LES FAITS A L'APPUI DE LA THÉORIE DE BOWMAN
répilbéiium des tubes contournés; on en trouve dans les lumières des tubes urinifèrcs. Enfin, l'indigo disparaît du rein pour ne plus se trouver que dans Turine entraînée dans la vessie. Cette expérience est identique à la précédente, mais l*indigo, excrété au niveau des tubes contournés, est entraîné dans tout le système des canaux urinifères par l'eau excrétée dans les capsules glomérulaires.
On peut d'ailleurs réaliser sur un même rein les deux expériences simultanément; on cautérise au nitrate d'argent des régions limitées de la surface du rein, de façon à détruire les glomérules correspondants : dans ces régions, la sécrétion de Teau est suspendue. On injecte, dans les veines de l'animal, la solution de sulfo-indigotate de soude et, quelque temps après, on examine le rein fixé par Talcool ; on constate que dans les régions dont la couche corticale est saine, la coloration bleue envahit l'ensemble des canaux urinifères (mais non la capsule glomérulaire), et que dans les régions dont la couche corticale est détruite, la coloration bleue est limitée aux tubes contournés. A l'examen macroscopique, la différence est évidente déjà : dans la région à* couche corticale saine, les deux substances du rein sont bleues; dans la région à couche corticale détruite, la substance corticale seule est bleue.
On peut démontrer que les tubes contournés excrètent des urates, chez les mammifères, par des expériences comparables à celles qui ont été faites avec le sulfo-indigotate de soude. On injecte dans les vaisseaux d'un lapin une solution saturée d'urate de soude ; on sacrifie ranimai, et, par son artère rénale, on injecte vers le rein de l'alcool acidulé par Tacide acétique : les urates sont décomposés, et Tacide urique mt précipite. On trouve ainsi des dépôts uriques dans toute retendue des canaux urinifères ; on n'en trouve pas dans la capsule glomérulaire. Il n'est pas possible toutefois de fixer aussi exactement le lieu d'excrétion des urates dans les tubes urinifères, qu'il a été facile de limiter aux tubes contournés le lieu d'excrétion du sulfo-indigotate de soude : en effet, à la suite d'injection intra-veineuse d'urates, il se produit toujours une sécrétion a(|ueuse, môme si
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on a sectionné la moelle dorsale supérieure, même si on a cautérisé la surface du rein. On ne peut donc afïirnier que toutes les parties du tube urinifère excrètent de l'acide urique, car celui qu*on y trouve a fort bien pu y être amené par le courant liquide ; mais on ne le peut nier de façon absolue. La présence d'acide urique dans les tubes contournés permet d'afiirmer que ces tubes jouent un rôle dans son élimination.
Aucune expérience analogue n'a pu être faite pour l'urée, car on ne possède pas de procédé permettant de précipiter et de fixer en place l'urée dans le rein. Mais on peut démontrer, chez la grenouille, grâce aux dispositions de son appareil circulatoire rénal, que l'urée est éliminée par les tubes contournés. Ghex h grenouille, les glomérules reçoivent leur sang de l'artère rénale; après ligature de cette artère, les tubes contournés reçoivent encore du sang par la veine porte rénale. Si on lie l'artère rénale, la sécrétion urinaire est suspendue ; si, dans ces conditions, on injecte dans les veines de la grenouille une solution d'urée, la sécrétion urinaire réapparaît et l'urine produite contient de l'urée : donc les tubes contournés ont excrété de l'urée. L'expérience toutefois ne permet pas d'afûrmer que les glomérules ne jouent aucun rôle dans l'excrétion de l'urée, chez l'animal normal.
Enfin on a pu démontrer que l'élimination des pigments biliaires et du pigment sanguin (quand le sang en renferme, dissous dans son plasma) se fait par les tubes urinifères et non par la capsule glomérulaire.
De ces expériences, on tire cette conclusion : Teoii urinaire est éliminée par les gloméruleSj les subsUmees spécifiques de V urine sont éliminées par les tubes corUùumés.
Cette cenclusion doit toutefois être légèrement atténuée, car il ne serait pas juste de dire que l'eau ne s'élimine jamais que par les glomérules, et que les glomérules n'éliminent jamais que de Teau.
