LES RELAIS DES RÉFLEXES

se fait la réflexion de Tinflux nerveux. Si les divers

neurones de Tare réflexe étaient anastomosés entre eux, de façon à constituer un tout anatomique, pour ainsi dire indivisible, on pourrait conserver la vieille conception ; et, faisant abstraction des cylindres-axes extra-médullaires, considérer comme centre réflexe, Pensemble des neurones entrant en activité. Mais il a été établi que les neurones ne sont pas en continuité de substance, mais seulement en contiguïté : donc Tare réflexe est formé d'éléments distincts; — d'autre part, on n*a pas le droit de séparer les cylindres-axes des neurones auxquels ils appartiennent. Aussi, a-t-on proposé ie placer le centre réflexe entre les 2 neurones inté- "essés, dans la substance interposée; puisque c'est à son liveau que l'influx nerveux passe du premier neurone, cenripète, dans le second neurone, centrifuge. Toutefois, il lous déplaît de considérer comme centre réflexe une région »anale, un terrain vague, compris entre les éléments actifs; e n'est pas là un centre au sens généralement adopté pour ce aot. Comme on a abandonné la vieille conception du réflexe, l faut abandonner l'expression de centre réflexe, et lui subtituer une autre expression, qui constitue une image plus xacte de la réalité : nous proposons l'expression i^elai du éflexe. Cette substitution est d'autant plus nécessaire que, ans le cas, au moins possible, d'un arc réflexe à plus de

neurones, il est diffîcile de préciser la place du centre : era-ce entre le 1" et le 2% entre le 2* et le 3% entre le n" et 3 (n+1)'? Faudra-t-il donc admettre autant de centres qu'il

a d'espaces inter-neuroniques? Ce ne serait pas conforme u sens, qu'on attribue généralement à l'expression centre, l faut donc, à l'expression de centres réflexes, substituer expression de relais des réflexes.

En résumé, dans un réflexe, analogue à celui que nous Tons décrit, on peut considérer un organe d'impression t un organe de réflexion, réunis par une chaîne de neuones; ces neurones présentant entre eux des points de ommunication par contiguïté, non par continuité; ces >oints constituant ce que les histologistes appellent les articulations de neurones, ce que les physiologistes auront Lvantage à appeler les relais des réflexes.

Nous avons étudié un réflexe moteur, chez la gre-

nouille : à une excitation périphérique correspond une réaction motrice. On peut généraliser et considérer comme phénomène réflexe, tout phénomène moteur, vaso-moteur, sécrétoire, etc., produit sous l'influence d'une excitation périphérique et par Tintermédiaire d'une chaîne d'au moins 2 neurones.

La moelle physiologique est, par définition, Vorgane des réflexes ; — elle diffère de la moelle anatomique : !• en ce que les flbres anastomotiques longues^ réunissant les divers étages de la moelle anatomique aux parties extramédullaires, cervelet, hémisphères cérébraux, etc., ne font pas partie de la moelle physiologique ; 2® en ce que certaines parties du bulbe et de la protubérance, qui prennent part au jeu de phénomènes réflexes, font partie de la moelle physiologique, sans faire partie de la moelle anatomique.

On a exprimé, sous forme de lois des réflexes, les faits qae nous avons décrits, dans l'expérience du réflexe simple typique.

.10 L'excitation de la patte par un excitant faible, détermiDe un mouvement dans la même patte: loi de PunilatéralUé des réflexes,

2° L'excitation de la patte par un excitant plus fort, provoque une réaction dans les 2 pattes symétriques : loi dt la symétrie des réflexes.

S° L'excitation de la patte par un excitant encore plus fort, provoque des mouvements dans les autres membres : lot de Virradiation des réflexes.

4** L'excitation de la patte par un excitant encore plus fort, provoque des mouvements généralisés : loi de la généralisation des réflexes,

5** Une excitation insuffisante pour produire un effet déterminé, peut devenir sufflsante, quand elle est répétée: Un de la sommation des excitations,

6° Les réflexes sont remarquables par la coordination des réactions et leur adaptation à un but : loi de la coordinatio* et de Inadaptation des réflexes.

