enclume, marteau, membrane du tympan, air et parois du conduit auditif externe et du pairillon de Toreille. Cette dernière conduction est destinée à Taudition des vibrations sonores qui sont transmises à Foreille par Tair^t nanque chez les animaux qui vivent dans Tcau. C*est la conduction ordinaire chex rhomme ; aussi exige-t-elle un examen particulier, tandis que la première n'a ici qu'une importance secondaire.
Propagation jusqu'à la caisse du tympan.
La propagation du milieu aériforme à des corps solides a lieu principalement à la surface de la membrane du tympan, et de plus aui parois du pavillon de Toreille et du conduit auditif externe. Les vibrations transmises à ces dernières parviennent également â la membrane du tympan par rii!termêdiaire de l'anneau qui la fixe; une partie cependant arrive au labyrinthe par les os ainsi que cela a lien pour toutes les vibrations transmises par l'air à la surface entière du corps. Les parois du conduit auditif et peut-être aussi celles du pavillon de l'oreille rendent encore un plus grand service, que celui qui consiste à recevoir et à conduire les vibrations de l'air, au moyen de la réflexion des ondes qui les frappent, réflexion par laquelle ces ondes sont projetées du pavilbm de l'oreille dans le conduit auditif et de celui-ci à la membrane du tympan. Pour le pavillon de l'oreille, cette fonction n'est pas sûrement démontrée et les expériences l'ont même rendue invraisemblable.
Aucune forme d'un corps solide n'est plus propre à recevoir et à propager des ondulations de l'air perpendiculaires ou obliques que celle de membranes tendues ou de lames minces et élastiques. Gfltte dernière forme est celle du pavillon cartilagineux de l'oreille, la première est celle de la membrane du tympan. Dans les deux ^s if corps est si mince que les alternatives de condensation et de raréfaction qui constituent les ondes sonores peuvent faire vibrer toute sa masse dans le sens de l'épaisseur (vibrations transversales), tandi!^ que d'un autre côté les couches de molécules se mettent à vibrer les unes après les autres de soile qu'il en résulte dans le corps même des vibrations longitudinales; dans les premières, où l'élasticité seule doit être vaincue, la résistance est beaucoup moindre, et les élonga-
Lions des ondes sont beaucoup plus grandes que dans les secondes, Auxquelles Taclion réciproque des molécules les unes sur les autres oppose un grand obstacle. Naturellement ces corps peuvent aussi vi* brer longitudinalement, quand les vibrations leur sont communiq[uées à partir do bord, par exemple la membrane du tympan, quand elle reçoit le» Tibrations du conduit auditif externe.
La réflemon par les parois du conduit auditif externe n'a besoin d'aucune explication; car toutes les vibrations qui rencontrent la paroi d'un tuyau cylindrique doivent arriver après une ou plusieura réflexions à la surface qui le ferme. Dans le cas qui nous occupe cette surface est la membrane du tympan dont la position est oblique par rapport à Taxe du tuyau (dirigée du bas et de l'intérieur vers le baut et l'extérieur). On pourrait aussi très-bien se figurer une réflexion par les surfaces et les saillies du pavillon de Toreille contre l'ouverture du conduit auditif, parce que celle-ci peut être ccNuplétement ou en partie dissimulée par des muscles (généralement déformés, il est vrai, et sans exercice) ; mais il résulte d'expériences faites à ce sujet qu'il n*y a aucun affaiblissement perceptible de l'ouïe, lorsqu'on remplit d'une masse molle le pavillon de l'oreille tout entier jusqu au conduit auditif prolongé par un tube et que par conséquent le pavillon ne réfléchit point les ondes sonores. (Harless.) D'autres, il est vrai, ont obtenu des résultats tout opposés. (Schneider.) L'ouie n'est point affaiblie quand le pavillon de l'oreille fait défaut. Les réflecteurs artiflciels imaginés pour lès personnes qui entendent dif tlcilement, sont des prolongements du conduit auditif en forme de tubes et terminés par un entonnoir. 11 en est de même des stéthoscopes dont une extrémité est terminée en entonnoir et dont l'autre s'applique au corps sonore; chez ces derniers la plus grande partie de l'effet provient de la conduction des parois.
