PHÉNOMÈNES CHIMIQUES DE LA RESPIRATION

bonique, même à Tairdes alvéoles qui en contient beaucoup : {''Des comparaisons exactes du sang artériel et du sang veineux (Ludwig et Schœffer, Ludwig et Screlkow) ont démontré que le premier est plus pauvre que le second, non-seulement en acide carbonique dégageable, mais encore en acide carbonique formant une combinaison stable. Dans les poumons, Tacide carbonique est donc chassé de ses b| combinaisons, et la tension de ce gaz dans le sang est ainsi augmentée. 2' Dans le sérum seul, la quantité d'acide carbonique combinée d'une manière stable , en comparaison de celle qui peut être dégagée , est bien moindre que dans le sang complet , en d'autres termes : la tension de l'acide carbonique est moindre dans le sérum que dans le sang; déplus, une addition de sang au sérum y diminue la quantité d'acide carbonique combiné et augmente la quantité d'acide carbonique dégageable ; les globules du sang transforment donc l'acide carbonique combiné du sérum en acide carbonique dégageable et aagmentent ainsi la tension de ce gaz. (Ludwig et Schœffer.) S"" Dans un espace rempli d'oxygène, le sang abandonne plus d'acide carbonique que dans un espace vide ; l'oxygène augmente donc la tension de l'acide carbonique du sang. (Ludwig et Holmgren.) 4** Dans le sérum seul, la tension de Tacidc carbonique n'est point élevée par la présence de l'oxygène. (Ludwig et Preyer.)

11 résulte de là que, dans les poumons, la tension de l'acide carbonique du sang est tellement augmentée par la transformation de l'acide carbonique combiné, en acide carbonique dégageable, que l'on peut comprendre l'abandon de ce gaz par le sang à Tair des alvéoles qui en contient cependant beaucoup ; que, de plus, le tissu des poumons n'a aucune part à ce phénomène , puisque l'on peut repro? duire ce phénomène sans poumon, enfin que l'effet doit être attribué aux globules du sang et à l'oxygène. Les globules du sang oxygénés chassent donc l'acide carbonique de combinaisons semblables à celles des sels , et l'abandon de Tacide carbonique par le sang dépend en grande partie de l'absorption simultanée d'oxygène.

L'action des globules oxygénés du sang, qui ne peut avoir d'autre cause que la formation d'un acide, se comprend de différentes manières : 1" il est possible que l'hsemoglobine-oxygène soit un acide (Preyer); car l'introduction d'oxygène dans le sang active la cristallisation de l'haemoglobine, comme le ferait, dans les mêmes circonstances, l'affaiblissement de la réaction alcaline du sang par une addition d'acide (Kùhne) ; 2*» L'oxygène peut occasionner une décomposition de l'haemoglobine qui donne lieu à un acide : dans certaines

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décompositions de Thaernoglobine il se produit des acides gras volatils (Hoppe-Seyler) ; 3° l'acide peut provenir d'autres principes constituants du sang, par exemple du protagon. Héme dans le tissu pulmonaire, il se produit un acide, notamment la taurine, auquel on a attribué la propriété de chasser l'acide carbonique. (Cloetta ; cet acide a été décrit antérieurement par Verdeil sous le nom d'acide des poumons.)

Ilespiraticn interne.

La respiration interne, c'est-à-dire les échanges entre les gaz du sang et ceux des tissus, qui ont pour effet la transformation du sang artériel en sang veineux, sont encore peu connus. Avant tout, il fanporte de savoir si ces échanges existent réellement et si l'oxydation, qui produit l'acide carbonique, n*a pas lieu en tout ou en partie dans le sang des capillaires même ; de plus, l'échange des gaz étant admis, on se demande si Toxygène attaque directement les éléments oxydables des tissus et si l'acide carbonique passe de nouveau de ceux-ci dans le sang, ou bien si ce passage s'effectue à l'aide de substances servant d'intermédiaires, peut-être des ferments. (Traube.) Nous étudierons plus tard la combustion d'oxygène et la formation d'acide carbonique dans des organes particuliers. Qu'il suffise de dire ici que rechange interne des gaz est bien différente selon les organes, on dans le même organe, à des époques différentes. C'est pour cela que le contenu d'acide carbonique et la couleur du sang veineux sont si variables. Ainsi le sang des veines rénales est rouge clair cramoisi, tandis que celui de la plupart des variétés du sang veineux est rouge bleu sombre. D'après cinq essais, on a trouvé qu'en moyenne le sang veineux des muscles en activité contenait 3 p. 100 d'oxygène en volume de moins, et 4,1 d'acide carbonique de plus que le sang des muscles en repos (12,6 en moins d'oxygène et 10,6 en plus d'acide carbonique que le sang artériel). Malgré son faible contenu d'oxygène, le sang veineux des muscles actifs n'était pas toujours, chose digne de remarque, plus sombre que celui des muscles inactifs. (Ludwig et Sczelkow.)

