CONDITIONS PHYSIQUES DE LA SENSATION
la sensibilité (Gefuhlssinns) (1), expression, qui indique encore l'intensité du ton de sentiment de ces sensations.
Dans les irritants sensoriels, nous distinguons» comme dans tout processus de mouTement, la forme et Vénergie des mouvements. La qualité de la sensation dépend de la forme du mouvement ; et son intensité, de l'énergie des mouvements. Mais le ton de sentiment est déterminé par la qualité et Tintensité de la sensation; il est donc indirectement occasionné par la forme et Ténergie des irritants. Aux grandes différences existant dans la forme de l'irritation correspondent des sensations hétérogènes ou disparates ; et aux faibles différences, des sensations homogènes ou de même nature. Généralement, les sensations disparates sont celles, qui ne présentent aucun passage ou transition continue de Tune à Tautre ; il nous est impossible de les com* parer entre elles. Les sensations des divers sens, celles de lumière, de son, des saveurs sont, par conséquent, disparates. Au contraire, les sensations d'un sens particulier sont, la plupart du temps, homogènes, de même nature ; car, en graduant continuellement l'irritation, on peut arriver, par une transition continue, d*une sensation quelconque à tout autre sensation. Il n'y a que le sens général, le sens du sentiment (la sensibilité), qui possède deux qualités de sensation hétérogènes : les sensations de pression et de température. On peut donc le décomposer de nouveau en sens de pression et sens de température. La condition extérieure de ces rapports réside dans la composition des irritants sensoriels et la structure si diverse des organes sensoriels. Parmi les formes si multiples de mouvements de la nature extérieure, un petit nombre seulement est capable d'agir sur nos organes sensoriels. Les irritants de chaque sens constituent une série continue : ils remplissent la condition requise pour Thomogénéité des sensations. Entre les formes desirritants des divers sens, il n'existe généralement nulle espèce de passage continu, mais il y a des formes de mouvement intermédiaires, qui n'excitent point nos organes sensoriels.
Ces rapports se révèlent avec la plus grande netteté, à l'occasion de ces irritations sensorielles, qui consistent en mouvements vibratoires. Dans chaque mouvement vibratoire, nous distinguons Vamplitude et la forme des vibrations. Vamplitude est la distance, que parcourt un corps mobile, en s'éloîgnant, à chaque vibration, de la position d'équilibre, qu'il occupait dans l'espace. La forme de vibration est la
i. J. MaUer, BwMuch d^r Pk^iiologiey toI. U, p. fllk Goblenx 1S4Q.
3i2 ORIGINE ET PROPRIÉTÉS GÉNÉRALES DE LA SENSATION.
courbe, qu'il décrit, durant un temps donné. Elle sera périodique on non périodique. Le monveinent périodique se répète toujours et exactement de la même manière, à des intervalles isochrones ; dans le cas contraire, lemouvement est non périodique, Par exemple, A (fig. 78) est une vibration non périodique ; B, CeiD sont des vibrations périodiques. Deux formes de vibrations périodiques peuvent se distinguer Tune de l'autre; car, malgré l'analogie de configuration de la courbe vibratoire, la vitesse des vibrations est différente ; ou bien, la vitesse est la même et la configuration de la courbe difi&re ;
Fie. 78.
OU, enfin, la vitesse des périodes et le tracé de la courbe ne sont plus les mêmes. B, C et D représentent ces divers cas. Les formes des deux courbes concordent en B ; mais, les périodes de la ligne ponctuée se répètent deux fois plus vite, que celles de la ligne pleine. Quant à la vitesse des périodesi la courbe C correspond à la ligne pleine B ; mais, la forme n'est pas la même et C diflfôre, à ces deux points de vue, de la ligne ponctuée B. Enfin, le tracé D reproduit encore le rapport de l'amplitude et de la forme de vibration. Les deux courbes concordent, quant à la vitesse et à la forme des périodes;
GONBrnONS PHTSiQOtS DE LA SENSATION, 313
maïs I& eourbe ponctuée a une amplitude moindre, L'ampli^de répond à l'intensité» et la forme de vibration, à k qualité de la sensation. Les différences les plus importantes de la forme des vibrations consistent dans la vitesse diverse ou la hngueur d*onde des vibrations. Des longueurs d'onde dépendent en même temps les variétés principales delaqoalité de la sensation. Nous percevons» comme tons» les vibrations de 16 à 36» 000 à la seconde ; et comme lumière ou couleur» celles de 450 à 785 billions. Entre ces deux vibrations extrêmes s'intercalent les sensations de température. Elles dépassent enooire la limite inférieure des sensations de lumière» mais elles commencent bien au-dessus de la limite supérieure des vibrations sonores.
