LABYRINTHE

sorle que le muscle parait produire un effet d^amortissemeul. On lie sait rien de précis sur son innervation par le nerf facial.

Conduction à travers le labyrinthe.

Les chocs de la lame de Tétrier produisent des ondes rétrogrades dans l'eau du labyrinthe , c'est-à-dire cette eau cède à chaque cboc dans tout^ sa masse en faisant ressortir en dehors dans la cavité du tympan la partie souple de la paroi du labyrinthe « la membrane de la fenêtre ronde. (Si Teau du labyrinthe était entourée de tous côtés de parois rigides, chaque choc de la lame de Tétrier serait réfléchi en grande partie, et il n'y aurait qu'une portion imperceptible de la force vive qui se propagerait sous forme d'onde à travers Teau presque incompressible.) On ne sait guère quel chemin prend Tonde rétrograde ou le petit courant engendré par chaque choc de l'étrier dans l'eau du labyrinthe, ni s*il communique à toutes ses parties un mouvement uniforme, tant la structure du labyrinthe est complexe. La partie de ce db^min la mieux connue est celle qui traverse le limaçon. L'onde y arrive du vestibule par l'ouverture de la rampe de celui-d, parcourt la rampe supérieure du limaçon jusqu'au sommet du cône, se dirige de là vers la rampe spirale inférieure (rampe tympanique) et la parcourt jusqu'à son extrémité, c'est-à-dire jusqu'à la fenêtre ronde; déjà dans le parcours par la rampe du vestibule il se fait probablement une diversion dans la rampe du tympan par la partie membraneuse de la lame spirale. 11 est plus difficile de se représenter le chemin suivi dans le vestibule et les canaux demi-circulaires. Ce qui parait le plus naturel, c'est que l'onde se divise dans le vestibule, envoie une branche par chaque canal, et que toutes les ondes partielles se l'éunissent ensuite de nouveau dans le vestibule pour passer dans le limaçon. En passant par le vestibule, l'onde mettrait en raouvemenl les sacs des ampoules, ainsi que leurs renflements en passant par la canaux; car elle ne pénétrerait pas dans une cavité complètement fermée, mais serait réfléchie. Mais cette explication est complètement insUiTisante.

D'après ce qui précède, on voit que la cavité du tympan qui contient de l'air sert à doiuicr un libre jeu aux vibrations de la membrane du tympan et des osselets,, ainsi qu'aux mouvements de la membrane de la fenêtre ronde, et, de môme que la trom^^-e d'EustacbOi entretient l'équilibre de la pression de l'air dans la cavité du tympan avec la pression atmosphérique. — L'idée que la trompe sert prind-

paiement à entendre sa propre voix est complètement insoutenable. De même que les vibrations de Tair sont transmises par la membrane du tympan aux parties vibrantes de Torgane de Toule, de même l'inverse peut avoir lieu quand cet organe est mis le premier en vibration (dans la propagation par ces os, par exemple, s'il s'agit de sa propre voix). Cette conduction affaiblit les vibrations de l'oreille. (Mach.) Si on les empêche en fermant les conduits auditifs, on entend plus fortement sa propre voix et le bruit transmis par la conduction osseuse. *

Perception des sons, — Excitation des organes terminaux du nerf

acoustique.

Les mouvements de Teau du labyrinthe transmis au labyrinthe membraneux et à la lame spirale membraneuse excitent les terminaisons du nerf auditif qui s'y trouvent et produisent ainsi les sensations de l'ouïe. Tandis que pour la plupart des autr^ organes des sens, par exemple pour celui de la vue, l'excitation A^rminaisons nerveuses est complètement incompréhensible , on crou pouvoir ramener celle des terminaisons du nerf auditif , de même que celle des organes du tact, à une excitation mécanique. Cette conjecture est appuyée par la présence des otolithes, très-petits cristaux de carbonate de chaux (forme aragonite) qui se trouvent aux terminaisons du nerf auditif dans les sacs vestibulaires, et que l'on a désignés comme appareils mécaniques de tétanisation. On a conclu qu'ils contribuaient essentiellement à l'excitation du nerf auditif, parce qu'ils se trouvent toujours dans les organes de l'ouïe dans toute la série animale, même parmi les classes inférieures, tantôt sous la forme de cristaux très-fins, comme chez l'homme, tantôt sous celle d'un seu^ corps plus volumineux.

