LE GLTGOaÉNE

Le foie du chien, du chat, du lapin, de Toie, ayant reçu une nourriture abondante et riche en hydrocarbones, peut contenir une quantité de glycogène égale à 11 p. 100 (on a môme signalé 13 et 14 p. 400) du poids de l'organe frais, soit environ 5 p. 400 du poids de l'organe sec. Les muscles des mêmes animaux contiennent une quanti é de glycogène variant de 1/2 à 1 p. 100 du poids de l'organe frais; les muscles du cheval en renferment jusqu'à 1,3 p. 100. La quantité de glycogène du foie est variable ; elle diminue dans l'intervalle des repas; celle des muscles est beaucoup pins constante. On admet que le foie contient la moitié du glycogène de l'organisme : une oie abondamment nourrie, pesant 2500 gr., avait un foie de 200 gr., a?ec 10,5 p. 100 de glycogène, soit 21 gr.; — 1300 gr. de muscles, avec 1,3 p. 100 de glycogène, soit 17 gr. ; — et 5 gr.de glycogène dans les autres organes : soit 43 gr. de glycogène, dont 21 gr. dans le foie. Ces nombres sont maxima; ils donnent une quantité totale de glycogène égale à 1,72 p. 100 du poids du corps. En général la proportion moyenne ne dépasse pas 1 p. 100.

Le glycogène du foie et des muscles diminue et peut disparaître sous V influence du jeûne y du travail muscuUàrtt du froid.

Le glycogène du foie diminue dans rintervalle des repas; il disparaît sous l'influence du jeûne absolu : en 4 jours, chex la poule et chez l'oie; en 6 à 8 jours, chez le lapin; en 15 jours, chez le chien. Le glycogène du muscle persiste plus lon^ temps; il disparaît en 5 à 6 jours, chez la poule (il n'en reste

l'origine protéique du glycogène 379

plus que des traces, moins de 0,03 p. 100) ; en 8 jours, chez le lapin, en 20 jours, chez le chien *.

Le travail musculaire fait rapidement diminuer et disparaître le glycogène du foie et des muscles : on n'en trouve que des traces dans les tissus d'un chien qui a tourné dans une roue pendant 6 heures; — on le fait disparaître, en 3 à 4 heures, des tissus d'un chien, par une dose de strychnine, suffisante pour provoquer des convulsions intenses, insuffisante pour tuer.

Le glycogène diminue rapidement, chez l'animal exposé au refroidissement. Si un lapin, abondamment nourri d'hydrocarbones, dont le foie est gorgé de glycogène, est plongé dans l'eau froide, pendant quelques minutes, et abandonné, pendant quelques heures, tout mouillé dans une enceinte à 12°, il perd la totalité de son glycogène. Si un chat est immobilisé, après avoir résisté au refroidissement pendant quelques heures, il commence à se refroidir et meurt par abaissement de sa température interne 2 : au moment de la mort, tout le glycogène a disparu de son foie et de ses muscles.

Se forme-t'il du glycogène aux dépens des protéiques ?

Des animaux (chiens et poules) nourris depuis des mois exclusivement avec de la viande maigre, contiennent une abondante réserve de glycogène hépatique et musculaire. Ces constatations ne sauraient établir l'origine protéique possible du glycogène : 1° parce que rien ne prouve que le glycogène trouvé n'existait pas au début de l'alimentation carnée ; 2° parce que la viande contient du glycogène en quantité appréciable. Il faut donc débarrasser l'animal de son glycogène (par un jeûne prolongé, 6 jours pour la poule, 20 jours pour le chien), et la viande alimentaire, des hydrocarbones qu'elle ren-

1. Lo glycogène se maintient longtemps dans les tissus des marmottes on sommeil hivernal (après 80 jours de sommeil et do joûne, on on a trouvé 2,2 0/0 dans le foie, et 0,38 0/0 dans le muscle) ; on on a trouvé do môme des quantités appréciables dans lo foie et los muscles des saumons du Rhin, malgré le jeûne de plusieurs semaines.

2. Pondant les 3 premières heures, sa température s'ai»aisse do 3 degrés ; pendant les 5 à 12 h. suivantes, elle reste constante ; puis ollo baisse d'environ 1 dofjré par heure; la mort survient quand la température est tombée à 25<>.

380 LE OLYCOGÈNE ET LA 0LYC0OÉNÈ8B

ferme (en l'épuisant à Tébullition, et Tabandonnant quelque jours dans l'eau à 40*>, jusqu'à fermentation commençante). En nourrissant avec cette viande, pendant quelques jours, des poules ayant subi un jeûne de 6 jours, on a trouvé 2 à 3 p. 100 de glycogène bépatique et environ 1 p. 100 de glycogène musculaire. Ce glycogène néoformé ne saurait provenir d'hydrocarbones contenus dans l'organisme (il n'y en avait plus), ou d'hydrocarbones alimentaires (il n'y en avait pas) : il provient des graisses ou des protéiques alimentaires ou organiques. Comme des expériences, dont nous parlerons, ont établi que les graisses ingérées seules, par un animal ayant épuisé son glycogène, sont inefficaces à en reconstituer la réserve; comme, d'autre part, les protéiques peuvent donner de la glycose, on est conduit à attribuer la néoformation du glycogène aux protéiques et non aux graisses.