Les formes de mouvement extérieur» que nous appelons les irritants sensoriels physiqtAes, excitent la sensation» par Tintermédiàire d'un mouvement interne» que produit dans les appareils sensoriels Virritation sensorielle physiologique. Les seuls mouvements extérieurs» qui soient des irritants sensoriels» sont ceux auxquels correspondent» dans un organe sensoriel quelconque» des mécanismes qui permettent one tmnsmision du mouvement» une conversion de Pirritant physique en irritant physiologique. Grâce à cette conversion» une transformation plus ou moins importante des mouvements peut avoir lieu. Nous sommes relativement peu renseignés sur les processus de l'irritation sensorielle physiologique» auxquels appartiennent» pris au sens large» les processus d'excitation déroulés dans les nerfs sensoriels et dans les organes centraux sensoriels ; aussi» nous ne sommes pas encore en état de connaître» d'une manière précise» le mode de cette transformation. Nous pouvons seulement tirer quelques conclusions à posteriori de la durée du parcours des excitations ; ainsi» nous admettons» que dans les cas» où la durée de ce trajet coïncide approximativement avec celle de la teansmission des irritations physiques externes» la transformation sera moindre» que dans les circonstances» où une concordance de ce genre n'existe pas. Sous ce rapport» toutes les impressions sensorielles constituent deux classes principales :
1<> Les sensations des sens mécaniques. Ce sont le sens de pression et le sens de foUie, où l'excitation physiologique est» par la durée de son parcours» une image assez fidèle du mouvement mécanique extérieur» qui agit sur les appareils terminaux des organes sensoriels.
20 Les sensations des sens chimiques. Nous donnons ce nom aux sens de température, de Vodorat, de la gustation, de la vue, où l'on n'aperçoit nulle espèce de correspondance entre la forme physique et
physiologique de Tirritant, et où s'accomplit donc, probablement, une transformation chimique très-profonde.
Malgré ces désignations, il ne faudrait point croire» que des processus chimiques ne participent pas, même dans les sens mécaniques, à Tirritation physiologique. Les termes de c mécanique» et de < chimique » ne marquent pas, sans doute, une différence radicale ; car, les processus chimiques doivent être finalement regardés, comme des processus de mouvement. Particulièrement les processus d'irritation, qui se manifestent dans les nerfs sensoriels et les centres sensoriels, sont, trèsprobablement (comme nous Pavons vu au chap. VI)> des processus absolument chimiques. Cette distinction indique seulement, jusqu'à quel point les propriétés mécaniques, que présente la forme extérieure de l'irritation, sont ou non encore conservées, lors de l'irritation ph3psiologique. Hais la structure de divers organes sensoriels, surtout de Toreille et de l'œil, démontre que, dans les sens mécaniques, l'appareil sensoriel extérieur transmet aux nerfs sensoriels le mouvement physique, sans en modifier la forme, autant que possible; tandis que, pour les sens chimiques, il s'opère déjà dans les épithéliums sensoriels une transformation en mouvements moléculaires chimiques. Ces désignations sont donc principalement empruntées aux différences des organes sensoriels externes. Et, en les prenant pour base, nous admettons que, dans les sens mécaniques, l'organe sensoriel externe accomplit un travail mécanique et, dans les sens chimiques, un travail chimique.
Nos connaissances des fonctions sensorielles, dans le règne animal,
s'appuyent spécialement sur la comparaison anatomique des appareils
sensoriels externes, et, seulement en très-faible partie, sur les ol)ser-
vations, que nous révèle la conduite des animaux, mis en présence
des irritants sensoriels. D'après cette comparaison, il est indubitable,
que les sensations des organismes supérieurs résultent d'une différea-
excitations sensorielles, qui étaient primitivement unifor-
iclions du sens du sentiment (de la sensibilité), les sensa-
;, de température et les sensations générales sont donc, ici,
départ commun du développement. Nous avons déjà re-
, chez ces êtres inférieurs, dont la masse du corps se com-
DI^.VELOPPRMENT DES FONCTIONS SENSOBIKLLBS. 31K
pose de protoplasma, évidemment, cette substance contractile est aussi le siège des sensations (p. 27, flg. 2). Si le protoplasma est homogène, les sensations seront probablement très-uniformes ; et nous devrons admettre, que ces irritations externes, qui excitent les mouvements du protoplasma, jouent simultanément le rôle d'irritations sensorielles. Dans les conditions normales de la vie des protozoaires, ces irritations sont exclusivement celles de pression et de température. Les unes et les autres agissent non seulement sur la surface tactile de l'animal, maiS'Sur toute la masse corporelle de Tindividu ; les sensations tactiles et générales semblent donc encore confondues ; au contraire, la pression et la température, par suite de la grande variété de mouvements, qu'elles occasionnent dans le protoplasma, pourraient donner lieu chez ces animaux à des sensations disparates. Comme l'irritation thermique est visiblement liée à une modification chimique plus profonde de la substance contractile, que Tirritation mécanique, cette double irritabilité du protaplasma sera naturellement la base fondamentale, d'oQ émane le développement des sens mécaniques et des sens chimiques. Les irritants chimiques et électriques agissent même sur les mouvements du protoplasma. Cependant, ils n'appartiennent pas, dans tous les cas, aux irritants biologiques ordinaires ; et il est douteux, qu'ils occasionnent d'autres sensations, que celles de pression et de température. Tout au plus pourrait-on supposer, que des altérations chimiques du liquide ambiant, qui modifient les conditions de diffusion à travers les couches superficielles de la substance contractile, sont senties ou perçues d'une façon spéciale; et, en cela, elles seraient une sorte d'équivalent primitif du développement ultérieur des sensations gustatives et olfactives. Probablement, chez les protozoaires les plus infimes, la lumière agit seulement comme chaleur. On est néanmoins obligé d'admettre, que les taches pigmentaires, répandues à la surface du corps de nombreux infusoires, sont des appareils destinés à absorber la lumière et rendre le proloplasma environnant plus sensible à cet agent. De cette manière, ces taches ' pigmentaires doivent être les organes visuels les plus simples.