Voici ce que l'on sait sur les terminaisons du nerf auditif: 1 . Terminaisons dans les ampoules et dans les sacs vestibulaires. ^^ Les terminaisons nerveuses se trouvent, dans les ampoules, dans un renflement jaunâtre, semi-circulaire, espèce d'épaississement du labyrinthe membraneux. (Scarpa, Steifensand, M.SchuItze.) Ce renflement provient de ce que le simple êpithélium de l'ampoule s'élève au-dessus du tissu lamineux roide et gonflé, en formant une masse épaisse et composée de plusieurs couches sur laquelle des poils fins et rigides sont plantés en forme de palissade et atteignent presque la paroi opposée de Tampoule. Les fibres nerveuses se ramifient dans la

ifff PERCEPnON DBS SORS.

masse épithéliale dans laquelle elles pénètrent à l'état de cylindresaxes très-fins, après avoir perdu subitement leur gaine à la limite du tissu lamineux. Parmi les cellules de la couche épithéliale, on distingue:— a, des cellules à noyaux, cylindriques dans plusieurs couches, terminées en pointes ou en pyramides dans les couches infàrieures ; — b. des cellules en forme de fuseau, avec deux rameaux trèsfins dont l'un tend vers la surface et parait s'y terminer, tandis que l'autre, souvent variqueux (produit artificiel, Schultze), est dirigé vers la base, saifs qu'on puisse y poursuivre sa terminaison : on pense que ces fibres et ces cellules sont de nature nerveuse et représentent les terminaisons des cylind res-axes ramifiés; — c. des vésicules rondes dans la couche supérieure, quelquefois pédiculées, dont chacune envoie au dehors un de ces poils qui dépassent répithèlium. Dans les sacs vestibulaires (examinés chez les poissons), les terminaisons nerveuses se trouvent également dans des renfiements semi-circulaires, mais moins considérables ; on y trouve tous les éléments qui viennent d'être énumérés, à part les poils et les vésicules qui les portent. Us sont remplacés parfotolithe qui adhère à la paroi interne du sac omtre la surface qA porte le renflement ; il consiste en un amas dur ou mou de bâtonnets prismatiques (Krieger), et reste en suspension sans point d'attache dans le liquide visqueux, analogue au corps vitré (cndolymphe) que le petit sac contient. On trouve par places quelques poils très-courts, précisément là où l'otolithe n'adhère pas exactement.

2. Terminaisons dans la lame spirale membraneuse du limaçon (organe de Corti). — Les fibres des nerfs du limaçon pénètrent dans l'axe osseux., et de là passent dans les petits canaux disposés en rayons qui percent la lame spirale osseuse, de sorte qu'elles se développent à partir du tronc sous la forme d'un éventail tourné en

spirale. Des petits canaux elles se rendent dans le canal spiral (canal cochléaire) (c, fi g. 31), lequel est limité eu bas par la lame membra* neuse, ou mieux par la membrane ^*^' ^' basilaire ab (prolongement du pé-

rioste de la lame osseuse jusqu'à la paroi opposée du limaçon), et en haut par une membrane tégumentaire parallèle à colle-ci cd (menibrané de Reissner) (1); ce canal est revêtu d'un épithèliuni.

