LES VOIES DE L'ABSORPTION DIOESTIVE

ions. Mais les premières voies digestives ne jouent pas de 51e important dans l'absorption des aliments, même salins, \T l'absorption s'y fait généralement avec une certaine lenîur, et les aliments n'y séjournent que peu de temps.

L'estomac absorbe également les substances dissoutes sucre, peptone, sels, etc.), ainsi qu'on a pu le vérifier chez es animaux à pylore lié; mais cette absorption est lente et ncomplète.

L'intestin grêle est le véritable lieu de l'absorption digesive; sans doute, le gros intestin peut absorber : on l'a lémontré pour des sels, des sucres, des peptones; mais 'absorption y est plus lente que dans l'intestin grêle, et, chez 'animal normal, le chyme a perdu la presque totalité des ubstances absorbables, quand il arrive dans le cœcum. — /intestin grêle présente des dispositions favorables à l'aborption : ce sont les valvules connivenles, replis de la nuqueuse, tendus dans la cavité intestinale, et les villosilés, ines digitations répandues à profusion à la surface de la Duqueuse, à laquelle elles donnent l'apparence du velours. )an8 l'intérieur des villosités, on trouve des capillaires san- ^Ids et un vaisseau chylifère. Au point de vue physiologique, les mouvements péris tal tiques de l'intestin grêle, en léterminant des brassages de la masse alimentaire, en imënent successivement les diverses parties en contact ivec la paroi et par là favorisent l'absorption.

Deux voies sont possibles pour Tabsorption : — la wie sanguine : les substances pénètrent dans les capillaires intestinaux et passent dans les veines mésentéri- ^ues, la veine porte, les capillaires du foie, la veine 5us-hépatique, la veine cave inférieure ; — la voie lymphatique : les substances pénètrent dans les chylifères des villosités et passent dans les chylifères mésentériques et dans le canal thoracique, pour se déverser dans le sang, au confluent des jugulaires ot de la veine sousclavière gauche. Les matières absorbées suivent une seule (le ces deux voies, et, selon leur nature, cette voie est sanguine (sels, sucres, protéiques), ou lymphatique (graisses).

Les sels passent essentiellement par la voie sanguine. Si on introduit dans une anse intestinale, liée à ses

238 l'absorption dioestive

2 bouts, un sel facile à caractériser, tel que Tioënre de potassium, on retrouve ce sel dans le sang artériel, chei l'animal dont le canal tlioracique a été lié; on nr Ty retrouve pas chez l'animal dont les veines intestinales ont (Hé liées au niveau de l'anse séquestrée. Si, dans les mômes conditions, on substitue à l'iodure de potassium une solution de sulfate de strychnine, les convulsions se produisent chez l'animal à canal thoracique lié; elles ne se produisent pas, ou ne se produisent qu'avec une lenteur extrême et une intensité minime, chez ranimai à vaisseaux mésentériques liés.

Les sucres passent essentiellement par la voie veineuse. La richesse en sucre du chyle, qui s'écoule par une fistule du canal thoracique, est sensiblement constante et égale à celle du plasma sanguin, que Taniaial soit à jeun ou en digestion, qu'il absorbe des protéiques on des hydrocarbones. — Au contraire, la proportion de sucre du sang des veines mésentériques et de la veine porte varie avec la période de digestion intestinale et b nature des substances absorbées : elle peut atteindre 4 p. 1000 (dans le sang de la circulation générale, elleestei moyenne 1,5 p. 1000), chez Tanimal absorbant des sacres.

l.efi protéiques passent essentiellement par la voie veineuse. La richesse en protéiques de la lymphe du canal thoracique ne varie pas notablement, que Tanimal soit à jeun ou en digestion, qu'il absorbe des protéiques on des hydrocarbones et des graisses. — Après ligature da canal thoracique, la nutrition azotée d'un animal n'esl pas modifiée : s'il était en équilibre azoté, pour une certaine alimentation, il reste en équilibre azoté, pour la môme alimentation, après la ligature du canal thoracique. Pour maintenir en équilibre azoté un chien de 30 kgr. avec (1(? la viande, il faut que sa ration contienne 275 gr. d'albumine sèche; le chyle du chien contenant environ 2 p. 100 d'albumine, cette ({uantité correspondrait à environ 14 litres de lymphe, quantité environ 12 fois pins grande (]ue la (juantité normaU^ : l(;s protéiques ne sauraient donc passer ess<*nti<;llement par les chylifères.