D'après les observations, faites sur les organismes les plus inférieurs, toutes les impressions sensorielles ont pour base fondamentale le sens général du sentiment (1& sensibilité). Vhistoire de Vévolution des organes sensoriels confirme cette explication ; et, elle nous apprend, que les appareils sensoriels spécifiques, depuis les organismes les plus inférieurs en remontant jusqu'à l'homme, sortent du revêtement externe
du corps de l'animal. Or» ce déyeloppemeiit se compose de deux sortes de pbénonièaes, qui sont : 1® le perfectionnement de Torgane génâral du tact, effectué par la formation d'appareils tactiles particuliers ; et 20 l'apparition d'organes sensoriels spécifiques. Le premier de ces développements rend diverses parties de l'organe tactile plus sensibles aux irritants tactiles généraux. Le second fait éprouver à ces parties une métamorphose ; et» par suite de cette métamorphose» des irritants sensoriels particuliers» le son» la lumière» les matières gustatives et olfactives» sont capables d'exciter les terminaisons des nerfs sensibles.
Le développement des appareils tactiles commence avec la différenciation la plus primitive des substratum organiques, et marche de pair avec la formation d'organes moteurs particuliers. Nous avons déjà considéré le revêtement ciliaire des infusoires (fig. 3» p. 27)» comme une transformation protoplasmatique» qui contribue simultanément à la locomotion et à la sensation tactile. Deux facteurs permettent donc aux cils de jouer le rôle d'organes tactiles : i^ le vaste développement de la surface tactile, et 2^ la propriété, qu'ont ces éléments» d'être des instruments destinés à étendre» pour ainsi dire» la sensibilité du corps. Ces circonstances ont» évidemment^ favorisé dans toute la série des invertébrés le développement de ces appareils tactiles, qui» en qualité de bourgeons» d'excroissances du revêtement externe corporel» permettent une certaine action à distance. Quand le système nerveux est complètement formé, ces appareils tactiles résident toujours dans des endroits très-riches en nerfs. Nous citerons ici les fils préhenseurs spéciaux» les tentacules, les suçoirs des polypes, des méduses et des échinodermes ; les palpes existant en divers points du corps et, surtout, à l'extrémité de la tête, chez les vers vivant en liberté et les mollusques ; enfin, les bâtonnets tactiles situés aux extrémités des membres et des antennes des arthropodes. Les cils des pcoi/Or zoaires et, en partie» même les antennules ou barbillons des coden* térés exercent simultanément la fonction d'organes tactiles et moteurs. Mais, les annexes corporelles analogues des invertébrés supérieurs jouent seulement le rôle d'appareils tactiles : ceux-ci ont une sensibUité exquise, car des nerfs sensibles se trouvent spécialement répandus à leur base. Ainsi, les tentacules des mollusques et des arthropodes sont ordinairement pourvus de nerfs considérables. Les bâtonnets tactiles des insectes reposent sur les cellules terminales spéciales des nerfs sensibles (flg. 79). Ici» ces cellules sont probablement les seules parties
sensibles, et les bàioûnets tactiles, des prolongements insensibles, mais dont les mouvements se communiquent à leur base sensible. De cette manière s'opère, déjà, la transition aux organes tactiles supérieurement développés, oh les parties les plus sensibles n'apparaissent point, comme des prolongements immédiatement en contact aver; les objets
Pic. 79. Terminaisons nerveases et l)âtoii- Pic. 80. Orgtnes de forme Qtri-
nets teetllei de la trompe d'nne mouche; colaire, appartenant à la ma-
d'après Leydig. n Nerf tactile ; g ses qneiise palatine de la tanche;
cellnles terminales, s Bâtonnets tactiles. d'après P. B. Scholtse. n Fais-
e Poils fins de la cnticola. eeanx nerrenx. MJtricnles.
