DES ACTIONS RÉFLEXES

grise, tandis que les voies de conduction des organes modérateurs se distribuent dans les cordons blancs antérieurs.

On voit, d'après cela, qu'on n*est point autorisé à attribuer aux centres modérateurs une action constante (tonique) sur les appareils réflexes. Mais il résulte de ce qui a été dit plus haut qu'une action modératrice d'un genre différent est exercée sur ces derniers par U cerveau. Tandis que Tanimal décapité exécute régulièrement-à la suite d'excitation particulière des mouvements coordonnés, ces mouvements peuvent être empêchés si le cerveau est intact, et cet effi^ est produit évidemment par la volonté. De même que la grenouille intacte n'est pas forcée de coasser si on lui caresse la |teau du dos, etc., de même l'homme peut, à Télat de veille, réprimer des mouvements réflexes dont il n'est pas maître dans le sommeil et auxquels le pousse en tout temps un penchant presque irrésistible, par exemple rcnvic de se gratter dès qu'il éprouve une démangeaison, l'occlusion des paupières dès que la conjonctive est effleurée, etc. [Dans le domaine des actes cérébraux, il existe des cas tout à fait semblables (1).] Cependant il est des actions réflexe#que la volonté ne peut empêcher (par exemple réjeculalion Su sperme); il est vrai que ce sont des mouvements qui ne peuvefit être produits par la volonté seule.

11 y a ainsi à distinguer deux geii?es d'action modératrice sur le> réflexes, l'une provenant des centres dte Setschenow, l'autre des organes de l'Ame. Rien ne prouve que les deux phénomènes soient identiques, car, premièrement, chez la grenouille, les centres de Setschenow ne se trouvent point dans le cerveau qui est sans aucun doute le siège de la conscience; et secondement les deux genres d'action sont essentiellement difl'èrents. Tandis que la volonté peut empêcher ou permettre les réflexes coordonnés, les centres de Setschenow paraissent agir davantage sur les réflexes irréguliers et n'avoir môme d'innuencc que sur leur degré de force et sur leur expansion.

On a essayé récemment de classer les réflexes d'après le mode de leur dégagement. (Setschenow, Danilewsky.) Ceux qui sont dégagée par des impressions du tact ont été distingués sous le nom (de réflejces tactiles; ceux que dégage une irritation chimique, généralement destructive et douloureuse de la peau, portent le nom de reflexei paOïiques. On a attribué de plus à ces deux genres d'irritation

[\'; Les rêves et iiiOnic l'association des idées ne sont dus |>tx>l>al>Icinent qui une action réilcxe de certains groupes de cellules cérébrales sur d'autres groufK^ cellulaires ; cette action semble bien évidente dans certains cas pathologiques. — £.0.

3ilOËLLE EPIMËRE. 451

des voies centripètes différentes, parce que les réflexes ne sont pas de même nature. Celte distinction qui est peut-être fondée anatomi-^ quement pourrait expliquer la différence des deux genres d'impression pour ce qui regarde leur localisation consciente. Les impressions du tact sont en effet localisées avec une exactitude incomparablement plus grande que les impressions douloureuses qui rayonnent de •tous oOtés. De plus les réflexes pathiques semblent n'être réprimés que par le centre de Setschenow, les réflexes tactiles que par la volonté. — H sera question plus loin de ces différences.

On ne sait que très-peu de cliose sur les voies de conduction dans la moelle épinière, soit par des expériences, soit par des observations pathologiques, soit enfui par lexamen des rapports anatomiques. Les expériences consistaient généralement en des sections partielles de la moelle épinière (sections semi-latérales , sections de cordons blancs, sur le même coté, et en différents niveaux, etc.). L'autre mode de recherches sur la conduction au moyen d*excitants échoue contre Yinexcitabilité de la moelle épinière vis-à-vis de tout stimulus direct mécanique ou électrique (Brown-Séquard , Schiff, van Deen) ; si Ion écarte les excitants chimiques, — qui paraissent agir en partie, — toute irritation de la moelle épinière est sans résultat (i ), à moins qu'elle n'atteigne les libres transverses des racines des nei*£s spinaux qui passent au travers.

Les cylindraxes de la première espèce partagent donc seuls les propriétés générales des fibres nerveuses extracentralcs ; les autres cylindraxes spécialement centraux sont inaccessibles aux principaux excitants nerveux. Pour exprimer que cette substance nerveuse est capable seulement de conduction et non d'excitation, on la nomme œsthésodique (conductrice de sensation) ou kinésodique (conductrice de mouvement).

- Les expériences faites au moyen de sections (Brown-Séquard, Scliifr, Setschenow, etc.) donnent les résultats suivants : i" La conduclion de sensations localisées et de mouvements limités par la volonté s'effectue par la substance blanche. Des sections partielles de celle substance dérobent certaines régions de la peau et certains groupes de muscles à Tinfluence de Tàme (insensibilité vis-à-vis des impressions du tact, — auesthésie, — incapacité pour les mouvements volontaires); les voies conductrices jusqu'au cerveau restent sur le

'Il 11 faut excepter les fibres f|ui du cintre >asoiroteur se diii^^eiit à travers lu inodUe épinière » car chaque irritation de celle-ci rélrêcil toul(s le;» artères au-> dessous de la place excitée. — 11.