l'absorption DIOESTIVE ]>fiS PROTÉIQUES ^39

Les graisses passent essentiellement par la voie lymphatique (chylifère). A la suite d'un repas contenant des graisses, les chylifères intestinaux et le canal thoracique sont gorgés d'un liquide, rendu laiteux par la présence d'innombrables globules gras émulsionnés. — Si on recueille la lymphe qui s'écoule, à la suite d'un repas de composition connue, par le canal thoracique d'un chien, ayant préalablement jeûné, on y retrouve la plus grande partie de la graisse absorbée (différence entre la graisse ingérée et la graisse contenue dans le tube digestif); il y a toutefois un déficit, minime sans doute, mais constant.

On a longtemps admis que les protéiques sont absorbées à l'état de protéoses : les protéiques coagulées devant être solubilisées, les protéiques non coagulées devant être transformées en substances diffusibles, pour passer à travers la paroi intestinale.

L'expérience démontre qu'on peut obtenir une absorption protéique sans peptonisation préalable. Si, dans une anse intestinale comprise entre deux ligatures, on fait passer un courant d'eau, pour en enlever le contenu (restes d'aliments et sucs digestifs), et si on y introduit une solution de myosine, de syntonine, ou d'albuminate d'ovalbumine, on constate qu'après quelques heures (de 1 à 4 heures), la substance protéique a diminué ou disparu dans l'anse séquestrée, réintroduite dans l'abdomen, sans qu'à aucun moment on y ait pu constater la présence de protéoses. On observe de môme une absorption des mêmes protéiques, introduites dans Tanse, isolée depuis des mois, des fistules de Thiry-Vella, qui ne contient certainement plus de diastases protéolytiques.

Donc, — au moins pour certaines protéiques, telles que la vitelline des semences de courges, l'albuminate d'ovalbumine, les syntonines de myosine, de fibrine et d'ovalbumine, la sérumalbumine et la sérumglobuline du sang d'animaux de même espèce, — l'absorption intestinale est possible sans peptonisation préalable.

240 l'absorption diobstivb

Dans ces expériences, les substances absorbées sont assimilées, car on ne les retrouve pas dans les urines; il n'en résulte toutefois pas que les protéiques soient directement assimilables, car rien ne prouve qu'elles n'ont pas subi une transformation (peptonisation on autre), pendant leur passage à travers la muqueuse. Mais si on injecte ces substances dans les vaisseau sanguins, on ne les voit pas davantage apparaître dans les urines : elles sont donc directement assimilables.

Mais toutes les protéiques ne sont pas directement assimilables : l'albumine d'œuf, la caséine, l'hémoglobine, introduites dans une anse intestinale lavée, oi injectées dans les vaisseaux sanguins, sont éliminées par les urines. Elles doivent donc subir une transfo^ mation préalable, pour être utilisées : cette transforma* tion peut être, mais n'est pas nécessairement, une peptonisation. L'ovalbumine est transformée par Tacide du soe gastrique en syntonine, absorbable et utilisable sans peptonisation. L'hémoglobine est dédoublée par ce même acide en une syntonine absorbable et utilisable sans peptonisation, et en hématine éliminée, pour II plus grande part tout au moins, par les fèces. La caséine est transformée par le labferment du suc gastrique es caséum insoluble, non transformable par l'acide du sic gastrique, transformable par la trypsine du suc pancréitique en protéoses solubles et assimilables. Les protéiques coagulées sont également peu modifiées parl'aeide du suc gastrique et subissent là peptonisation. — fleil d'ailleurs impossible de dire sous quelle forme sont réellement absorbées les protéiques; de ce que certainei peuvent être absorbées et utilisées sous leur fonW naturelle ou sous leur forme syntonine, on n'ensaonit conclurez qu'elles ne subissent pas une peptonisation, M moins partielle, dans le tube digestif. Nous avons montrf que cette peptonisation n'est pas une condition nécessaire de l'absorption et de l'utilisation des protéiques; nous n'avons pas montré que, dans les conditions no^ maies, ces substances ne sont pas peptonisées. La pré-

l'absorption DIGESTIVE DES PROTÉIQUES 241

î dans le tube digestif de sucs peptonisants, la ^nce dans le tube digestif de protooses, en propor-

faibles sans doute, prouvent la réalité de la peptoion ; mais il est impossible de fixer la grandeur de

peptonisation.