extérieurs, mais se cachent sous la surface de la peau, en revêtant la forme des cellules épithéliales sensorielles particulières, dans ou entre lesquelles se terminent les nerfs tactiles. Si des besoins spéciaux exigent des prolongements de Torgane tactile, semblables à des palpes, ces prolongements eux-mêmes sont alors insensibles, mais ils se trouvent unis à des terminaisons nerveuses sensibles. Nous citerons par exemple les tissus, qui sont absolument analogues à ces bâtonnets tactiles des arthropodes : les dents, les poils, les ongles et d'autres excroissances cornées de l'épiderme des animaux supérieurs. Ces tissus, sorte de prolongements de l'organe tactile, remplissent à peu près la même fonction, que les antennules des invertébrés, qui servent à protéger efficacement Torgane sensoriel lui-même. Quand un certain nombre
de formations, connexes avec Torgane tactile, se présentent chez les animaux, on peut d'ailleurs hésiter à déclarer, si elles appartiennent à la catégorie des organes tactiles ordinaires, ou si elles engendrent les sensations sensorielles spéciales, que comportent les conditions biologiques particulières des animaux» dotés de ces appareils. C'est pourquoi, on a été amené à croire, que les formations utriculaires, découvertes dans la peau des poissons, seraient les organes d'un sixième sons (fig. 80) (1). Très-probablement, ces appareils, auxquels semblent correspondre des organes analogues dans la peau de plusieurs vers, sont des espèces dVganes tactiles ou gustatifs. Lorsque ces appareils existent chez les animaux aquatiques, ils sont capables d'effectuer des sensations, qui se modifient selon les courants de l'eau ou la composition chimique de ce liquide.
Parmi les organes sensoriels spécifiques, les appareils gustatifs et olfactifs sont ceux, dont le développement morphologique se rattacherait le plus intimement à celui des appareils tactiles. A partir des invertébré jusqu'aux arthropodes et aux mollusques, on n'a pas trouvé d'organes aff'ectés exclusivement à la sensation gustative et à la sensation olfactive. Ce résultat négatif de Tinvestigalion tient, peutêtre, à ce que certains organes tactiles, plus sensibles, sont simultanément excités d'une manière spéciale par les impressions gustatives et olfactives. La large propagation des sensations correspondantes, même parmi les invertébrés, n'est point douteuse, si l'on a égard à la conduite physiologique des animaux. Le choix pour les matériaux de nutrition s'opère évidemment, dans la plupart des cas, sous la direction du sens gustatif ; et le sens olfactif intervient, généralement, pour aider l'animal à reconnaître de loin les aliments, qui lui conviennent. Aussi, on considère, comme organes olfactifs, plusieurs cellules tactiles ciliées des invertébrés ou certains poils tactiles, qui contribuent spécialement à la recherche des aliments. Ces poils siègent dans le voisinage des organes respiratoires des mollusques supérieurs et sur les antennes des insectes. Là, où il n'a pas encore été possible de démontrer le commencement d'une différenciation de ce genre, les antennules ou palpes, douées d'une exquise sensibilité, chez les invertébrés inférieurs, pourraient être en même temps plus accessibles, que d'autres points
I. Levdig, Uandbuch der Histologii des Menschen und der Thiere, Francfort- sar- Mein 4857, p. 196 et suiv. — Schultze, Archiv f. mikroik. AnaUm. VI, p. 44 i*t 8uiy.
de répiderme, aux etiets chimiques et fonctionner de cette manière^ comme organes olfactifs et gustatifs. Une séparation très- nette de ces deux organes, analogues dans leur fonction, s'accomplit déjà chez les vertébré. Malgré leur forme la plus développée, ces organes conservent même une certaine parenté avec les appareils tactiles. Les terminaisons du nerf olfactif correspondent à cette évolution inférieure d'un organe tactile, toutes les fois que ce dernier, ressemblant à des palpes vibratiles ou à des bâtonnets, est tourné vers les objets extérieurs : des cellules allongées, revêtues de cils ou de bâtonnets, reçoivent les ter* mînaisons des filets des nerfs sensoriels et constituent, si l'on remonte la série animale jusqu'à l'homme, l'appareil essentiel de la surface olfactive (voir plus loin flg. 94). Au contraire, l'organe gustatif suit l'évolution de ces appareils tactiles supérieurement développés, qui se cachent sous l'épiderme : les cellules, oh pénètrent les terminaisons du nerf gustatif, résident dans des dépressions utriculaires, qui ont une certaine analogie avec les organes latéraux particuliers, déjà mentionnés chez les poissons (voir plus loin, fig. 95 et 98).