Nous avons fait l'étude d'un réflexe simple, chez la grenouille décapitée, ou chez la grenouille à moelle cer-

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vicale sectionnée. On peut reproduire ces mêmes expériences^ chez les mammifères; mais chez eux, la section doit être faite au-dessous des origines du phrénique, sous peine de provoquer la mort de Tanimal par asphyxie. D'autre part, chez les mammifères, Texpérience ne doit être faite que plusieurs jours après la section de la moelle, cette opération déterminant une inhibition des phénomènes réflexes, pendant plusieurs jours, en général. Chez les seuls mammifères nouveau-nés, Texpérience peut être faite extemporanément, parce que, chez eux, l'effet inhibitoire de la section médullaire n'existe pas.

Si on répète les expériences, décrites chez la grenouille, soit chez l'homme, dans certains cas de myélite transverse; soit chez le chien adulte, 8 jours après la section de la moelle cervicale inférieure; soit chez le chat ou le chien nouveau-nés, aussitôt après la;section de la moelle cervicale inférieure, ou de la moelle sous-bulhaire (en pratiquant, dans ce dernier cas, la respiration artificielle), on observe toutes les particularités que nous avons précédemment signalées.

Nous avons provoqué une réaction réflexe par Tintermédiaire du système nerveux, et nous avons étudié la marche 4e Tinflux nerveux. Nous pouvons contrôler nos conclusions, en excitant directement les divers neurones que nous avons signalés.

Ainsi, au lieu d'exciter la peau, on peut exciter le bout central du nerf cutané, ou la racine postérieure correspondante. Les résultats obtenus sont identiques; dans tous les cas, on retrouve les lois de la symétrie, de rirradiation, etc.

On a cherché à exciter directement les corps des neurones moteurs des cornes antérieures, et, en supposant qu'il en existe, les neurones intermédiaires, c'est-à-dire la substance grise de la moelle.

L'excitation électrique de cette substance grise a été tentée, mais, à cause de la difl'usion des courants, il est difficile de dire si les résultats observés sont la conséquence de l'excitation de cette substance, ou de l'excita-

tion des cordons blancs adjacents, ou des fibres radicùlaires qui les traversent. Pour exciter la moelle, les physiologistes ont recours à divers procédés, dont les principaux sont : réchauffement du sang au-dessus de 40"; Tasphyxie partielle; l'anémie médullaire, par ligature de l'aorte, au niveau de sa crosse. Ces diverses actions déterminent, chez le mammifère à moelle cervicale sectionnée, des convulsions musculaires, des vaso-constrictions, des sudations, dans le domaine de l'innervation médullaire. Ces phénomènes se produisent encore, quand on a sectionné les racines postérieures; ils ne sont donc pas la conséquence d'une excitation, née à la périphérie et transmise à la moelle ; ils ne se produisent plus, qtiand on a sectionné les racines antérieures, ils sont donc la conséquence d'une excitation née dans la moelle ellemême.

L'excitation d'un neurone de ganglion spinal détermine une réaction motrice plus ou moins généralisée; Tinflux nerveux, cellulipète en aval du ganglion spinal, cellulifuge dans la racine postérieure, est cellulipète dans les prolongements protoplasmiques du neurone de la corne antérieure, et cellulifuge dans son prolongement cylindre-axile, contenu dans les racines antérieures. — Ceci posé, excitons une racine antérieure non sectionnée : Tinflux nerveux se propage dans tous les sens (nous avons démontré précédemment cette conductibilité équivoque), et, par suite, sera cellulipète dans la racine antérieure, et cellulifuge dans les prolongements protoplasmiques des neurones des cornes antérieures. Cet influx nerveux sera ainsi amené au voisinage des terminaisons des neurones des ganglions spinaux, qui viennent s'étaler au voisinage des prolongements protoplasmiques des neurones des cornes antérieures. Passe-t-il dans ces neurones des ganglions spinaux? Si oui, se répandant dans toute l'étendue, dans tous les prolongements de ces neurones, il sera par eux amené au voisinage des terminaisons protoplasmiques des neurones des cornes antérieures, aux différents étages de la moelle; et il en déterminera l'excitation, de sorte que l'excitation d'un^ racine antérieure sectionnée déterminerait une réaction motrice plus ou moins étendue. L'expérience démontre qu'il ne se produit aucune réaction motrice ; donc l'influx nerveux