(i) D'après des recherches de M. Lœwenberg, il existe deux canaux au lieu d*un : 1* le canal qui ooiitieut l'orgaue de Corti et dont la paroi supérieure est formée

(Reichert.) Dans cet espace se trouvent les terminaisons nerveuses, et, de plus, certains appareils qui sont en rapport avec elles. Ces derniers, les dents de seconde rangée de Corti(l), ont la structure suivante, d'après les données les plus répandues (M. Schultze) : du point de transition de la lèvre osseuse inférieure dans la membrane basilaire ab s'élèvent les unes à côté des autres de petites lames minces ef (deux dans chaque espace qui sépare deux embouchures de petits canaux) ; elles se courbent en forme d'S au-dessus du plaà de la meuAraiie basilaire et se continuent par une petite pièce horizontale/)^; d'autres petites pièces horizontales semblables gh s'ajoutent à leur prolongement et sont suivies d'autres petites lames courbées semblables aux premières et leur faisant équilibre ^t; ces dernières sont fixées sur la membrane basilaire, et leur nombre est à celui des premières dans le rapport de 2 à 5. Celles-ci envoient de leurs petites pièces d'articulation horizontales vers la membrane basilaire située au-dessous de petites lames courtes Ar, et celles-là envoient de même au dehors de petits appendices en forme de cuillère /. Des fibres membraneuses n perdent leur gaine à leur soittodes rénaux, de même que les ampoules (voy. plus haut); leurs cylindres-axes restés nus (souvent variqueux) suivent une direction perpendiculaire à celle des petites lames, parallèle au bord de la lame osseuse, et se terminent dans des cellules dont une, à ce qu'il semble, est toujours enserrée dans l'angle feb entre une petite lame et la membrane basilaire, et une autre dans l'angle hfk entre les petites pièces d*articulation et les lames dirigées vers le bas.

Dans tous les organes de l'oreille interne, il se trouve donc des appareils adaptés aux ternjinaisons nerveuses et qui paraissent en favoriser l'excitation mécani(|ue ; dans les ampoules, ce sont les poils qui, rais en mouvement par l'onde liquide qui passe au travers, peuvent êbraidor avec leurs vésicules les terminaisons des nerfs ; dans les sacs veslibulaires, ce sont les otolilhes qui, appliqués exactement contre ces terminaisons, doivent les frapper au moindre ébranlement ; enfin, dans le limaçon, ce sont les rangées de dents dont le mouvc-

par la membrane de Corli, et 2» un second canal qui ne contient que Tendolymphc et que bornent la membrane de Corli en bas et celld de Reissncr en baut. [Gaz, ArJf/f/w, 18Ci. Voir ëffalenient, pour la description de l'organe de Corti d'aorës desrechorrbps rcccntcs. un travail de M. LœwenbcrK : ht lame spirale de VoféiUe, thèse do Paris, IHro et Journal de l Anatomie cl de la Physiologie, 1766 et l^.).]— E* 0. (1) Sous le nom de dents de première rangée, Corti désifrnc les saillies allont'êes, presi>ées les unes contre les autres, de la lèvre osseuse supérieure c de la lame osseuse où prend naissance le feuillet tègumentaire de la Ume spirale. — U«

404 PERCEPTION DBS SOKS.

ment de va-et-vient, comme celui d*wi ressort, doit chaque fois exercer une pression sur les cellules nerveuses enserrées entre dles. Cependant toutes les recherches sont encore trop défectueuses et incertaines pour qu*on puisse avoir grande confiance dans de semblables manières de voir.

Encore plus incomplètes sont nos connaissances sur la fonction spéciale des divers organes terminaux, c'est-à-dire des diverses parties diu labyrinthe. Une opinion ancienne (E.-H. Weber), d'après laquelle le limaçon servait principalement à faire percevoir les impressions sonores transmises par les os, s'appuyait sur cette fausse donnée, que les terminaisons nerveuses du limaçon venaient se joindre à la lame osseuse. Elle est suffisamment réfutée par l'existence de Forgane de Corti et par ce fait que le limaçon manque chez les aoimaui qui ne peuvent entendre que par la conduction osseuse, par exemple, chez les poissons. L'ordonnance régulière des dents de Corti, que l'ondulation liquide parcourt comme les touches d'un clavier, engage fortement à admettre que chaque touche, chaque dent est accordée dans une certaine mesure pour un ton d'une hauteur particulière et ne répond par conséquent qu'à une onde qui est en accord avec elle (Helmholtz), de telle sorte que le limaçon fait percevoir la hauteur des tons, tandis que les autres organes du labyrinthe ne sont destinés qu'à la perception des sons en général, notamment des bruits de toute sorte. On s'assurera plus loin de la vraisemblance de cette hypothèse, qui est complètement analogue à celle dont il a été question à propos de l'organe de la vue.

