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tenir les voies de conduction pour tous les mouvements volontaires du tronc et des extrémités, pour toutes les sensations dans ces parties, et pour toute action sur ces mêmes parties provenant de centres du cerveau autres que les centres psychiques.

Hais il est aussi constaté que les nerrs du tronc dans la moelle épinière ne se rendent pas directement au cerveau ; ils entrent d'abord tous en communication avec des cellules ganglionnaires; il y a d'ailleurs des raisons physiologiques pour qu*il en soit ainsi. (Voy. plus loin les mouvements réflexes.)

On ne sait encore rien de certain au point de vue anatomique sur la conduction à partir des cellules ganglionnaires motrices et sensitives jusqu'au cerveau. Ce qui est le plus vraisemblable, c'est que ces cellules entrent d'abord en conununication avec un réseau de fibres très-complexe, qui se prolonge jusqu'au cerveau sans interruption, et duquel se détachent sans cesse des fibres qui se rendent isolément nu cerveau dans la substance blanche. Pour comprendre cela, il faut nécessairement admettre que la conduction de toute espèce d'excitations ne peut s'effectuer que dans les voies morphologiques tracées d'avance, mais peut s'y propager partout, autant du moins que le permet la continuité de la voie conductrice. Dans un réseau de fibres qui s anastomosent entre elles, l'excitation une fois entrée doit donc pouvoir passer dans toutes les fibres.

Le résultat de l'excitation de fibres sensitives du tronc ou des extrémités est ou bien une sensation qui est transférée plus ou moins exactement au lieu où se termine la fibre, ou bien un phénomène réflexe, c'est-à-dire une excitation de fibres motrices involontaires.

Pour qu'une sensation se localise, il faut que l'excitation soit con duite isolément jusqu'aux organes |isychiques dans le cerveau ; mai^ cooune toutes les fibres sensitives, autant qu'on peut le prouver, fassent d'abord dans des cellules ganglionnaires sensitives, d'où la conduction se transmet dans le réseau fibreux déjà mentionné plusieurs fois, une conduction isolée est au premier abord incompréhensible. — n est également impossible de s'expliquer le phénomène du mouvement volontaire isolé, qui est dans une certaine mesure l'opposé de celai de la sensation consciente; car l'excitation d'une cellule ganglionnaire ne pouvant en apparence »'effer.tn«»r que par Tinternièdiaire des fibres de la substance grise, qui se trouve aussi en rapp<»rl avec toutes les autres cellules motrices, on ne voit pas comment précisément une seule cellule peut-être <»xcilée.(Voy. plus Imis Texplication possible de ces deux phénomènes.)

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Les phénomènes réflexes, après Texcitation des mêmes fibres sensitives, peuvent être cependant de Fespèce la plus diverse : ou bien ce sont des muscles isolés qui se contractent et produisent des mouTements réguliers dans un certain sens; ou bien ce sont des contractions irrégulières qui se déclarent dans une circonscription musculaire plus ou moins étendue, et quelquefois dans tous les muscles du corps.

Les mouvements réflexes coordonnés s'observent avec la plus grande netteté chez les animaux dont on a séparé le cerveau de la moelle épinière : c'est sur la grenouille que cette opération réussit le mieux. Les grenouilles décapitées font, lorsqu'on les irrite, des mouvements réguliers et comme dans un but de défense, qui diffèrent si peu de mouvements volontaires, qu'on les a considéra comme provenant de l'action d'organes supérieurs résidant dans la moelle épinière. (Pflûger.) Des mouvements réflexes de ce g&are se manifestent dans le sommeil, quand les organes intellectuels dans le cenreiu sont devenus inactifs. Hais, même à Tétat de veille, des mouvements involontaires de défense ont lieu continuellement, lorsque le corps est irrité d^une façon quejconque (i).

Une grenouille dont on a enlevé la tête ou le cerveau prend une position assise, comme si elle était intacte; si on la pince, elle cherche à se défendre ; si on lui verse une goutte d'acide sur la peau, elle l'essuie immédiatement avec ses pattes, etc. Ces mouvements sont très-réguliers, mais peuvent cependant éprouver des modifications. Si, par exemple, on coupe le membre qui fait ordinairement des mouvements de défense contre une irritation particulière, après de vains efforts du moignon un autre membre sera em-