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n'atteint pas les neurones des ganglions spinaux. Les prolongements protoplasmiques des neurones des cornes antérieures peuvent recueillir des influx nerveux, mais ils ne peuvent en émettre; les prolongements radiculaires ou médullaires des neurones des ganglions spinaux peuvent émettre des influx nerveux, ils ne peuvent en recueillir. 11 y a entre ces terminaisons nerveuses voisines, une différence fondamentale. La terminaison intra-médullaire des cellules des ganglions spinaux se comporte donc comme le cylindreaxe des neurones des cornes antérieures : elle possède le pouvoir émissif, elle est émissive; les prolongements protoplasmiques de^ neurones des cornes antérieures se comportent donc comme les terminaisons périphériques des neurones des ganglions spinaux : ils possèdent le pouvoir absorbant ou récepteur, ils sont récepteurs. Donc, des 2 prolongements cylindre-axîles des neurones des ganglions spinaux, le prolongement médullaire doit être considéré comme équivalent aux prolongements cylindre-axiles des neurones des cornes antérieures, et le prolongement périphérique comme équivalent à leurs prolongements protoplasmiques.

Nous avons établi que tout influx nerveux, engendré en un point quelconque d'une fibre nerveuse, se propage dans cette flbre dans les deux sens; mais cet influx nerveux ne peut passer du neurone dans un autre neurone, qu'au niveau de certains de ses prolongements (nous les appelons terminaisons cylindre-axiles ou prolongements cylindre-axiles); d'autre part, un influx nerveux venant d'un neurone ne peut l>énétrer dans un autre neurone que par certains de ses prolongements (nous les appelons terminaisons protoplasmiques ou prolongements protoplasmiques).

Nous avons vu un mouvement réflexe d'une certaine amplitude se produire, comme réponse à une excitation d*une certaine intensité. Étant donnée une excitation d'une certaine intensité, appliquée en un point donné de l'organisme d'un animal donné, la réaction n'est pas toujours identique : elle peut, suivant les conditions physiologiques dans lesquelles est placé l'animal, être augmentée ou diminuée ; il peut y avoir, comme on dit encore, dynamogénie ou inhibition du pouvoir réflexe de la moelle.

Le pouvoir réflexe de la moelle est augmenté par la

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strychnine. Si on injecte sous la peau d'une grenouille^ | ou si on dépose à la surface de «a moelle, 0"»"»«',02 d'un sel de strychnine, des excitations périphériques, insuffisantes, chez l'animal normal, pour produire des réactions réflexes, deviennent suffisantes pour en provoquer d'énergiques. Avec des doses plus fortes, l'attouchement le plus léger, un Qouffle sur la grenouille, un choc sur la table sur laquelle elle repose, suffisent pour déterminer des réactions et des convulsions généralisées. Cette action de la strychnine est une action médullaire et non périphérique : en effet, Texcitation du bout périphérique d'un nerf moteur, chez la grenouille strychninée, détermine des réactions normales.

Le pouvoir réflexe de la moelle est diminué par Vopium^ par le bromure de potassium^ par le chloroforme et l^éther aux doses anesthésiantes.

Diverses actions, portées sur le système nerveux, modifient l'excitabilité réflexe de la moelle : i^ une excitation extrêmement énergique, portée sur le bout central d'un nerf sensitif, peut diminuer et même supprimer le pouvoir réflexe de la moelle ; — 2° si on dépose sur les lobes optiques de la grenouille un cristal de sel marin, on diminue ou on supprime les réflexes ; — inversement, si on sectionne l'axe nerveux en arrière des lobes optiques, on augmente l'intensité des réflexes. — Déterminons, chez une grenouille intacte, l'intensité minima d'un ce^ tain excitant qui, appliqué en un point donné du corps, détermine une réaction d'une certaine amplitude; sectionnons l'axe nerveux, en arrière des hémisphères cérébraux ; l'excitation capable de déterminer la même réaction est plus faible que précédemment; sectionnons l'axe nerveux en arrière des lobes optiques ; l'excitation nécessaire est encore plus faible; et ainsi de suite, à mesure que les sections sont portées sur une région plus basse de l'axe nerveux. On peut donc dire, d'une façon générale, que toute région du système nerveux central exerce normalement une action inhibitrice du pouvoir réflexe des régions sous-jacentes.