Parmi les appareils sensoriels supérieurs, les organes auditifs semblent généralement lésulter d'une transformation des parties du tégument cutané, qui sont pourvues de cils vibratiles. Puisque de fortes excitations sonores font vibrer facilement les cils, le son exercera l'effet d'un irritant tactile chez les protozoaires, revêtus de ces appendices ; et, même au # degré le plus inférieur de l'évolution, la sensation de son des animaux se rapproche beaucoup, par sa ^ qualité, de la sensation tactile. Voici le mode de cette transformation. Une série de cellules, portant Pw- si. Organe aaduif des cils vibratiles, est renfermée dans une capsule, ucé (cycias) ; d*asituée profondément sous le tégument cutané ; et, à JiJîe'^iaLye.^r l'intérieur de la capsule, existe une concrétion cal- Ceiioies à ciu ncaire stratifiée, l'otolithe, que les vibrations des cils *>«"'"• ^*^'»^ mettent en mouvement (flg. 81). Les organes auditifs de presque tous les invertébrés et de certains vertébrés inférieurs présentent cette forme. Plus rarement apparaissent des vésicules, dépourvues de cils vibratiles, mais renfermant néanmoins un otolithe; ce sont incontestablement les organes auditifs de nombreux mollusques, des vers et de certains poissons (des cyclostomes) (i). L'otolithe a pro-
i. Cette présomption, que, dans plusieurs de ces oirconstanoes, il existerait
320 ORIOINR ET PROPRIÉTÉS 6ÉNÉRALBS DE LA SENSATfON.
bablement la fonction soivante : si les impressions sonores sont énergiques, l'otolithe Tibre directettient; si elles sont faibles» les moinrements des cils lui font exécater des ribrations, qui se communiquent aux parois de Potocyste et» par-là, aux extrémités nerveuses. L'otolithe est ainsi le type simple de ces corps en partie très-développés, qui gênent en quelque sorte (Beschwerungsapparate) la fonction, et, que nous rencontrerons dans les organes auditife des animaux supérieurs. Une simple vésicule auditive de ce genre serait capable, seulement à un très-faible degré, de distinguer diverses impressions de son. Un progrès important de l'évolution consiste donc, en ce que les cils vi-
FiG. Si. Organe anditif d'une écreriate (Mysis) ; d'aprèi Heneeik. a Sac de l'otolithe, eoatenant on otolithe ilratUié. i Nerf auditif. Quant à la couronne de poils, qui eapporteot l'otholite, un plo8 grand nombre de poils est dessiné à droite, et un plus petit, à gauehe.
bratiles sont remplacés par de forts prolongements piliformes, qui diffèrent considérablement les uns des autres en longueur et en volume* Tous les ordres des arthropodes présentent des dispositions de ce genre. Très-souvent, on voit aussi, à la place d'un otolithe unique, des amas sablonneux, formés par de petites concrétions, qui surchai^ent les poils auditifs. Les différences, qu'offrent les dimensions de ces poils, indiquent un commencement d'adaptation à des sons d'une hauteur différente (fig. 82). En effet, d'après les observations de Hensen, divers tons mettent en vibration divers poils auditifs (1). Les organes auditifs de beaucoup d'insectes ont une structure différente, parce qu'ils mandes cellules épithéliales sensorielles, revêtues de cils, est d'ailleurs pleinement justifiée. Dernièrement, ces cellules ont été démontrées chez les méduses, auxquelles on attribuait primitivement des otocys tes, dépourvus de cils vihratiles . Consulter R. et 0. Hertwig, Das Nervensystem und aie Sinnesorgane der Medusen, Leipzig 1878.
i. Heuseii, ZeiUchr, f. VDis$. Zoologie^ Xill, p. 374.
qnent d'otolUhes ; mais, en revanche^ ils présentent des terminaisons nerveuses plus fortes, sous forme de bâtonnets auditifs, qui sont probablement, d'après la variété de leurs dimensions, diversement accordés. Ces bâtonnets auditifs sont revêtus d'une membrane fixe, sorte de mem. brane tympanique, située à la surface du corps et servant à la transmission du son. Déjà, ces différences, qui existent chez des animaux, très-voisins d'ailleurs les uns des autres, ne permettent pas de croire» que le développement des appareils auditifs résulte d'une évolution commune. Même, dans ces cas où Torgane a la forme ordinaire de Totocyste, cette hypothèse — abstraction faite de l'évolution des animaux d'espèce très-rapproehée — est anéantie par cette observation, que les organes auditifs se montrent en des endroits du corps extrêmement variables. Ils siègent au bord de lombrelle des méduses, au pied de beaucoup de mollusques, à la tête d'autres mollusques, à l'article de la base des antennes des crustacés ; ou dans d'autres parties du corps, au thorax des insectes, au devant des pattes antérieures, etc.. D'après cela, le nombre des organes auditifs varie. Si l'on tient compte de ces rapports, il est inconteslable, que plusieurs évolutions, indépendantes les unes des autres, ont amené le développement des appareils auditifs. Il en est de même de l'œil ; car, nous verrons ultérieurement, que la situation de cet organe est extrêmement variée chez les invertébrés. Comme, dans ces cas, la structure des organes sensoriels est uniforme à un haut degré, on doit conclure, que cela tient à l'uniformité des causes, qui ont produit la différenciation des organes. Chez les vertébrés, la connexion génétique des organes auditifs apparaît avec beaucoup de netteté. Leur vésicule auditive, paire et ressemblant absolument, à son degré le plus primitif, à Totocyste des invertébrés, se sépare toujours au même point de l'ectoderme ; mais, ses transformations ultérieures constituent une série de développement, dont toutes les parties sont connexes entre elles. Une moitié de la vésicule auditive se divise très-souvent, grâce à un étranglement, et donne naissance chez les poissons aux canaux semi-circulaires, qui ont une configuration essentiellement analogue dans toutes les classes des vertébrés. L'autre moitié engendre le limaçon, qui acquiertsa forme définitive chez les mammifères (flg. 83). Par ce moyen, les appareils terminaux, adaptés directement aux filets du nerf auditif, atteignent en même temps ce développement, qui permet un grand nombre de sensations différentes, et que nous décrirons spécialement, en étudiant la structure des organes sensoriels complets. (Voir n<> 4).