Si on soumet à l'action de la strychnine (dose suffisante pour provoquer des convulsions, sans tuer) des lapins soumis à un jeûne de 2 jours, on trouve une quantité de glycogène qui ne dépasse pas Qk^jOS dans le foie, et 08^20 dans les autres organes. Si on soumet de tels lapins à l'action du chloral, à dose soporifique, pendant 2 à 3 jours, sans leur donner d'aliments, on trouve une quantité de glycogène qui n'est pas inférieure à 0g^,30 dans le foie et à 1^^,30 dans les autres organes. — Si on fait jeûner pendant 6 jours des lapins ou des poules et si on leur fait ingérer de l'urée, on trouve dans le foie de 1,5 à 3,0 p. 100 de glycogène. — Dans ces expériences, le glycogène néoformé ne peut provenir que des graisses ou des protéiques ; comme cidessus, nous admettons qu'il provient des protéiques.

Si on fait ingérer de la gélatine à un animal, débarrassé de glycogène par un jeûne suffisant, on constate la présence, dans le foie, de glycogène néoformé. Après 18 jours do jeûne, un chien reçoit 500 gr. de gélatine, en 4 jours, sans autres aliments : son foie contient 4k'',5 do glycogène. On no saurait d'ailleurs décider si

L'ORIGINE HYDROCARBONÉE DU OLYCOOÈNE 381

la gélatine ingérée est la matière première du glycogène formé, ou si elle a simplement préservé de la destruction, du glycogène provenant des protéique^ de Torganisme : peu importe d'ailleurs pour la démonstration.

Se formc-t'il du glycoyène aux dépens des hydrocarbones alimentaires ?

Chez un animal (poule, lapin), dont le glycogène hépatique et musculaire a disparu, à la suite d'un jeûne suffisamment prolongé, on constate la présence d'une luantité de glycogène très importante dans le foie et lotable dans les muscles, quelques heures après l'ingesion d'iiydrocarbones (glycose, lévulose, galactose, sacîliarose, maltose, laclose, amidon, etc.).

Si, après un jeûne de 0 jours, on fait ingérer à un lapin le 25 à 60 gr. de glycose, on trouve dans son foie, 8 à 12 leures après, de 6 à 12 p. 100 de glycogène. Si, après un jeûne de 6 jours, on fait ingérer à une poule 20 gr. i'hydrocarbones (glycose, lévulose, galactose, saccharose, lactose), on trouve, quelques heures après : [12 heures pour le foie, 12 à 36 heures pour les muscles), 2,69 à 8,24 p. 100 de glycogène dans le foie et 0,40 à 3,60 p. 100 dans les muscles.

Les hydrocarbon(;s sont-ils la matière première aux dépens de laquelle se formera le glycogène par déshydratation {théorie de l'anhydridation)! On préservent-ils de la destruction, grâce à leur altérahiliié plus grande, le glycogène issu d'une autre origine, protéicpie, p. ex. {théorie de léparyne)'^

Parmi les hydrocarbones, les uns ne sont pas modifiés dans le tube digestif, les autres sont hydratés. On peut admettre qu'ils ne pénètrent dans le sang que sous les formes glycose, lévulose et galactose. La glycose, aldéhyde» de la sorhile,('st (hîxlrogyrc; la galactose, ahh'hydc de la dulrite, est doxtrogyrc; la lévulose, céU>n<; de; la mannite, est lévogyre. Si ces hydrocarbones sont la matière première du glycogène, il est à présumer que le glycogène auia une constitution différente et un pou-

382 LE GLYCOOÈNE ET LA OLYGOGÉNÈSE

voir rotatoire droit ou gauclie, selon la nature de riiydrocarbone générateur. Or il n'en est rien : le glycogène est toujours Tanhydride de la glycose; il est Ionjours dextrogyre, et son pouvoir rotatoire a toujours la mémo valeur; il donne toujours les mêmes produits de transformation, sous l'influence delà salive, du suc pancréatique, des acides dilués bouillants, etc.

Si on fait ingérer à un animal (lapin ou poule), débarrassé de son glycogène par un jeûne préalable, une saccharose substituée (monoacétylsaccharose) ou une pentose (hydrocarbone en C*,xyIose, rhamnose, arabinose), on constate le dépôt de glycogène dans le foie, et ce glycogène n'est ni un c:lycogène substitué (monoacétylglycogène), ni un pentoglycogène; c'est du glycogène typique en G^.

Si on fait ingénjr à un animal, débarrassé de son glycogène par le jeune, des substances facilement oxvtlables, n'appartenant pas au groupe des hydrocarbones (glycol méthyléni(iue, glycol propylénique, glycérine, érytlirite, quercite, dulcite, mannite, acide saccharique, acide mucique, anhydride glycuronique, etc.), on constate le dépôt de glycogène typique dans le foie. C'est ainsi que les foies de poules, soumises à un jeûne de 5 Jours, contenaient, quelques heures après l'ingestion de 40 à 00 ce. de glycérine, une quantité de glycogrne comprise entre O^^îi.'i et l^^Sl (les foies de poules semblables, soumises à un jeûne de 5 jours, ne contenant que de iW,(W} à 0«S20 de glycogène).