(1) Nous croyons que la coordination des mouvements réflexes doit s expliquer par l'habitude que l'animal acquiert de répondre à teUe ou telle sensation par un mouvement musculaire déterminé. Ce mouvement étant souvent répété, est celui qui doit évidemment se reproduire le plus facilement, dés que la moelle se trouve excitée. G est ainsi que la marche devient une action purement réflexe, parl'habi* tude qu'ont prise les nerfs et la moelle de répondre par les mêmes mouvements des jambes aux impressions perçue^ sur le sol par la plante des pieds. Il en est de même pour tous les mouvements musculaires qui nécessitent une certaine coordination des muscles; l'exercice seul, dans ces cas, peut produire des mouvements parfaitement coordonnés, et cela en dehors de l'influence de la volonté, et uniquement par une action réflexe 'gymnastique, danse, etc.). L'habitude donne à tou< les mouvements une précision et une rapidité qu'il est impossible d'ol>tenir loot d'abord, même avec une grande attention intellectuelle. Or, comme les mouvements réflexes obtenus après la séparation de l'encéphale ne sonttoi^ours que de< mouvements exécutés d'ordinaire par l'animal, ils doivent évidemment conserver les caractères qu'ils avaient à l'état sain, c'est-à-dire la coordination. — E. 0.

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ployé au même but. Dans ce cas, il est vrai, l'irritation dépasse la mesure ordinaire ; pédant foute la durée des efforts inutiles, elle acquiert une telle intensité, qu'il est possible de donner de ce phénomène une explication mécanique. (Voy. plus bas.)

Les mouvements réflexes coordonnés n'ont pas tous le caractère de la défense. Ainsi l'on observe chez des grenouilles dont le cerveau a été séparé de la moelle épiniére (Goltz) : i^ un coassement toutes les fois qu'on leur frotte doucement la peau du dos; 2° à l'époque de l'accouplement, on voit les mâles tenir leur femelle embrassée, si on la leur met de dos contre la poitrine, — à défaut de femelle, ils em< brassent le doigt de Texpérimentateur. — La grenouille intacte, au contraire, ne coasse point régulièrement, quand on lui caresse le dos et ne tient embrassés d'autres objets que sa femelle, que lorsqu'on l'enlève de dessus celle-ci. (Voy. plus loin des explications sur ce sujet.)

Pour les mouvements réflexes réguliers, il suffit de la portion de la moelle épiniére avQC laquelle se trouvent en communication directe les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs qui prennent part à ces mouvements. Ainsi , pour les phénomènes qui viennent d'être cités, il suffit de conserver la moelle jusqu'à la quatrième vertèbre cervicale.

Outre les mouvements réflexes coordonnés, il s'en présente d'autres irréguliers et sans but apparent, auxquels on donne le nom^ de crampes réflexes. Ils ne se déclarent que dans des circonstances anormales, notamment après une irritation très-vive, ou sous l'influence de certains poisons (strychnine) et de quelques états pathologiques (tétanos traumatique et rhumatismal, hydrophobie). Ils consistent en contractions tétaniques passagères de groupes particuliers de muscles ou de tous les muscles du corps, par suite de l'action d'irritants. Moins l'état irrégulier de la moelle épiniére est développé, plus les crampes restent bornées et plus il faut d'irritants énergiques pour les dégager. Quand par Taugnientation de cet état irrégulier ou par la force des irritants (en supposant une irritation préalable d'une place circonscrite de la peau) les crampes réflexes se propagent de plus en plus, voici la marche qu'elles suivent. D'abord elles saisissent les muscles dont les fibres motrices dans la moelle épiniére sortent du même côté et au même niveau. Ce n*est qu'après une expansion plus f^rande de l'excitation que les fibres du côté opposé sont prises à leur tour; mais ce sont toujours des fibres symétriques et elles ne sont jamais prises plus fortement que les premières. Plus tard la contraction s'étend à des fibres d'un niveau différent en

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s'avançant vers la moelle allongée. Enfin toutes les fibres peuvent être attaquées à la fois, et il en résulte des crampai tétaniques générales dans lesquelles prédomine la contraction des çiuscles extenseurs. Des libres parlant de la moelle allongée peuvent être comprises dans les crampes réflexes, lors même que celles-ci ne s'étendent pas bien loin dans la moelle épinière.

Dana les cas d'empoisonnonent par la strychnine, il suffit, pour déterminer chez le malade une attaque de convulsion, du moindre contact, d'un léger courant d'air, d'un ébranlement de son lit, etc.