Bien que les membranes tendues ne répondent en général aux ribraiîons de l'air (de même que les cordes tendues) que si le nombre de leurs vibrations correspond à celui du son qui les excite, ou s'il en mH un multiple (en rapports d'octaves, par exemple) et ne vibrent ensuite que dans leur propre son, la membrane du tympan est mise en vibrations par un son de n'importe quelle hauteur (entre certaines Jimitcs) et vibre toujours exactement dans le nombre de vibrations de ce son et dans une intensité proportionnelle. Des ondes sonores même Irès-complexos font aussi vibrer la membrane du tympan dans un accord parfait avec elles. La preuve en est que (dans les limites déjà mentionnées) nous pouvons entendre un ton de quelque hauteur que
ce soit dans son timbre spécifique, et en juger la force. Ce dernier jugement est, il est vrai, défectueux en ce sens qu'à égale intenaté nous entendons bien plus faiblement des tons très-bas que des sons très-èlevés, ce qui démontre que la membrane du tympan répond plœ difficilement aux premiers qu'aux seconds. Cette pérticulanté deli membrane s'explique : i® surtout par la forte réristanee opposée à ses vibrations par son union avec les osselets et le membrane de h fenêtre ovale. (Seebeck.) Il en résulte, il est vrai, que l'intensité des vibrations de la membrane du tympan est considérablement affaiblie (les terminaisons des nerfs auditifs doivent, par conséquent, être trés-sensiblcs — Ludwig); mais comme la masse (c'est-à-dire le temps d'inertie) de la membrane du tympan est très-petit, le nombre propre de ses vibrations perd par cela même presque toute son influence (i). La même circonstance empêche aussi la membrane de continuer à vibrer par elle-même, de sorte que nous n'entendons pis un son plus longtemps qu'il ne durcS*^ Cefte particularité s'explique aussi en partie en ce sens que la tension de la membrane peut être modifiée par le muscle tenseur du tympan (muscle interne du dud^ teau) ; naturellement cette influence ne peut servir qu'à disposer la membrane du tympan pour certains ordres de tons plutôt que pour d'autres, par exemple pour les tons trés-élevés ou les tons très-bas, et en général à la rendre plus capable de vibrer. Une tension sapé Heure l'accommode pour les tons élevés, un relâchement du muscle raccommode pour les tons bas. Une forte tension de la membrane affaiblit en outre un peu l'intensité des vibrations et rend l'ouïe dore (J. Mûller), parce que les résistances sont ainsi augmentées.
La tension de la membrane du tympan par le muscle interne da marteau s'effectue de la manière suivante : le manche du marteau est intercalé de haut en bas jusque un peu au-dessous du centre entre les lamelles de la membrane. Le marteau (avec l'enclume) peut tourner autour d*un axe passant par son col et dirigé d'avant en arrière. Par son union avec les autres osselets, de même que par Télasticitè d'une masse de ligaments qui se trouve à une extrémité de son axe, il a une position d'équilibre telle, que son manche lait obliquement saillie en dedans par son extrémité inférieure. 11 en r^ suite que la membrane du tympan est tirée un peu à Tintérieur dans la cavité tympanique sous la forme d'un entonnoir. Le tendon du mu§-
(1) C'est d'après le même principe que l'on élimine les oscillations propres d'un système de leviers s'élevant et s'abaissant tour à tour; on lui donne une fait* masse et une résistance considérable, comme aux sphygmographes. — U.
cle tenseur qui, formant un angle droit avec le manche du marteau, s'attache immédiatement au-dessous du point de rotation de celui-ci, doit, dès que le muscle se contracte, tirer encore plus le manche à rintérieur et tendre par conséquent plus fortement la membrane. U contraction (dépendant du nerf trijumeau) peut être produite à volonté par un certain nombre d'individus ; chez tous elle a lieu comme mouvement sympathique quand les muscles masticateurs se contractent fortement. (Fick.) Elle est accompagnée d*un certain craquement particulier que quelques-uns interprètent comme un bruit musculaire, auquel d'autres assignent pour cause la tension subite de la membrane du tympan. On ne sait pas encore d'une manière certaine si la contraction est ordinairement volontaire ou si c'est un mouvement réflexe (pour amortir les impressions sonores trop fortes) provenant du nerf acoustique ou des nerfs sensibles du conduit auditif externe. (Hurless.) Dès que la contraction diminue, le manche du marteau eLla membrane du tympan reviennent à leur position d'équilibre par l'élasticité de celui-là ainsi que par celle de la masse de ligaments déjà mentionnée et des articulations qui se trouvent entre les osselets. Le tenseur du tympan n'a donc aucun antagoniste; ce que l'on décrivait autrefois comme tel (muscle laxateur, muscle externe du marteau) n'est qu'un ligament.
Le craquement dont il a été question plus haut n'est point attribué par quelques-uns (Politzer, Lœwenberg) à la contraction du tenseur du tympan, parce que cette contraction n'est pas accompagnée d'une rétraction de la membrane (ce que l'on démontre par l'introduction d'un manomètre dans le conduit auditif), ils le font provenir de l'ouverture subite de la trompe d'Eustache, qui, selon les uns, est complètement fermée à l'état de repos, et selon d'autres (Rûdinger), n'est percée dans cet état que d'un canal très-étroit.
