CHAPITRE XXXII

LE NEURONE

s. — Cellule nerveuse et fibre nerveuse. Le neurone. L'unité pque du neurone, démontrée anatomiquement et physiologiit. Dégénérescence et régénération. Cylindre-axe et prolonge- ^rotoplasmiques. Divers types de neurones, ité du neurone. Conductibilité : l'appareil ncuro-musculairo, its mécaniques ( tétanomoteur ) , chimiques, physiques. De tion électrique : courant constant interrompu, courant induit, luctibilité n'est pas une propriété spécifique du neurone. Le ' émissif du neurone. De la réaction propre du neurone. >n cellulifuge et conduction ccllulipète. — L'excitation expé- Je se transmet dans les deux sens. Les démonstrations de troposition basées sur les sutures nerveuses et les greffes ins valeur. Démonstrations valables do cette proposition : i de grenouille, appareil électrique du malaj)térure, phéno- Uoctriques du nerf; le courant de repos et la variation négative. >sso de l'influx nerveux : des méthodes employées pour mesute vitesse. Résultats et conclusions relatives à la nature de nerveux.

fications de l'excitabilité du neurone. Le phénomène de l'ava- Électrotonus et variations olectrotoniques de l'excitabilité, la fatigue de l'appareil neuro-musculaire. Y a-t-il fatigue du 3; expériences tendant à démontrer (|ue la fatigue doit être o dans la plaque terminale. Fatigue et curarisation. L'excitaysiologique est équivalente à l'excitation normale, s de neurones basées sur la nature de Torganc terminal. — s neurones pris isolément sont identiques.

longtemps décrit deux (Mémcnts histologiques ème nerveux : la cellule nerveuse et la fibre ner-

llule nerveuse est une cellule nue, dont le proto- , granuleux et fibrillaire, englobe un noyau : elle ssée de prolongements, dont les uns, expansions asmiques ramifiées, sont appelés prolongements

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protoplasmiques; dontl'autre, unique, cylindrique et non ramifié, est a^^elé prolongement de Deiters.

La fibre nerveuse est généralement complexe : Vaxe en est occupé par un filament à structure fibrillaire, seule partie essentielle et constante, le cylindre-axe, enveloppé d'une gaine protectrice et isolante, la gaine de myéline, limitée elle-même extérieurement par une cuticule, la gaine de Schioann.

A cette notion binaire du système nerveux, on a substitué la notion du neurone.

Un neurone est une cellule, dans laquelle on peut, pour la commodité de la description, distinguer le corp^ ou centre et les prolongements. Le corps du neurone est l'ancienne cellule nerveuse, moins ses prolongements; c'est la masse centrale protoplasmique et nucléée, d'où partent les divers prolongements. Ces prolongements sont de deux ordres : 1° les prolongements protoplasmiqueSy généralement ramifiés dans toute leur étendue; 2^ le prolongement cylindre-axile, généralement non ramifié jusqu'au voisinage de sa terminaison, constitué par le prolongement de Deiters et par le cylindre-axe de la fibre nerveuse, qui en est le prolongement direct. Le neurone est donc constitué par l'ancienne cellule nerveuse et par la partie fondamentale de la fibre nerveuse.

A ce neurone s'ajoutent en général des parties accessoires : ce sont la gaine de myéline et la gaine de Schwann, qui enveloppent généralement, sur la plus grande partie de son parcours, le prolongement cylindreaxile. (Ces parties sont accessoires, car tous les neurones n'en sont pas pourvus.) Ces gaines sont constituées : la première, par une série de cellules creuses, superposées pour former une colonne, dans laquelle se loge le cylindre-axe; la seconde, par un épaississement culicu* laire de ces cellules.

Vunité hislologique du neurone est démontrée par l'anatomie et par la physiologie.