moyen simple semble exister, qui permettrait de ater la réalité d'une peptonisation intestinale préa-

des protéiques : la recherche des protéoses dans ng des veines mésentériques ; et cette recherche cile, car des procédés précis permettent de déceler ésence de traces de protéoses dans les liqueurs de misme. Or on ne trouve pas de protéoses dans le , ni dans le sang des veines mésentériques, ni

le sang de la circulation générale, pendant la ►de d'absorption protéique. En faut-il conclure qu'il

pas peptonisation? En aucune façon, car on trouve jFotéoses dans le contenu intestinal d'une part, et, re part, si on introduit des protéoses dans une

intestinale, on en constate l'absorption sans pou-

à aucun moment, manifester leur présence dans ig, môme dans le sang des veines mésentériques. ur interpréter ces faits, deux hypothèses sont poss : ou bien les protéoses, pénétrant dans le sang et lînées par lui, sont rapidement fixées, détruites ou ifiées, de sorte que leur quantité dans le sang ne ait atteindre les proportions décelables par les ens dont nous disposons ; — ou bien les protéoses, luites dans le tube digestif, sont transformées pen- , leur passage à travers la muqueuse intestinale. — expériences d'injections intra-veineuses de protéoses nissent des indications, permettant d'éliminer la aiére hypothèse.

on injecte lentement dans une veine superficielle lans un«î brandie do la vcnio porte d'un chien, une tion étendue de protéoses, ces protéos(?s ne tardent à disparaître du sang, i)our passer en totalité dans urines. Si on fait la même injection, chez un animal retères liés, les protéoses disparaissent du sang pour

L ABSORPTION DIGESTIVB

passer dans rintcstin (il suffit d'opérer sur un animilà jeun, pour être convaincu que les protéoses qu'on Iroorr dans Tintestin ne proviennent pastl'une traiisformatioB di^estive d'aliments). Si on injecle plus rapidemenl dans i«'S veines des solutions plus conctfntn'îcs do prut»Vi*^ (3 décigr. par kf(r. d'animal, en solution à 10 p. OJ^kIi duiLM' de rinj«3rtion ('*tant dt; i à 2 min.), les pr-^- Iroses dis|>araissent assrz rapidement du sanu il suffit de 10 niiii.i, pour passer dans riiitestiii : un rfablit m rirel i]u«; de telles iiijeetions abaissent lu pressJMn >a&- ^uiiie, «Ml point de supprimer la formation «le l'unu»*.

Si, s<»us la peau d'un lapin, on insère des llucuu? J' tit»riiie, iinpré^'iiés de trypsine, il se produit une pepUr nisalion lente de la tibrine, un passage lent des protéo?f^ formées dans l'organisme : même dans ces condiliMON bîs protéoses passent dans l'urine.

Donr, les prutéoses intrslinaics sont transifonnces pCM'bitii IcHV passfjtja à trarcrs In inwjNcusc ilc l'intesiin.

O'iUt conelusion est roiilirmée parles faits suiv.-iiils: 1" Lue anse intestinale d'un ehien est isolée par d*'iu ligatures; on y introduit une solution de protéoses; [•ar le bout péri|»liérique d<.* l'artère mésentérique corr^^ pondant à l'anse isolée, on fait circuler du sang délibrinr qu'on rerueille par la veine mésentérique; l'anse était maintenue dans l'abdomen et présentant ses mouvements périst'ilti<{ues normaux, on constate que les protéoses dis]iaraissenl de l'anse, sans qu'on les retnjQW dans le sang de <:ett«î ein-iilation artilicitriie. — Si. dan* les mêmes eonditions, l'anse étant vide, on fait la rircvbition .'irtitieielie «l'un sani; tenant en solution ib'S pr^*téoses, on eoiislatiî que le sani; eonserve ses pn»téiiy^. apiès avoir ri nu lé. — 2" Si on dissout des proie**» dans du saiii: <lélibriné et >i on y ploiiixe des fragInpQt^ d'iiiti-slin fraiclieiiieiii enlevés à un animal, on constate une disparition des protéoses : ces protéoses ne sontptf s<.'ulement ti.xées comme des ttrintures sur le frapneot d'inle>tiii. i-ar aucun proi-édé ni? permet de les y maDifesler : b-^ proli'oM> ont éli'* lrtiii>formées.