Qualités des sensations de l'ouïe.

L'excitation des organes terminaux du nerf acoutisque par les mouvements ondulatoires de l'eau du labyrinthe, de même que toute autre excitation des fibres de ce nerf, produisent une sensation sonore. La hauteur des ondes (élongation) détermine VintensUé, leur longueur ou le nombre des vibrations dans l'unité de temps déle^ mine la hauteur du son entendu. La portée de la faculté de l'ouïe pour ce qui regarde la hauteur est très-considérable, et les limitoî; indiquées précédemment ne proviennent point, selon toute vraisemblance, du plus ou moins d'excitabilité du nerf auditif, mais de la plus ou moins grande capacité de vibration des organes conducteurs, par exemple, de la membrane du tympan. Remarquons cependant que même rintervalle déjà indiqué entre le son le plus bas (40 vibra

lions) et le son le plus élevé (16,000 vibrations) comporte à peu prés 7 octay«|| tandis que l'intervalle entre les rayons visibles extrêmes, le rouge et le violet, calculé d'une façon analogue, uten embrasse pas même une.

De même que nous ne voyons pas ordinairement les couleurs simples du spectre, mais des couleurs mélangées, de même nous n'entendons pas ordinairement des tons simples, mais des sons ou des bruiU. %

H a étApu^tion déjà de l'essence des sons et de leur décomposition en tons ^ples. Ceux-ci ne peuvent être produits qu'artificiellement. Pouny parvenir, on accorde un résonnateur sur un ton partiel d'un son et on Tamène à consonner en produisant ce son, ou bien on promène sur un monocorde un diapason sonnant, jusqu'à ce qu'une longueur de corde soit rencontrée dont le ton propre soit d'accord avec un ton partiel du son du diapason.

Si deux tons simples différents sont donnés, et qu'ils aient une cert^ne force, on peut remarquer des perturbations réciproques dans leurs systèmes d'ondes, par lesquelles il se produit dans les milieux conducteurs du son» par exemple dans l'air, des vibrations nouvelles dont les unes ont un nombre de vibrations égal à la différence^ et les autres un nombre de vibrations égal à la somme des deux nombres de vibrations primaires. Bien que dans ce cas l'oreille ne soit frappée que d'un seul système d'ondes transmis aux nerfs sans modification par les milieux conducteurs, on entend néanmoinsr^uatre tons distincts en même temps, les deux tons primaires et deux ions combinés y un ton de différence et un ton d'addition.

On reconnaît la composition spécifique de chaque son entendu,' c'est-à-dire comme on s'exprime ordinairement, on entend le ton principal dans son timbre particulier; on peut encore distinguer chaque ton partiel du son, même sans exercice préparatoire, si on Ta donné seul, immédiatement avant que le son retentisse.

Enfin, quand plusieurs sons sont donnés à la fois, ce n'est pas un bruit que l'on entend, comme on devrait s'y attendre, d'après le système complexe d'ondes qui en résulte et qui traverse l'oreille, mais on distingue clairement chaque son particulier; on peut même dans un orchestre écouter à part un seul instrument.