Il est admis généralement qu'il se passe dans tous les organes des oxydations , c'est-à-dire une combustion d'oxygène et une formation d'acide carbonique : le sang qui devient veineux dans tous les capillaires suffit pour le prouver. On objecte contre l'opinion qui veut que l'oxydation s'effectue dans le sang des capillaires : 1^ que la respiration

PHÉNOM^BS GHIHIQUËS DE LA RESPIHATIOM. 15U

a lieu dans les muscles lors même que tout le sang de leurs capillaires est évacué (chap. x); 2® que les activités, qui sont nécessairement accompagnées d'oxydation , telles que les mouvements musculaires, sont encore possibles quand le sang ne contient plus d*oxygène. (Setscheno^.) L'ancienne manière de voir, d*après laquelle Tacide carbonique se forme dans le sang des poumons (Lavoisier), est déjà réfutée par ce bit que le sang veineux, qui arrive dans les poumons, est riche en acide carbonique. Certainement le sang devient sombre, quand il est en repos quelque temps, et perd tout son oxygène par un phénomène interne d*oxydation ; mais cela n'arrive point avec le sang vif, même par la chaleur ordinaire du sang. Dans sa circulation à travers les vaisseaux, le sang parait perdre un peu d'oxygène (Ester et Saint-Pierre) ; c'est très-probablement par la paroi vivante des vaisseaux, laquelle, comme la plupart des tissus, prend de l'oxygène au sang. (Hoppe-Seyler.) L'opinion que les phénomènes d'oxydation animale s'effecluent par ozonisation da l'oxygène du sang ou par formation de suroxyde d'hydrogène, ne repose pas sur assez de faits qui la constatent, pour qu'il y ait lieu de l'examiner ici avec détails.

Grandeurs de rechange des gaz.

Les rapports de quantité de l'échange des gaz, abstraction faite des variations causées par les mouvements respiratoires (voy. plus bas), dépendent principalement de la consommation d'oxygène dans l'organisme. (Voy. là-dessus le chap. viii.) En effet, les globules du sang fixent d'autant plus d'oxygène qu'ils en sont devenus plus pauvres par sa consommation, et il se dégage d'autant plus d'acide carbonique, que le sang est plus chargé de ce gaz par les phénomènes d'oxydation qui ont lieu dans le corps. Parmi les circonstances qui développent ces phénomènes, les suivantes surtout sont à mentionner : travail musculaire, basse température du milieu ambiant, di* gestion, toujours accompagnée de l'accroissement d'un grand nombre de sécrétions, plus grande énergie de l'activité vitale surtout dans le sexe masculin, etc. La dépense d'acide carbonique est augmentée par toutes ces circonstances ; elle l'est surtout par tous les phénomènes accompagnés d'une combustion de matières riches en carbone^ et, par conséquent par l'usage d'aliments très-carbonés , qui paraissent être en partie brûlés directement. L'absorption d'oxygène n*a pas besoin nécessairement d'être exactement proportionnelle à la dépense d'acide carbonique, lors même que toute la quantité d'acide

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carbonique formée serait évacuée iminédiatemeut. D'un côté, en effet, on peut se représenter une formation d'acide carbonique sans consommation d'oxygène, et, de Tautre, l'oxygène absorbé peut être emmagasiné d'une tafon quelconque sans être immédiatement consommé.

On voit, d'après cela, que des nombres exprimant la moyenne der quantités de gaz en circulation n'ont que peu de valeur. Un adulte use en 24 heures environ 746granimes (520,601 cent, cub.) d'oxjghe et expire environ 867 grammes (445,409 cent, cub.) d'acide carbonique. (Yierordt.) Si tout l'oxygène n'était employé qu'à l'oxydation du carbone, et que tout Tacide carbonique formé fût expiré, la valeur de celui-ci devrait être égale à celui de l'oxygène après un temps plus long, car i équivalent d'acide carbonique et 2 équivalents d'oxygène ont le même volume. Cependant, comme il se forme d'autres produits d'oxydation (H,0, etc.), l'acide carbonique formé doit occuper moins de place que l'oxygène consommé ; aussi la respiration dans un espace fermé produit-elle une raréfaction de l'air (qui s'explique aussi, il est vrai, par ce fait que l'absorption d'oxygène continue jusqu'à entier épuisement du contenu), tandis que l'expiration de l'acide carbonique diminue bientôt et cesse au bout de peu' de temps. L'absorption d'oxygène de 51 grammes par heure peut s'élever par le travail jusqu'à 156 grammes. (Hirn.)

Pour la comparaison qualificative de l'air inspiré et de Tair expiré, il suffit de l'expérience vulgaire qui démontre que l'air expiré est plus humide et plus chaud que l'atmosphère ordinaire, et d'une simple insufflation à travers un tube dans de l'eau de chaux ou de baryte, qui démontre la présence de l'acide carbonique par le précipité de carbonate qui se forme. — Pour la comparaison quantitative, il suffit d'examiner l'air expiré, puisque la composition de l'air 'inspiré est connue (on écarte l'acide carbonique et l'eau de l'air qu'il s'agit d'inspirer en le faisant traverser des tubes qui contiennent de la potasse et de l'acide sulfuriquc). Si l'on veut déterminer la somme totale des gaz échangés pendant un temps assez long, on fait passer l'air expiré par des appareils qui arrêtent l'eau et l'acide carbonique, de sorte qu'on peut les peser Ions les deux. On a besoin pour cela d'appareils aspirateurs, par exemple, un espace où l'on a fait le vide (Andral et Gavarret), un vase d'eau qui se vide de lui-même (Scharling) ou une pompe aspirante. (Pettenkofer.) Quand on fait l'expérience en grand, par exemple dans l'appareil de Pettenkofer, dont l'espace respirable peut servir longtemps de séjour à