L'ABSORPTION DIOESTIVE DES HYDROCARBONES 243

On a prétendu que cette transformation des protéoses était accomplie par les leucocytes de la muqueuse intestinale et des ganglions mésentériques, ces leucocytes se constituant les défenseurs de Torganisrae, pour le protéger contre les accidents de l'empoisonnement protéosique (incoagulabilité du sang, abaissement de pression, etc.). Cette hypothèse ne peut être soutenue. Injectons en effet dans une veine lymphatique de la patte postérieure d'un chien, 5 cgr. de protéoses en 30 min. (les protéoses ont été dissoutes dans du sérum lymphatique), et recueillons la lymphe du canal thoracique; 20 min. après le début de l'injection, les protéoses sont manifestes dans la lymphe épanchée : c'est donc qu'en 20 min. les leucocytes de la lymphe ne peuvent transformer 5 cgr. de protéoses.

En résumé, certaines protéiques non coagulées peuvent être absorbées et assimilées en nature; mais il est impossible de dire si le fait se produit dans les conditions ordinaires de la vie. Certaines protéiques non coagulées et les protéiques coagulées doivent être transformées, avant d'être assimilées : elles se transforment en syntonines et protéoses absorbables; les syntonines sont assimilables; les protéoses subissent, pendant leur passage à travers la muqueuse intestinale, un changement, sur la natuïe duquel nous ne sommes pas fixés, mais en vertu duquel elles peuvent être utilisées par l'organisme.

Les sucres du groupe des glycoses sont directement assimilables : on en fait la démonstration pour la glyrose et la lévulose, qui, injectées dans les veines, nepas- .scnt pas dans les urines (à condition que la vitesse de rinjection ne soit pas assez grande pour que la résistance du rein au passage des sucres soit déi)assée).

Les sucres du groupe des saccharoses ne sont i)as tous directement assimilables. Sans doute, la maltose injectée dans les veines ncî réapparaît pas dans les urines, pourvu que la vitesse de l'injection soil petite; mais le plasma sanguin contenant une nialtase, capable de tiansfornier

24i l'absorption DIGESTIVE

la maltose en glycose, rien ne prouve que co sucre soit directement assimilé. — La saccharose et la lactose, injectées sous la peau ou dans les veines, passent en totalité, ou à trrs peu près, dans les urines; elles sont donc transformées, avant de pénétrer dans le sang, dans les conditions ordinaires do l'alimentation. Le suc intestinal contient en abondance de l'invertine, capable de dédoubler la saccharose en j^lycose et lévulose assimilables; il contient aussi parfois de la lactiise, capable de dédoubler la lactose en glycose et galactose assimilables; mais la présoncc? dcî lactase dans le suc intestinal n'est pas consljintc, <le sorte que (|uel(iues auteurs ont admis nue lraiisfoiinali<»n de la lactose jiendant smi passager à travers la nuHjueuse intestinale : il y a là un point non résolu.

\,^aniUlon (empois d'amidon) en solution dans l'eau ptîut-il être absoibé sans saccliarifîcation préalable? (Vest une question difficile à résoudre. Sans d(»ute, introduit dans le tube intestinal isolé de Thiry-Vella, il est absorbé; mais (N)mme le suc intestinal contient une très petite «inanlilé d'amylase, ri<*n ne prouve qu'il n'ail pas subi une transformation avant d'éli'e absorbé, hi question n'est pas résolue. En fait, dans les conditions normales, l'amidon se trouve en contact avec le suc pancréatitfue, dont l'activité amylolytique est énorme : en fait, il est saccharifié avant d'être absorbé : on ne troute jamais trace d'amidon dans le sang de la veine porte, ménn^ pendant l'absorption d'un repas riche en féculents.

L'étude tb' Vahsorptiun des tjraisscs présente des iKirlicularités intéressantes.

Si on examina l'intestin et le mést'ntère d'un animiii (pii a rern, (h» V à S heures avant l'observation, un re|»as riclu' en ^Maisses. on voit, à I'omI nu, les chylif<*i"CS mésentériques <q iulrstinaux gorgés d'un liquiile liiileus {ohscrnitinn r/'.Lsv///'.