1° Si l'on dispose de préparations, sur lesquelles on

l'unité histologique du neurone 639

lisse suivre le prolongement de Deiters sur une assez •ande étendue, on constate qu'il naît du corps du neune, sans indice de discontinuité, et se continue, sans dice de discontinuité, avec le cylindre-axe d'une fibre. 2<' Pendant leur développement, les neurones, dépours à l'origine de toute expansion, poussent un bourgeon li, en se développant, constitue un cylindre-axe. Ce rnier apparaît donc comme une expansion protoplasque du centre du neurone, comme apparaîtront plus •d les expansions protoplasmiques elles-mêmes. — Si, par une section, on sépare le cylindre-axe de la cele nerveuse, la portion du cylindre-axe, restée en conuité avec le corps de la cellule, conserve sa structure ses propriétés : on y reconnaît toujours le cylindrej et la gaine de myéline avec leurs caractères histoiques normaux; on y constate les caractères physioiques d'excitabilité et de conductibilité; la portion cylindre-axe isolée du corps cellulaire présente, au itraire, des modifications (au bout de 4 à5 jours pour nerfs de l'homme) : le cylindre-axe isolé a perdu son itabilité, des modifications histologiques se manifest, dont la plus importante est la destruction lente, is continue, et finalement complète du cylindre-axe. .e cylindre-axe isolé de la cellule dont il provient, se nporte comme ces fragments de protoplasma isolés la cellule dont ils font partie, dans les expériences de "Otomie. On sait qu'on peut, chez certains êtres unilulaires, et notamment chez certains infusoires întor), pratiquer des sections isolant un fragment ►toplasmique sans noyau. Ce fragment protoplasjue ne tarde pas à perdre ses propriétés vitales, à se lorganiser, à se désagréger et à disparaître. Le reste i'infusoire, au contraire, répare sa blessure, s'organise nouveau et reconstitue un être complet et parfait, lé de toutes ses propriétés anatomiques et physioloues. Ne doit-on pas conclure de ces faits que le indre-axe n'est qu'une expansion purement protosmique qui, isolée de la partie nucléée de la cellule,

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qui joue le rôle de centre trophique, dégénère et disparaît. Le rapprochement est d'autant plus légitime qu^» comme l'infusoire, la cellule nerveuse peut réparer ^* blessure et pousser, par l'extrémité du cylindre-a^ce encore en continuité avec le centre cellulaire, un bou-i*geon, nouveau cylindre-axe, qui se substitue à l'ancieïï, détruit et disparu.

Le neurone est donc, à bon droite considéré comme utm^ unité histologique,

Anatomiquemenl, le prolongement cylindre-axile, est équivalent aux prolongements protoplasmiques. Sans doute, il est cylindrique; sans doute, il est en général beaucoup plus long; sans doute, il est en général non ramifié sur presque tout son parcours; sans doute, en général, il naît du corps cellulaire avant les prolongements protoplasmiques; sans doute, il est muni d'une gaine de myéline. — Mais si ces différences sont nettes pour certains neurones; on en trouve d'autres, pour lesquels elles s'atténuent, et parfois même disparaissent; il est des cylindres-axes courts ; il en est qui présentent des branches latérales sur la plus grande partie de leur trajet, et tous se ramifient à leur terminaison; il en est qui naissent, non du corps cellulaire, mais de la base d'un prolongement protoplasmique; il en est qui ne sont pas munis de la double gaine myélinique et de Schwann, et tous en sont dépourvus à leur origine et à leur terminaison. Donc, anatomiquement, cylindre-axe et prolongement protoplasmique sont équivalents. Nous verrons qu'au point de vue physiologique, au contraire, une distinction très nette doit être posée entre eux (p. 684).

Dans sa portion cylindre-axile, le neurone est en général enveloppé d'une gaine de myéline. On démontre que celte gaine est constituée par une série de cellules creuses, ayant subi la dégénérescence graisseuse, dont le protoplasma esta peine visible, dont le noyau est rejeté sur la paroi externe cuticulisée. Lorsque la fibre a été sectionnée, on assiste, dans le bout périphérique, à une modification des cellules de la gaine de myéline. La myéline est résorbée, le protoplasma devient plus abondant, le noyau se divise, et cette transformation est si frappante, que c'est elle qui avait retenu l'attention des premiers observateurs, de sorte que Ton décrivait comme suite de la section d'une fibre, le phéno-