WtJWDT. T. I. îl
322 ORIGINE ET PROt>lUéTÉS GÉNÉBAlfiS DE LA SENSATION.
L'apparition des organes visuels dans le règne animal est, constamment, liée au dépôt du pigment qui absorbe la lumière. L'on a été ainsi amené à supposer, que les < taches oculaires » du protoplasma des protozoaires étaient la forme la plus primitive d'un organe visuel. Des taches oculaires analogues existent encore chez les vers et les échinodermes; ici, elles sont fréquemment situées dans le voisinage des
FiG. 83. Sohéma de développement da labyrinthe aadUif ehei les Tertëbrët ; d'après Waldeyer. / Labyrinthe de poisson ; // d'oisean; /// de mammifère. SU Vestibule. U Segment Testibnlaire des canaox semi-circulaires (ntrienle) . S Segment Teslibnlaire dn limaçon (saecole). Cr Canal qoi les réunit tons denx. C Limaçon ; L sa dépression on fossette chez l'oiseaii (lageaa). K Dôme du limaçon. A Dépression on fossette du Testibnle (recessns labyrintbi).
ganglions centraux et reçoivent, probablement, des filets nerveux provenant de ces derniers; mais l'existence de ces filets n'a pu toujours être constatée. A un degré plus avancé de développement, réalisé chez de nombreux vers plats, les rayonnes et les astéries, les nerfs se terminent dans des cellules spécialement modifiées, nommés bâtonnets rétiniens ou bâtonnets cristallins, qui sont entourées de pigment. Lorsque ces bâtonnets s'agglomèrent, ils sont la première ébauche d'un œil composé. S'ils se présentent isolément, ils constituent un troisième degré de développement ; car, au devant de ces organes se place un corps transparent, ayant la courbure d'une lentille, qui est le premier indice d'un milieu réfringent. Chez les méduses, ces sortes d'yeux sont
accumulés dans les vésicules marginales des disques et dans le voisinage direct des organes auditifs primitifs (fig. 84 et 85).
L'œil simple de plusieurs arthropodes, comme des araignées, se rattache directement à ces formes inférieures de développement de Torgane vîsuel. Ici même, de nombreux bâtonnets rétiniens sont situés derrière un corps transparent lenticulaire. Mais une autre différenciation se manifeste : ces bâtonnets se divisent en deux segments, dont le postérieur est caractérisé par des cloisons ou gaines pigmentaires ; et, vers le point de passage dans les filets du nerf optique, on observe une couche remarquable de cellules ganglionnaires (fig. 86). Les yeux de ces animaux sont totalement dépourvus des
Fic.81. Corps marfinanx d'oDe médase ; d'aprèi Gegenbaar. b Pédicole.
e CanaJ. à riotériear de ce pëdicale. d Ampoule, e Organe aodiiif avec des oioiithefl. f Piirmeat ocalaire. ff Cristallin.
Fig. 85. Organe ri- 8oel d'une mëdnte (Linia Kôllikeri); d'après 0 et R.
Hertwig. / Cristallin, p Pigment.
s Bâtonnets rétiniens.
mécanismes, capables de modifier l'état de réfraction de la lentille Aussi, nous admettrons, que les corps réfringents de ces organes ont encore essentiellement pour fonction de concentrer les rayons lumineux, afin de renforcer les sensations ; et, d'après nos présomptions, les gaines pigmentaires, qui enveloppent l'extrémité inférieure des bâtonnets rétiniens, commencent à opérer la séparation des sensations dans l'espace.