La membrane du tympan peut être encore tendue plus fortement d'une autre manière, quand la pression de l'air est inégale de chaque côté dans la caisse du tympan et dans le conduit auditif externe. Ordinairement la pression de l'air est égale de part et d'autre, parce que la pression atmosphérique règne aussi dans la cavité du tympan, qui est en communication avec rarrière-bouche par la trompe d'Eustache. Par une forte expiration, les cavités nasale et buccale restant fermées, l'air peut être poussé dans la cavité du tympan, et il peut en être chassé dans les mêmes circonstances par une forte inspiration. Dans le premier cas la membrane du tympan est poussée en dehors, dans le second cas en dedans, dans tous les deux par conséquent
plus fortement tendue. H en résulte une adaptation de l'oreille à des sons très-élevés en même temps qu'aune difficulté d'ouïe momentanée. Cette difficulté devient persistante quand, par un engorgement de la trompe, la pression de l'air dans la cavité du tympan se maintient à un degré exceptionnel ; on n'y porte remède qu'en dégageant la trompe, en introduisant un cathéter par le conduit nasal inférieur. Le nombre de vibrations des tons les plus bas qui soient encore perceptibles est estimé à 40 par seconde, celui des plus élevés à 16,000- On ne sait pas cependant si cette limitation doit être attribuée à la membrane du tympan ou au degré de sensibilité du nerf auditif. Les limites varient suivant les individus ; quelques-uns ne perçoivent pas des sons trés-élevés, par exemple, le cri du grillon, que d'autres entendent fort bien. — Sur la forme des vibrations de la membrane du tympan, voyez plus bas.
Conduction par la caisse du tympan, *
La propagation des vibrations de la membrane du tympan se continue par la chaîne des osselets, qui ne paraissent servir qu'à transmettre ces vibrations à la membrane de la fenêtre ovale. Chez les oiseaux et les amphibies squameux, ils sont remplacés par un seul polit os(columella),qui a la forme d'un bâtonnet. Chezrhomme, les deux membranes situées vis-à-vis lune de Tautre ne sont point unies par une simple tige, mais par un levier composé de trois os dont Taie de V ^-^ rotation est Taxe de l'enclume - marteau ( a dans la 3^^^ fig. 53). Les flèches dans la figure font voir comment la y^^T membrane de la fenêtre ovale doit vibrer avec la niera-
^- brane du tympan et dans le même sens. L'union de ce
ig- S3. levier avec la membrane de la fenêtre ovale ne s'effectue pas, comme pour celle du tympan, au moyen d'un bras qui y pénètre en forme de rayon, mais au moyen d'une lame placée au centre, Tappuie-pied de l'étrier. Cette lame est assez grande pour qu'il ne reste libre sur ses bords qu'un morceau de la membrane disposé en forme d'anneau. Pour parler plus exactement, la cloison contenant l'eau du labyrinthe, laquelle doit être mise en vibrations, consiste {}\i une lame osseuse enchâssée au moven d'une membrane annulaire dans le cadre rigide de la fenêtre ovale. Les articulations qui se trouvent entre les divers osselets, principalement l'articulation tn'j^mobile entre l'enchune et l'étrier, servent probablement à rendre possibles les mouvements de ceux-ci entre eux pendant les vibra-
lions et les changements de position de la membrane du tympan, changements exigés par cette circonstance, que Tétrier, en raison du mode d'attache de sa lame, ne peut vibrer que dans le sens de son axe longitudinal peu mobile.
Pour rintelligence de ce qui précède, voici quelques détails schématiques sur la forme et la position des osselets. On peut se représenter le marteau et l^clume comme deux leviers à peu près rectangulaires unis entre eux, d'une façon un peu mobile, par ^ux apophyses épaisses attachées au sommet des angles (le col et la tête du marteau et le corps de l'enclume; l'articulation est en forme de selle; le corps de l'enclume embrasse la surface d*aiticulation convexe-concave au col du marteau). Les quatre jambages se trouvent presque dans un même plan; deux d'entre eux sont situés parallèlement à côté Tun de l'autre, savoir, le manche du marteau fixé dans la membrane du tympan et la branche inférieure de l'enclume mobile à rintérieur, lequel s'écarte un peu du plan ; les deux autres, qui doivent par conséquent se trouver sur une ligne droite, i>nt une direction opposée et forment Taxe autour duquel peuvent tou^ber les deux 08« Ce sont l'apophyse grêle du marteau et la branche supérieure de l'enclume. Le premier est fixé dans la fissure de Glaser par une masse de ligaments élastiques et formant ressort; le second est également fixé de manière à pouvoir tourner ; un ligament l'attache à la paroi postérieure de la cavité du tympan, laquelle se trouve en face. L'axe va donc à peu près horizontalement d'avant en arrière et se trouve à la mtoe hauteur que le bord supérieur de la cavité du tympan, car le manche du marteau s'introduit de haut en bas dans cette cavité. Chaque rotation autour de cet axe doit mouvoir la membrane du tympan vers Tintérieur ou Textérieur, et chaque vibration transversale de celle-ci doit mouvoir également les deux os autour de leurs axes et placer toujours parallèlement la branche inférieure de l'en* dume avec le rayon de la membrane. Cet appendice porte à son extrémité, c'est-à-dire un peu en dedans du milieu de la membrane du tympan, au moyen de son apophyse (os lenticulaire de Sylvius), l'élrier qui est dirigé en haut et en dedans vers la fenêtre ovale. — Le petit muscle de l'étrier qui s'attache au capitule de l'étrier par der^ rière et forme un angle droit avec son plan sert probablement à changer l^ position de la lame de l'étrier dans la fenêtre et à la faire basculer un peu plus en dedans par le bord interne, ou un peu en dehors par le bord externe ; dans les deux cas, la faculté d'excursion de l'étrier est probablement limitée par les deux mouvements , de