L'IXCITABILITÉ OU CONDUCTIBILITÉ DU NEURONE 641

!De de la segmentation de la myéline, à l'exclusion des Ires. — Nous ne commettrons pas cette faute : le phénojne essentiel, c'est la mort et la disparition du cylindre- 3; les phénomènes accessoires sont ceux qui se passent Dsla gaine de myéline. II semble que, lorsque le cylindre- 5 est doué de toutes ses propriétés physiologiques, il nt dans un état d'asservissement et de dégénérescence

cellules de sa gaine; vient-il à perdre ses propriétés idamentales, les cellules de la gaine sortent de leur état

dégénérescence et acquièrent une vitalité considérable : es se gorgent de protoplasma et divisent leurs noyaux. Ite lutte entre le neurone et les cellules myéliniques manifeste de nouveau, lors de la régénération du neurone, rsque le bout central du neurone sectionné pousse un progement nouveau, qui s'insinue dans les cellules myéliniîs, celles-ci subissent de nouveau la dégénérescence graisise, comme avant la section de la fibre.

Le neurone est excitable par les agents mécaniques ysiques, chimiques et physiologiques (les expénces ne se font pas sur un seul neurone, mais sur 3 groupes naturels de neurones, sur les nerfs périériques), mais cette excitabilité ne nous est pas médiatement révélée par des modifications sensibles QS le neurone lui-même. Les terminaisons du neuae se mettent en rapport, à la périphérie, avec une re musculaire, avec une cellule glandulaire, en néral avec un élément anatomique, etc. Lorsqu'une citation, convenable en qualité et suffisante en quané, est portée sur un neurone, on constate une réaction l'organe périphérique, lorsque cet organe est capable manifester une réaction appréciable par nos moyens nvestigation (muscle, glande, etc.); or cet organe n'a s été directement excité, il n'a pu l'ôtre que par l'inpmédiaire du prolongement du neurone : il y a eu msmission de l'excitation, suivant le neurone et par le iurone. Le neurone est un élément conducteur, et son citation nous est révélée grâce à, et par ce phénomène ! conductibilité. La réaction du neurone aux excitants t donc la conductibilité. Nous montrerons ultérieure-

M. Arthus. — Physiologie. ^V

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ment que cette conductibilité n'est pas assimilable à celle d'un fil métallique pour la chaleur et pour l'électricité.

Pour la commodité du langage, on dit que le neurone conduit Vinftux nerveux. Cette expression est vague, et elle est bonne, parce qu'elle est vague. On ne connaît pas la nature des phénomènes qui se produisent dans le neurone excité; on sait seulement que l'excitation se propage de proche en proche ; on traduit ce fait par l'expression : influx nerveux.

Le plus simple et surtout le mieux connu de tous les appareils permettant d'étudier l'excitabilité du neurone est Vappareil neuro-musculaire.

Supposons qu'on ait préparé le muscle gastro-cnémien de la grenouille et le nerf sciatique correspondant; supposons que l'extrémité supérieure du muscle soit lixe et que son extrémité inférieure soit mise en rapport avec le levier d'un myographe, disposé devant le cylindre enregistreur ; supposons enfin que la préparation soit à l'abri de la dessiccation dans une chambre humide. Si l'on fait agir sur le nerf des agents mécaniques, physiques, ou chimiques, et si Ton observe le tracé donné par le myographe, on obtient les résultats suivants :

1^ Le nerf est excitable par des agents mécaniques : une traction brusque, un choc brusque, un pincement, un écrasement du nerf provoquent la contraction du muscle. La brusquerie dans l'action mécanique est une condition nécessaire de l'excitation : on peut, au contraire, exercer sur un nerf des pressions énormes, sans provoquer de contraction du muscle, si Ton prend soin de commencer par exercer une pression infiniment petite, qu'on fait croître progressivement avec une grande lenteur. Une brusque traction, un pincement, un écrasement désorganisent et détruisent généralement le nerf au point excité; dans les expériences précises sur l'excitation mécanique des nerfs, il est nécessaire d'éviter