La caulérisation dos couches superficielles du rein
l'élimination OLOMÉRULAIRË 353
entraine une suppression complète de Turine liquide, chez le lapin; la ligature de l'artère rénale entraîne une suppression complète de Turine liquide, chez la grenouille. Donc, d'ordinaire, l'eau s'élimine par le seul glomérule. Mais la sécrétion liquide réapparaît, chez le lapin, après injection d'urates (mais non de sulfo-indigotate) ; chez la grenouille, après injection d'urée : cette eau ne saurait provenir des glomérules, puisque ceux-ci ont été détruits, chez le lapin, et ne reçoivent plus de sang, chez la grenouille ; donc, au moins dans ces circonstances exceptionnelles, les tul>es urinifères peuvent éliminer de l'eau. Cette possibilité d'élimination d'eau par les tubes urinifères étant reconnue, il ne faut pas oublier que normalement les glomérules jouent un rôle à peu près exclusif, sinon absolument exclusif, dans l'élimination de l'eau urinaîre.
Il est peu vraisemblable d'autre part que l'eau traverse la paroi glomérulaire, sans entraîner avec elle des substances dissoutes, notamment les sels du sang. On peut démontrer la perméabilité des glomérules pour certaines substances , notamment pour le carminate d'ammoniaque : à la suite d'une injection intra-veineuse de cette substance, les capsules glomérulaires sont colorées en rouge (chez le lapin, p. ex.). La même expérience se fait chez la grenouille : si on injecte la solution colorée dans les veines, et si on tue la grenouille, 2 min. après, en la plongeant dans de l'alcool légèrement acidulé, on constate que les glomérules sont colorés en rouge. Après ligature de l'artère rénale, on ne retrouve le carmin ni dans les capsules, ni dans les tubes urinifères : donc, chez la grenouille, les capsules sont le lieu exclusif de rélimination du carmin.
On peut établir de même, au moins chez la grenouille, que l'albumine et le sucre s'éliminent au niveau du glomérule. Si on injecte dans les veines de la grenouille 1/2 ce. de blanc d'œuf, l'urine devient albumineuse. Si on injecte le blanc d'œuf chez une grenouille dont l'artère rénale (artère des glomérules) a été liée et dont la sécrétion urinaire aqueuse a été maintenue, au moyen d'une injection d'urée, l'urine n'est pas albumineuse. — On obtient les mômes, résultats en injectant une solution de glycose : la glycose s'élimine donc exclusivement par le glomérule, chez la grenouille.
La connaissance des faits qui ont été exposés conduit à distinguer deux fonctions rénales : une fonction glomé-
M. Arthus. — Physiologie. ^
rulaire, destinée essentiellement à éliminer Teau du sang et de l'organisme (et peut-être accessoirement les sels dissous); et une fonction tuhulaive, destinée à éliminer les substances caractéristiques de l'urine.
Cette distinction permet de com])rendre le manque de parallélisme qu'on peut parfois observer entre Télimination de l'eau et l'élimination de l'urée. — En général, il y a à la fois augmentation, ou à la fois diminution de la quantité d'eau et de la quantité d'urée éliminées : ainsi, après section des splanchniques, il y a augmentation ; après compression de l'artère rénale, il y a diminution des éliminations de l'eau et de l'urée. Mais il peut y avoir discordance : après section des nerfs du rein, l'excrétion de l'eau augmente plus que l'excrétion de l'urée ; après compression partielle de l'uretère, l'excrétion de l'eau diminue moins vite que l'excrétion de l'urée, etc.
La fonction tubulaire ne saurait être actuellement analysée avec plus de précisioD que nous l'avons fait; mais il existe certains faits, qui permettent de mieux connaître la fonction glomérulaire.
Le glomérule élimine l'eau ; plus il fonctionne activement, plus la quantité d'eau éliminée est grande, plus Forganisme s'appauvrit en eau. Or, on a établi que la quantité d'urine augmente, quand la pression, ou plus exactement quand le débit augmente dans les artères rénales. Si donc, pour une raison quelconque (constriction vasculaire généralisée, introduction d'un excès d'eau dans Torganisme), la pression artérielle augmente, la quantité d'eau éliminée augmente aussi, et par suite la réplétion du système circulatoire diminue et la pression du sang devient moindre : c'est là un mécanisme jouant un rôle important dans la régulation de la pression sanguine. Inversement, quand la pression artérielle diminue pour une raison quelconque (injection de protéoses, saignée abondante, vaso-dilatation généralisée, sudation abondante), la sécrétion rénale diminue, de sorte que la déplétion du système circulatoire par l'élimination rénale est diminuée. La fonction glomérulaire est donc l'un des éléments, mais non pas le seul élément, de l'appareil régulateur de la pression sanguine normale.