Tous ces faits tendent à montrer qu'il y a dans l'organe de l'ouïe un appareil qui décompose tout système d'ondes, quelque complexe qu'il soit, en simples oscillations comme celles d*un pendule, lesquelles sont perçues comme des tons distincts, à peu près de même

que chaque son peut être décomposé par des rêsonnateurs eu ses parties constituantes. Hais cette conjecture devient une cer^jltede par l'expérience stivante (Hclmholtz) : si on combine plusieurs tons simples en un son et qu'on fasse commencer chacun d*eux à des intervalles divers, de manière qu'ils se pénètrent les uns les autres à différentes phases de leurs vibrations, il en résulte dans le système d*ondes combiné les diversités les plus variées. Si ce système comme |el excitait le nerf auditif à différentes sortes d'activité, on devrait évidemment percevoir toujours dans ces expériences 4w impressions sonores différentes. Mais l'essai fait avec l'appareil ^ocal déjà mentionné montre que dans tous les cas cesi le même son qm est entendu; la moindre différence se manifesterait par un son vocal différent.

Le limaçon, C/Omme on l'a vu plus haut, contient probablement on appareil de cette espèce; si l'on admet que chacune de ses arcades a un nombre particulier de vibrations et que leurs intervalles sont très-petits, un simple système d'ondes (celui d'un ton simple),»qiû traverse le limaçon, fera vibrer avec lui principalement une areade et n'ébranlera que faiblement les arcades voisines; un système combiné (celui d'un son) mettra en mouvement les arcades correspondantes aux tons partiels, de même qu'une note chantée dans un clavier fait vibrer les cordes qui lui correspondent. 11 sufïit maintenant d'admettre, suivant le principe des énergies spécifiques, que chaque arcade (ou la cellule ganglionnaire excitée par elle) est unie par une fibre nerveuse particulière à un organe central particulier, dont l'oicitation est accompagnée de la représentation d'un ton simple, et que Tattention peut être concentrée sur chaque fibre nerveuse prise séparément. (Comparez l'hypothèse analogue pour l'organe de la vue.)

L'observation suivante parle encore en faveur de celle hypothèse. (Helmholtz) : on peut exécuter sur un clavier un trille de dix coups par seconde dans la plus grande partie de l'éclielle des tons (en descendant jusqu'au la de 110 vibrations) sans que l'impression de deux tons alternatifs soit effacée par le résonnement prolongé des parties vibrantes de l'oreille (ce qui n'a lieu qu'au-dessous du même la). Si l'on admet maintenant que la vibration doit tomber jusquà 1/10 de son intensité pour n'être plus entendue au retour du même ton, c'est-à-dire après I/o de seconde, il en résulte que les parties de l'organo de Touïe mises en vibration par ce la ne résonnent plus qu'avec l/!0 de leur intensité première après 1/5 de seconde, c'eslà-dire après 22 vibrations. Or le calcul nous apprend que des tons

qui différent de la d'un demi-ton (par conséquent la diéze et la bémol r«i^plaça partout : A par la , Ais par la dièse et As par la bémol) font vibrer les parties mises en vibration par il tout au plus avec 1/10 de Tintensite Ae la, de sorte que, d'après ce qui a été admis plus haut, les parties mises en vi))ration par la ne peuvent en même temps servir à l'audition de la diéze et de la bémol; il doit donc y avoir pour ces tons d'autres parties vibrantes dans l'oreille.

La surdité pour toute une série de tons (par exemple pour les plus bas (ébs^vèe quelquefois et dont la naissance est souvent subite, semble prouver également que la perception de tons de hauteur différante exige dans l'oreille des appareils distincts et séparés. (Moos.)

D'après Kœlliker, le limaçon contient environ 5000 fibres de Corti. Si Ton en compte 200 pour les tons qui ne peuvent être employés en musique, il en reste 2800 pour les tons musicaux, environ 7 octaves (de C à ^^) ; il y en a donc 400 pour chaque octave et 12 : 400 = 53 1/3 pour chaque demi-intervalle de ton. Or, comme dé|j/nusiciens exercés peuvent distinguer jusqu'à 1/64 de demi-ton, on peut admettre qu'un ton qui frappe l'ouïe entre deux fibres âk Corti les fait vibrer toutes- deux avec une inégale intensité, et que la hauteur du ton est jugée d'après cette différence.