Ces faits semblent donner raison à la théorie de l'épargne : il est plus simple d'imaginer que ces substances si différentes préservent de la destruction le glycogène issu d'une autre origine, que d'accorder au fuie la propriélr de nMu.micr ces molécules si divei-s«»s, ponr «'il l'airtî un si'ul et mrm<^ glycogène. Toutefois, ces faits ne prouv(^nt pas que \v foie n(î puisse faire «lu glyctigène av<Mî les hydrocarbon^îs ou tout au moins avec cei^tains d'cMitre eux. La question doit être étudiée par d'autres méthodes.

L^ORIGINB HYDROCARBONÉB DU GLYCOGÈNE 383

On débarrasse un animal de glycogène par le jeûne; on lui fait ingérer des aliments riches en hydrocarbones, pauvres en protéiques et en graisses. On recueille les excréta et on y dose l'azote; on connaît ainsi la quantité des protéiques qui se sont décomposées, pendant la durée de l'expérience, et on calcule la quantité maxima de glycogène qui aurait pu se former à leurs dépens. On sacrifie l'animal et on dose le glycogène. Dans les expériences typiques, la quantité de glycogène trouvée est plus gi^ande que la quantité qui peut provenir des protéiques détruites; donc une partie du glycogène s'est formée aux dépens des substances ternaires, hydrocarbones alimentaires ou graisses organiques. Il est invraisemblable que le glycogène dérive des graisses, car il ne s'en produit pas chez l'animal, à la suite d'ingestion de graisses en abondance(voir plus loin). Il provient donc des hydrocarbones.

Une oie (2 kg.) est soumise à un jeûne de 5 jours (chez cet animal, le glycogène a disparu à peu près complètement de tout Torganisme en 5 jours); on lui fait manger en 5 jours 766«',20 de riz; — les excréta (y compris le contenu intestinal, recueilli après la mort) contiennent S''',20 d'azote: les ingesta (16Q'^%'20 de riz) contiennent, sous forme non assimilable (acides amidés, etc.), S'^SOS d'azote, qu'on retrouve dans les excréta. La différence 8,20 — 3,03, soit 55',n, représente l'azote résultant de la décomposition protéique : elle correspond à 5,17 x 6,22, soit 32'f',46 de protéiques. On sacrifîe Toie ; on trouve 44'^%17 de glycogène, dont 21«',60 dans le foie, 17'^',52 dans les muscles et 5«',05 dans les autres organes. On ne saurait admettre que 44»%17 de glycogène proviennent de la décomposition de Z2*^',i(j de protéiques! Si Ton tient compte de ce fait qu'une partie du glycogène dépose dans le foie disparaît dans l'intervalle des repas, on comprendra que l'organisme a fabriqué, pendant les 5 jours d'alimentation, plus de M*^%\1 de glycogène, et qu'a fortiori une fraction de celui-(;i a une origine ternaire.

On a fait de nombreuses expériences, sur le même type, chez la poule et chez le lapin, soumis à un jeûne

384 LE OLYCOOENË ET LA OLYGOOÉNÈSB

de 6 jours, et sacrifiés 8 heures après ringestlon 80 gr. de sucre (glycose, lévulose, galactose, n saccharose et lactose) : en recueillant Tazote ' pendant la survie, on peut connaître la quantité c téiques détruites. La quantité du glycogène ac dans le foie seul est plus grande que celle de c téiques : donc une partie du glycogène déposé j des sucres ingérés, quand ces sucres sont de la j de la lévulose, de la saccharose et de la maltos< ingestion de galactose et de lactose, le dépôt d gène est si petit qu'on ne saurait rien conclure d< riences, en faveur d'une transformation de ces en glycogène.

(^es expériences prouvent que du glycogène produire aux dépens de certains hydrocarbones glycose, lévulose, saccharose, maltose, amidon, conséquent, que le foie peut remanier leurs moléi celles de leurs produits de transformation int< pour en faire du glycogène typique. Mais c prouvent rien contre la théorie de l'épargne : démontrent pas qu'une partie de l'hydrocarbone n'est pas brûlée, au lieu et place de glycogène protéiques. Elles ne prouvent m(>me pas que lî tose et la lévulose, pour lesquelles on a fait di riences, les pentoses, la glycérine, les glycols, et lesquels on n'en a pas fait, n'agissent pas unie comme éléments d'épargne.

En résumé^ le glycogène déposé dans l'organis: provenir, pour une part, de la transformation tains hydrocarbones alimentaires.

Se formc't-il du glycogène aux dépens des gra mcntaires ?

Pour résoudre celto question, on soumet un (ponle, lapin, chion) à un jeune suffisant pour i paraître le glycogène; on lui fait ingérer des ^ on le sacrifie quehiues heures plus tard et on re le glycogène hépatique.

Une poule, après un Jeune dit 4 jours, reçoit 6