452 DES ACTIONS REFLBIES.

même côté, — sans croisement (i ) ; — la conduction sensiblea lieu par les cordons blancs postérieurs, la conduction motrice par les cordons blancs antérieurs et latéraux. 2® La conduction des sensations douloureuses et des mouvements involontaires (principalement réflexes) se fait par la substance grise dans toute son étendue, sans séparation entre les voies motrices et les voies sensibles. Des sections de la substance grise amènent par conséquent un état particulierdans lequel des opérations faites sur le vivant occasionnent seule* ment des sensations de contact et ne produisent aucune douleur (analgésie) ; un état semblable se présente souvent chez les personnes soumises à l'influence du chloroforme ; elles sentent bien le couteau, mais sans douleur aucune. Ce phénomène n'est point nettement limité dans certaines régions du corps, comme dans le cas de section de la substance blanche, mais il existe presque uniformément dans toutes les parties dont les nerfs débouchent dans la moelle épinière au-dessous de la section de la substance grise, et d'autant plus complètement que la séparation de la substance grise est plus complète.

Ces expériences concordent avec celles qui ont rapport aux mouvements réflexes et avec les données anatomiques. D'après tout ce qui a été dit, une excitation sensitive normale (un stimulus tactile) ne s'étendrait que très-peu dans les cellules sensitives de la substance grise, et passerait bientôt de là dans les fibres des cordons blancs postérieurs qui en partent et, se rendant au cerveau, y évoquent une sensation localisée. La conduction dans le réseau fibreux excitera en outre un certain .nombre de cellules motrices et ensuite de fibres, ce qui donnera lieu à un mouvement réflexe régulier. Ce mouvement peut être empêché, sans qu'on sache comment, par une excitation venant du cerveau dans les cordons blancs antérieurs (par la volonté). De même la volonté peut produire une excitation limitée dans le réseau de fibres grises par la conduction des cordons antérieurs ou latéraux, excitation qui se communiquera à certaines cellules et fibres motrices et d'où résultera un mouvement limité volontaire.

De vives irritations (pathiques), au contraire, produiront une plus forle excitation des cellules ganglionnaires sensitives, qui sera conduite beaucoup plus loin dans la substance grise que des excitations modérées, et peut-être même pénétrera cette substance tout entière.

(1) Des observations récentes faites par M. Brown-Séquard contredisent cette proposition. (Voir Archives de physiologie , 1868 et 1869. Rechercfim sur le trajet de» diverses espèces de conducteurs d'impressions sensitives dem» la mtoelU épinière,) — E. 0.

DES ACTIONS RÉPLEXES. 153

Il en résultera premièrement qu'un bien plus grand nombre de fibres eentrifuges des cordons postérieurs devra être excité , quoique inè* gaiement, — les Tibres qui partent le plus près de la cellule eidlée

seront, à cause de la grande résistance dans la substance grise, plus Tarlement excitées que les autres — et il se produira une localisation

(1) ANT : Ricinei intérieures. — POST : Racines postérieures. On roil ce

uneflbre semitiie et une nbre motrice concourent dsns une cellule ganglioniialjv 4e laquelle partent une fibre qui monte au cerrciu el une autre Obrc comiiuaturale qui Ta A l'autre moitié de la moelle.

454 TONICITË MUSCULAIRE.

moins exacte de la sensation perçue par la conscience (au lieu d*ètre limitée, la sensation éprouvera une sorte de rayonnement autour du point excité). Secondement, une plus grande extension de la conduction dans le réseau fibreux devra exciter un plus grand nombre d'appareils moteurs et donner lieu à des réflexes irréguliers plus étendus. Cet effet peut être amoindri par une action des centres modérateurs de Setschenmv transmise par la substance blanche. Enfin, une conduction de Texcitation à travers toute la substance grise jusqn au cerveau parait causer la sensation spécifique de la douleur.

Pour s'expliquer les réflexes réguliers, il est nécessaire d'admettre certaines liaisons entre les cellules ganglionnaires, dans lesquelles la conduction s'opère avec une résistance remarquablement moindre. De cette façon il se produit certaines coordinations d'éléments moteurs qui peuvent, à ce qu'il parait, être mis en activité non-seulement par voie réflexe, mais encore par la volonté ; de sorte que dans les mouvements réguliers et conformes à un but, la volonté n'a pas besoin d'agir directement sur chaque fibre musculaire, mais seulement de déterminer l'incitation de l'appareil qui, par voie réflexe, fonctionne alors tout entier. Dans le cas contraire, étant donnée la quantité infinie de mouvements musculaires qu'exigent les actions en apparence les plus simples, par exemple la marche, l'âme serait surchargée d'occupation.