Sous ce rapport, les yeux composés des crustacés et des insectes présentent un perfectionnement important. Provenant, probablement, d'un grand nombre d'yeux simples, séparés primitivement, chaque œil composé a autant de corps réfringents, tournés vers le monde extérieur, qu'il possède de bâtonnets rétiniens. La réunion ou fusion de tous ces corps donne lieu à une cornée d facettes (fig. 87). D'une façon bien plus nette, que dans l'œil simple, chaque bâtonnet rétinien se divise ici en deux parties : l'une antérieure transparente ou bâtonnet cristallin; l'autre opaque, tournée en arrière, entourée de couches plus épaisses de pigment, le bâtonnet
Fig. 86. OCil d'one araignée; d'après Uydig. L Cristallin formé par la conehe chitinense [e) de l'integnmentnm. s Partie antérieure des bâtonnets rétiniens; p partie postérieure arec le pigment, g Cellules ganglionnaires.
rétinien proprement dit. Ces deux parties passent de l'une à l'autre en r (Hg. 87). On remarque très-souvent à la partie postérieure, qui se détache facilement de l'antérieure, une fibrille nerveuse axillîiire,
découverte par M. Schuitze (i).
^ Donc, le segment antérieur, le bâtonnet cristallin, a, très- probablement, pour fonction de réfracter la I lumière ; et le segment postérieui*, I le bâtonnet rétinien proprement dit, est le point, où s'opère la transformation en excitation du nert optique. Les gaines pigmentaires, en- Fw. 87. A conïMï iransTemîe se hé m «tique veloppaut les bàtouuets, empêchent
de l œil composé d un arthropode, m Nerf , , , i .
optique ; g md reoflemeoi gang loonaire. le mélange dCS rayOUS lumiDCUX
r Bàtonoets r«tioien8 r Cornée à facettée . *„„„«««:- «.,^ KA4/>«toA4o /«v;c«o1i;ne
B Facette, coroéennes. mes de face. C transmiS aUX bàtOUiietS Crl^taUms
Deni bàloQoeu rétioieos tTec lears cris- voisius : CCttC disposition a évidcmiallins cornéeos e. . tAj/i l
ment pour but un développement plus parfait de la vision extensive. Ces gaines renferment en outre des fibres mu3çulaires, dont la contraction change l'état de réfraction des cônes (Kegel) cristallins. Chez les insectes, les facettes de la cornée, ayant une courbure lenticulaire, peuvent déjà, par l*intermédiaire d'un seul cône cristallin, projeter l'image d'un objet étendu dans l'espace; et on a conclu de là, que chaque facette correspond à un œil indépendant et que Tœil composé de ces animaux résulte de l'union de plusieurs yeux isolés (2). Cependant, cette conclusion est réfutée par les deux faits suivants : l^ à chaque cône cristallin répond seulement un élément rétinien ; et î^ chez les écre visses, les facettes cornéennes sont ordinairement aplaties (3). J. Mûller (i) énonça le premier, que l'œil composé effectue une vision en mosaïque; et cette présomption est la plus vraisemblable. Si celle-ci . est juste, la séparation des impressions dans l'espace se produira, puisque tous les cônes cristallins sont tournés vers diverses directions ; et, d'ailleurs, les mouvements des yeux, qui sont ordinairement munis
i. M. SchulUe, Un'ersuehungen ûber dU zusammmgesetzten Augen der Krebse und Insekten. Bonn 1868.
2. Gotl9che, Arrhiv f. Anat. u. Physiol. 1852, p. 483. — Leydig, Iku Auge der Gliederih»ere- Tabiuren 1864.
3. Leuckart, Organologie des Auges, in Handbueh der Augenheilkunde de Grœfe et Sceiuiech, II, 1*' fasci. p. 395.
4. Zurvergleichenden Physiologie des Gesichttsinns. Leipzig 1826. p. 337.
dans ce but d'un pédicule, ne contribueront pas peu à favoriser cette séparation.
L'œil en mosaïque est certes bien supérieur à Toeil simple des arachnides et des invertébrés inférieurs; néanmoins, Torgane visuel le pins parfait a, évidemment, pour origine cette dernière forme. Déjà, la classe des vers et ses divisions particulières nous présentent les formes de développement les plus diverses de l'organe visuel, jusqu'à Tabsence absolue de cet appareil. L'œil simple des alciopides, animaux marins, a une structure complexe. Il réfracte la lumière et sépare, grâce à un mécanisme auxiliaire, que nous rencontrons chez Thomme, les rayons provenant de diverses directions (fig. 88). Le tégument cutané, au
Fig. 88. Œil d'nne alciopide ; d'après Graeff. i lotegameotom reconmat la ftiee antérieure e de rœil. / CrisUliio. A Corpt Titré, o Nerf opliqae ; o ion eipantion. f Cooche pigmenlalre. h ConclM dea bâtonnets.