Pour que les phénomènes réflexes soient intelligibles, il faut qa'il existe entre les cellules ganglionnaires motrices et scnsitives des

communications de loute sorte. Or, comme il n'y a point d'anastomoses directes entre ces cellules (Deiters), leurs rapports ne peuvent avoir lieu que par le n'seau de fibres qui se trouve dans la substance

(1) Ai. Rapports des prolonfcincnls aiHyricurs des cellules aïec les libres des r»dnes anti'rieurcs. — BU. Ilapports îles iirolonfcmenls les |)lus inrcmes des miline

celluli» avec leslibi'rs iiiK-Hcurcsdcs Taisceaui aiiIcTîeurs delà moelle. CC.Com-

inuuicatiiutij de ïcIIuIl-s chUt cttcK. (lujrx.)

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grise (i). D'un autre côlé, ce réseau paraît unir entre elles toutes les cellules ganglionnaires de la moelle épinière, et c'est ce qui fait comprendre la propagation des réflexes dans tous les muscles du corps, comme cela a lieu dans les convulsions générales produites par la strychnine; mais la limitation du phénomène réflexe et même la production de réflexes coordonnés sont aussi inexplicables que la conduction isolée d'une sensation au cerveau, ou l'innervation isolée de quelques muscles du tronc par la volonté.

Pour faire concorder maintenant les données anatomiques avec les postulats physiologiques, il faut admettre qu'à l'état normal la conduction trouve dans le réseau de fibres grises une très-grande résistance, de sorte que l'excitation est déjà réduite à une grandeur imperceptible à une faible distance de la cellule sensitive directement excitée. Dés lors l'excitation ne se propagera: — a. que dans le voisinage de la cellule, ce qui donnera lieu à des réflexes limités; — 6. que dans des voies bonnes conductrices qui ont déjà leur point de départ dans les fibres nerveuses situées près de la place excitée. — Il semble qu'on doive considérer comme telles les fibres qui partent des cellules sensitives, pénètrent dans la substance blanche et se dirigent vers le cerveau ; ainsi s'expliqueraient la conduction isolée de la sensation et la conduction également isolée des mouvements volontaires; cette dernière arriverait par une fibre des cordons blancs, passerait dans les fibres de la substance grise, et ne pourrait pénétrer que dans les cellules motrices situées tout près de la place de transition.

Ceci n'explique pas cependant les mouvements réflexes coordonnés qui paraissent se faire dans un but déterminé, car il n'est pas certain que, pour ces mouvements, il s'agisse seulement d'une transmission de la conduction à des cellules motrices très- voisines. 11 devrait du moins être d'abord prouvé, ce qui n'est point assurément inadmissible, que la position des cellules est telle, que les cellules motrices fournissent toujours le mouvement préservatif le mieux combiné pour

(1) Cette opinion est personneUe û M. Deiters, et la plupart des auteura admets lent la communication des cellules motrices et des ceUules sensitives. Il est certain :]ue la communication de cellules nerveuses entre elles est un fait incontestable, liais, il faut bien Tavouer, la plupart des communications admises entre les difTérents groupes de cellules ne sont (iu'by{x>tl]ctiques. 11 est difficile, en effet, et [>resque impossible de pouvoir suivre une fibre nerveuse dans tout son trajet. La [>artiede la moelle que l'on peut examiner au microscope est toujours très- limitée, 3t, par conséquent, on ne peut examiner dans toute leur longueur les fibres nei*veuses; jusqu'à présent, on ne peut donc admetu-e que comme probables et comme nécessaires physiologiquement, les communications directes entre les divers ordres le ceUules» ~ E. 0.

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l'excitation des cellules sensitives les plus proches. Mais on peut toat aussi bien penser qu*en vertu d'une perfection innée de l'organisme, la conduction à partir de chaque fibre sensitive est particulièrement favorisée dans le réseau fibreux pour certaines directions (c'est-à-dire que la résistance est le plus petite possible), ou que des conununicalions propres à une bonne conduction sont établies au moyen des fibres de la substance blanche.

La propagation des actions réflexes de cellules voisines à des cellules de plus en plus éloignées, et enfin à toutes les cellules motrices, serait aussi expliquée par une diminution de la résistance à la conduction, telle qu'on vient de la voir décrite, et la strychnine, de même que la cause pathologique du tétanos, devrait posséder cette influence à un degré particulièrement élevé. S'il en est ainsi, la localisation des sensations et des mouvements volontaires éprouverait des obstacles de la part de ces influences nuisibles ; mais nous n'avons là-dessus aucune donnée exacte.

Inversement, on peut penser qu'il existe des influences qui augmentent la résistance et diminuent ainsi d'un côté la production de mouvements réflexes, tandis que de l'autre elles accentuent la localisation des sensations et des pouvcmentitf volontaires, — et, par le fait, on a constaté ces influences.