Il n'est pas encore définitivement constaté si la moelle épinière, outre les appareils cités jusqu'ici, en possède d'automatiques. Voici les fonctions automatiques qu'on lui attribue :

i . Tonicité des muscles de la vie animale, — Par tonicité musculaire on entend une contraction de tous les muscles, principalement de ceux de la vie animale, constante , faible, involontaire, mais dépendante du système nerveux. Tous les phénomènes cités ordinairement pour l'établir doivent cependant être expliqués d'une autre manière, par exemple la rétraction de muscles incisés ou dont on a coupé les tendons a lieu également, lorsque le nerf a été coupé auparavant, et provient d'une distension des muscles au delà de leur longueur naturelle; de même le tiraillement des traits du visage, après une paralysie du nerf facial sur un seul côté, peut s'expliquer sans qu'on ait besoin d'admettre un ton musculaire. Ce qui prouve de plus qu'un ton musculaire réellement automatique n'existe pas, c'est que, dans •Sti système composé de substance nerveuse centrale, d'un nerf moteur et d'un muscle tendu, le muscle ne s'allonge pas le moins du monde, si l'on coupe le nerf. (Averbach, Heidenhain.)

* fi.

TONKJTÉ MUSCULAIRE. 455

Far contre, on peut constater dans cerlaines circonstances, pour certains muscles soumis à la volonté , une faible contraction involontaire, mais qui est de nature réflexe et non automatique. Une grenouille suspendue verticalement et dont le ceneau est si'paré de la moelle épinière , si on lui coupe les nerfs d'une des jambes de derrière, laisse pendre cette jambe d'une manière plus relâchée que l'autre ; le même pbénomètie a lieu quand on fait la section non du plexus ischiatique tout entier, mais seulement de ses racines postérieures. Cela prouve que la faible flexion de la jambe intacte n'est pas de nature automatique mais réflexe, et que ce sont les fibres sensitives de la jambe qui dégagent ce mouvement réflexe. (Brondgeest.) L'excitation de ces dernières parait avoir son point de départ dans la peau. (Cohnstein.) Cette contraction n'est point cependant commune à tous les muscles de la jambe, et sa présence n'est point démontrée pour la position ordinaire du corps. En effet, les muscles fléchisseurs prennent seuls part à la contraction, et le phénomène tout entier n'est sous une autre forme, que celui plus connu de la position constante d'une grenouille sans cerveau, et qui consiste à rapprocher par adduction ses jambes de son corps. Il n'est donc pas prouvé que l'adduction des jambes, dans la position assise, soit due à une contraction permanente des fléchisseurs. Ije phénomène de Brondgeest n'est donc qu'un cas particulier, observable seulement dans des conditions anormales d'un mouvement réflexe coordonné; il nV a là rien qui prouve l'existence d'un ton musculaire.

2. Tonicité des muscles lisses. — a. La contraction tonique du dilatateur de la pupille, qui cesse par suite de la section du sympathique dans la région du cou, est censée due ù une innervation partant de la moelle épinière ; de plus, le centre automatique est, dit-on, situé vers les vertèbres ccnicales inférieures et thoraciques supérieures (centre cilio-spinal, Budge; oculo-spinal, Cl. Bernard), parce que premièrement les racines antérieures du nerf spinal de cette région amènent au sympathique leurs fibres, comme on peut le constater ; et secondement parce que l'excitation et la paralysie de la moelle épinière dans cette partie sont accompagnées de phénomènes correspondants dans l'œil (rétrécissement de la pupille dans les cas de paralysie, etc.). Mais cela prouve seulement que cette région de la moelle épinière prend pari à la conduction de l'excitation, et non quelle en contieol l'origine centrale. Des expériences récentes ont amené à conclure iHjj le centre de cette excitation se trouve plus haut dans la moelle allongée , d'oi^ descendent dans la moelle épinière des fibres qui passent

dans le sympathique à Tendroit indiqué. (Salkowski.) — Tonicité des artères. — b. Cette tonicilé dépend aussi de Fintégrité des nerfs sympathiques qui tirent en grande partie leurs fibres de la moelle épinière (une section de celle-ci sur un côté amène une paralysie des artères également sur un côté); on a dono placé d*abord les centres de celte tonicité dans la moelle épinière Jusqu'à ce que des données nouvelles eussent établi qu'il avait son siège dans Tencèphale. — Tonicité da sphincters. — c. Le sphincter de Tanus est constamment contracté, car, le rectum étant rempli de liquide et les nerfs intacts, le sphincter est plutôt vaincu par une pression supérieure que par la section des nerfs. (Giannuzzi et Nawrocki.) L'organe central pour cette contraction parait se trouver dans la moelle épinière ; mais le lieu précis n'en est point connu, et avant tout il est beaucoup plus vraisemblable d'admettre qu*elle est de nature réflexe que de nature automatique. Tour ce qui est du sphincter de la vessie et de sa tonicité , il a été déjà dit que ni cette action ni même l'existence du muscle n'étaient établis d'une manière indubitable ; le point principal de l'occlu^on de la vessie, c'est-à-dire la contraction des muscles de l'urèthre , est très-probablement de nature réflexe, et le centre de ce réflexe parait "se trouver dans la région lombaire de la moelle épinière.

Il n'y a donc dans la moelle épinière aucun centre automatique certain ou même vraisemblable, et tous les phénomènes peuvent être rangés dans la catégorie des réflexes coordonnés.