Pour produire la sensation d'un ton, il faut au moins deux vibrations qui se suivent avec une rapidité suffisante; une seule produit l'effet d'un choc. Si l'on tient par exemple un morceau de carton contre les dents d'une roue dentée (de Savari), de telle sorte qu'un ton se produise, le même ton peut être entendu, si l'on éloigne les dents les unes après les autres jusqu'à deux, la vitesse de rotation restant la même ; il devient seulement plus sourd, de même qu'une couleur devient plus mate quand on la mélange avec beaucoup de noir. Si Ton éloigne aussi l'avant-dernière dent, il ne reste plus qu'un choc (probablement un système d'ondes décroissant avec rapidité).

Quand un grand nombre de tons simples différents se combinent de manière que Torgane de l'ouïe ne puisse plus les décomposer, ou quand ils se suivent si rapidement que les tons secondaires (voy. plus bas) de ceux qui précèdent se combinent avec les suivants, de sorte que tout est confus et qu'on ne reconnaît plus rien de périodique, la sensation qui en résulte porte le nom de l^ruii. Plusieurs bruits ne sont donc que des sons très-compliqués qui souvent laissent reconnaître un ton principal distinct ayant le timbre d'un son de voix. On les nomme d'après ce son de voix par onomatopée (sifllement, grincement, cliquetis, eUs^- Outre ces vibrations non pério-

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diques en apparence mais qui doivent toujours être périodiques, parce qu'elles sont composées de sons, il en est d'autres jpi n'ont aucune périodicité et méritent réellement le nom de bruits. Quelles sont les parties de Torgane de l'ouie qui reiMent possible la perception des chocs et des bruits (am^pules ou sacs des otolithes?), il n'y a encore là-dessus que des hypothèses non prouvées.

Harmonie des sons.

Quand plusieurs tons ou sons (nommés d'après leur ton fondamental) , frappent l'oreille en même temps, il en résulte une senaition agréable ou désagréable, qui dépend intimement ^du rapport des nombres de vibrations de ces sons. On distingue par conséquent des combinaisons de sons consonnantes et dissonantes. L'octave (1 : 2) et la douzième (1 : 3) forment la consonnance la plus parfaite : viennent ensuite en marchant progressivement vers la dissonance : la quinte (2:3), la quarte (5:4), la sixième majeure (S^S), Ih tierce majeure (4:5), la sixième mineure (5:8), la tierce mineure (5 : 6), etc. — Ce phénomène peut être facilement expliqué (HelmhoUz) : l'impression désagréable de la dissonance provient des oscillations, c'est-à-dire des variations d'intensité produites par l'interférence de deux systèmes d'ondulations, différent entre eux par la longueur de leurs ondes. Deux tons simultanés de hauteurs différentes doivent en effet se renforcer toutes les fois que deux parties convexes ou deux parties concaves de leurs ondes se rencontrent, s'affaiblir aa contraire ou même se détruire quand l'élévation d'une onde correspond à une dépression de l'autre. La période de balancement ou d'oscillation doit évidemment être égale à la différence des nombres de vibrations des deux tons. Les oscillations sont par conséquent d'autant plus rares que l'intervalle des deux tons est plus petit, et ceux-ci moins élevés. Si elles sont assez fréquentes pour être perçues séparément (comme des chocs), elles produisent une impression de discontinuité pénible (comparable à la vacillation d'une chandelle). La confusion et la dureté des sons atteignent leur maximum à 33 oscillations par seconde. Deux tons simultanés sont d'autant plus dissonants que la rencontre de tons partiels, soit entre eux, soit avec des tons de combinaison, occasionne davantage des oscillations d'une fréquence modérée.

Le tableau ci-contre expose, à partir du ton fondamental c (356) les nombres de vibrations des tons partiels (jusqu'au 10*)» pour ce

HARIONIE DES SORS.