Une fois qu'on eût remarqué que, dans le ressort de la moelle êpinière, les réflexes deviennent plus forts et plus réguliei^,dès que le wrveau est séparé, on est parvenu à constater dans celui-ci chez les grenouilles des organes qui mettent constamment obstacle aux réflexes dans la moelle épinière (des centres modérateurs). — (Sctschenow.i Si l'on mesure au moyen d'un métronome le temps qui s écoule enta* l'application d'un irritant (chimique) dont l'action est continue et l'apparition du mouvement réflexe, on le trouve d'autant plus grand, à excitation égale, que la puissance réflexe de l'organe central est plus faible, parce que l'excitant doit d'abord par une action persistante arriver à acquérir assez de force pour pouvoir dégager le mouvement réflexe. On trouve que ce temps diminue, — c'eM-à-dire que la faculté réflexe est augmentée, — après la séparation dn cerveau audessous des lobes optiques, et qu'il devient plus grand, nu contraia* — c'est-à-dire que la faculté réflexe diminue, — quand on irrite le cerveau, spécialement les lobes optiques, avec du sel de cuisine ou du sang (qui sont des agents d'irritation pour les organes centraux). (Setschcnow.) Les lobes optiques exercent donc chez la grenouille une action modératrice constante par rapport aux réflexes sur la

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moelle épinière, action qui, d*après ce qui a été dit plus haut, de« \rait consister en une augmentation de la résistance dans le réseau de fibres grises. On constate aussi chez les mammifères des centres modérateurs de ce genre. [Simonoff (I).]

L'efTet de certains poisons qui mettent obstacle aux mouvements réflexes (la morphine, etc.) provient probablement d'une irritation de ces centres. (Setschenow.)

La propension plus grande aux mouvements réflexes (désignée autrefois sous le nom d'hyperesthésie) qui se déclare après une section de la moelle épinière au-dessous de Tincision, surtout quand après des sections semi-latCrales on met en présence les deux côtés, ne peut pas dépendre seulement de la séparation des centres modérateurs, car l'incision qui ne peut avoir lieu sans irriter h's voies conductrices de ces centres, ne diminue pas d'abord les réflexes pour les augmenter ensuite, mais les augmente premièrement et ensuite les diminue ; on doit donc admettre que Tincision et Tirritation, produite par le sang et d'autres liquides, dont on arrose la surfacemiseà nu,excitent d'abord . et surexcitent ensuite les appareils rèMexes. (Herzen, Setschenov^*et Paschutin.) — Cette action consiste en une influence sur la substance

(i) L'action modératrice de centres slUiét Ans K œrveau est mise en douta par MM. I ongct et Vulpian. c Si l'on décapite coraplèteinent une grenouille, dit M. t^pian, et si, sur une autre grenouille aussi semblable ^ue possible à celle-ci I on b^parc du train postérieur toute la région antériture du corps avec les membres antérieurs, en laissant dans le tronçon postérieur la partie postérieui-e de la moelle; c'est dans ce dernier trouçon que les Bctions réflexes seront le plus intenses el le plus vives. Si, sur une grenouille décapitée, on coupe une des moitiés de la moelle en travers à quelques millimètres en arrière de l'origine des nerfs bra-' chiaux, on obtient des actions réflexes plus vives el plus fortes dans le membre postérieur du côté correspondant à l'hémisection.

« Si l'on rapproche ces diverses données expérimentales, on voit qu'il faudrait, pour les expliquer, si l'on tenait à l'hypothèse de l'existence de centres modérateurs de l'action réflexe, admettre non-seulement que le cerveau exerce une influence modératrice sur les mouvements réflexes, mais encore que chaque tronçon de la moelle exerce une influence du même genre sur la portion de la moelle située en arriére de lui. » (Vulpian, /or. cit., p. 430 et 440.)

L exagération des mouvements réflexes après la section de la moelle, est due, peutêtre, à l'exciittipn des centres nerveux, excitation qui suit constamment les lésions limitées de ces centres ; c'est ainsi que les simples piqûres de la moelle, la section d'un cordon postérieur déterminent une augmentation des actions réflexes, et que souvent même ces lésions (Brown-Séquard) finissent par amener des attaques d'épilepsie.

Nous croyons, avec M. Brown-Séquard, que l'anémie de la moelle augmente son excitabilité, c'est-à-dire exagère les actions réflexes, et cette cause nous parait égale* ment pouvoir influer sur les actions réflexes produites expérimentalenient. En efTct, le traumatisme nécessité dans ces expériences amène toi^ours une bémorrhagtc. souvent très-abondante, et une anémie consècutÂYe du centre spinal.— £. 0.