Si <ui examine ;iu microscope nue villosité, pendant rabsoi|)tion di? matièies yriissf^s 'la villosité est con-îtituée pai* une eharjïente conjonctive, dans laquelle soni

l'absorption DIGBSTIVE DES GRAISSES 245

contenus les vaisseaux sanguins et le chylifère primaire, et revêtue d'une simple couche de cellules épithéliales prismatiques par pression réciproque, dont la face intestinale est formée par un plateau finement strié), on voit les cellules épithéliales remplies de granulations graisseuses : ces granulations, très fmes dans la zone sousjacente au plateau terminal, deviennent de plus en plus volumineuses, à mesure qu'on pénètre dans la profondeur de la cellule, où elles constituent de grosses gouttelettes; la charpente de la villosité est elle-même infiltrée de globules gras jusqu'au chylifère. On a prétendu que la graisse ne pénètre dans les cellules épithéliales de la villosité, qu'après dédoublement en glycérine et savons (résultant de l'union de l'acide gras libéré avec les alcalis des sucs intestinaux), et qu'elle se reconstitue par synthèse, pendant son parcours dans ces cellules; on a fait remarquer, à l'appui de cette hypothèse, qu'on ne voit jamais de globules gras dans le plateau terminal des cellules épithéliales et qu'on ne les y peut pas déceler par les réactifs histo-chimiques.

On a, dans le suc pancréatique, l'agent du dédoublement. Sans doute, in vitrOy le suc pancréatique ne dédouble qu'une partie des graisses, avec lesquelles il est mélangé, mais rien n'empêche que ce dédoublement ne soit complet'dans l'organisme, où les produits de dédoublement sont absorbés. — La muqueuse intestinale peut d'ailleurs faire des synthèses de matières grasses, ainsi qu'il résulte des faits suivants : i^ Si on fait ingérer à un animal, ou si on introduit dans une anse intestinale des savons (sans graisse neutre) avec ou sans glycérine, les chylifères ne tardent pas à devenir laiteux, et, dans leur contenu, on peut manifester la présence de graisses neutres et d'une très petite quantité de savons. 2° Si on introduit dans une anse intestinale des acides gras (sans graisses neutres)^, émulsionnés au moyen d'une petite quantité de carbonate de soude (quantité insuffisante pour saponifier une fraction importante des acides gras introduits), les chylifères ne tardent pas à devenir

2i6 L'ABSORPTION DÎOESTIVB

laiteux : ils contiennent dos graisses neutres, pondant que les acides gras disparaissent de Tanse intestinale; les acides gras se sont donc combinés, pendant leur passage à travers la paroi intestinale, i\ la glycérine, vraisemblablement fournie par la muqueuse. 3<* Si on fait ingérer à un animal du blanc de baleine (palmitatc de céthyle), le chyle qui s'écoule du canal thoraciquc contient, au lieu du palmitate de céthyle, de la tripalmitine : ne doit-on pas en conclure que le palmitate de céthyle a été dédoublé en alcool céthylique, sur le sort duquel on n'est pas fixé, et en acide paJmitique qui, pendant son passage à travers la muqueuse, s'est conjugué à la glycérine, vraisemblablement fournie par cette muqueuse? Des expériences analogues ont été faites en introduisant dans l'intestin de l'oléate d'amyle, de Toléate d'éthyle, du palmitate d'éthyle; le chyle ne contient jamais que de la trioléine et de la tripalmitine.

Nous ne devons toutefois pas conclure de là que les graisses neutres subissent, elles aussi, un dédoublement complet dans l'intestin, pour se reconstituer en passant à travers la muqueuse intestinale ; les expériences précédentes prouvent que le phénomène est possible; elles ne prouvent pas qu'il est nécessaire.

On sait que seul, parmi tous les liquides dip^estifs, le suc pancréatique dédouble les graisses neutres. Si on pratique, chez un chien, l'ablation du pancréas (avec conservation d'une corne sans communication avec Tintestin, pour éviter l'apparition du diabète), Tabsorption des graisses, tout en étant fort réduite, n'est pas supprimée; la proportion absorbée varie d'ailleurs : elle est d'autant plus grande que la quantité absolue est plus petite, que la fusibilité est plus grande, que la graisse est plus finement divisée (c'est ainsi que l'absorption des graisses du lait est k peine diminuée par l'ablation du pancréas). On ne saurait imaginer qu'en l'absence du suc pancréatique les microbes intestinaux le suppléent dans sa fonction saponifiante : ce serait une hypothèse gratuite, d'ailleurs ou contradiction avec le fait, qui