point OÙ il recouvre l'œil, devient transparent : il constitue ainsi une cornée simple (c), derrière laquelle se trouve une lentille stratifiée (I). Entre cette lentille et les bâtonnets rétiniens existe un corps vitré transparent (A). Les bâtonnets rétiniens (6), qui tapissent la couche pignientiire (p), se divisent ici et forment deux segments : les cônes cristallins tournés en avant et les bâtonnets rétmiens proprement dits, situés derrière la couche pigmentaire. Dans la classe des invertébrés, l'œil le plus parfait, celui des céphalopodes, se distingue essentiellement de ce développement; car, sa lentille, en s'éloignant de la cornée, donne naissance à une chambre antérieure ; et pour faciliter la
mobilité, qae la lentille obtient de cette manière, un appareil d'accommodation, très-nettement accusé, entoure ce dernier organe. Tous ces mécanismes ressemblent déjà parfaitement à ceux de Tœil des vertébrés. Seulement, sous un rapport, c^est-à-dire dans Tarrangement des éléments rétiniens, Tœil des vertébrés éprouve encore une métamorphose essentielle. Chez tous les invertébrés, ces éléments rétiniens, étant tournés en avant, reçoivent à leur partie postérieure les filets du nerf optique. Mais, chez les vertébrés, les filets nerveux constituent la couche rétinienne la plus antérieure, avoisinant le corps vitré, et les autres éléments rétiniens occupent une situation tout-à-fait inverse; car, d'avant en arrrière, on rencontre, après les filets du nerf optique, d'abord une couche ganglionnaire et, ensuite, la couche des bâtonnets rétiniens. Alors, chez ces derniers animaux, Tartide interne correspond au bâtonnet rétinien proprement dit, et l'externe, au bâtonnet cristallin de l'œil des invertébrés. Enfin, le pigment se dépose en couche continue sur la surface externe de la rétine. Plus loin, nous étudierons le rôle physiologique de ces modifications.
4. — Stroctore et fonction des organes sensoriels complètement développés.
Nous venons de suivre l'évolution graduelle des organes de sensation. Il nous reste à jeter un regard sur la structure des appareils sensoriels complets de l'homme et des animaux supérieurs, à examiner, comment les conditions de structure nous renseignent sur les processus physiologiques de l'excitation sensorielle et nous dévoilent, indirectement de cette manière, la naissance des sensations. Quant à la formation des appareils auxiliaires multiples, qui contribuent surtout au fonctionnement des organes sensoriels supérieurs, de l'œil et de l'oreille, je renvoie le lecteur aux Traités (Tanatomie descriptive ; car, nous nous bornons, ici, à étudier les éléments, qui participent immédiatement à l'acte de la sensation.
Si nous commençons par le sens général, le sens du sentiment (sensibilité), nous découvrons une double terminaison des nerfs sensibles, qui effectuent les sensations tactiles et générales : l^ une simple terminaison des divers filets nerveux dans ou entre les cellules de l'éptderme et des autres tissus; 29 une terminaison dans des appareils
sensoriels spéciaux, d'une composition plus ou moins complexe. Probablement, la forme de terminaison simple s'applique à la pluralité des nerfs sensibles. Car, les appareils terminaux spéciflques sont répandus en petit nombre, sur de larges étendues du tégument cutané, et ils sont bien plus rares dans les organes internes, qui produisent les sensations générales. Les anatomistes ne sont pas encore d'accord sur ïe mode de terminaison simple des nerfs. Hensen a vu les fibrilles primitives, provenant de la division des filets, pénétrer dans les cellules épidermiques de la grenouille (1). Et, selon d'autres observations (dont un grand nombre concerne la cornée), les dernières fibrilles primitives se terminent librement entre les cellules de l'épiderme (fig. 89) (2).
FiG. 89. TerminaisoD des'nerfs sensibles^dan^ la coniée da lapin ; d'après Frey. a Gellales épithéiialet andennes de la face antërieore ; b cellules plas jeones. c Tissa de la cornée, d Nerf. e FU>rUles primiliTes ; fleur eipansioa dans répitbéliom.
Quelle que soit, à cet égard, la conduite de ces fibrilles, il n'est pas probable, qu'ici le mode de terminaison ultime joue un rôle essentiel dans la perception des impressions sensorielles. Mais nous admettrons plutôt, d'après la manière dont se propagent généralement les filets terminaux, que les fibrilles primitives elles-mêmes sont les points d'attaque des irritants extérieurs.
Il en est autrement dans les appareils terminaux spéciaux, qui sont
i. Hensen. Archiv f. mikrosk. Anat, IV, p. 116.
2. Gohnheim, in Archivée Virchow, vol. 38, p. 343.~EDjzelmaDn, Die Homhaut des Auges. Leipzig 1867. p. 18. — Izauierdo, Beitràge zur KennkUss der Endigung der âeruibeln lierven, Strasbourg 1879. Suivant ce dernier observateur^ les fibrilles primitives, qui se terminent dans le tissu proprement dit de la cornée (cfl?. 89), passent dans les prolongements protoplasmattques des cellules de cette dernière membrane, {loc. cit. p. 25).
évidemment destinés à recevoir et transmettre les irritants aux filets nerveux. Ces appareils existent dans la peau, les muqueuses sensibles, par exemple de la conjonctive oculaire, enfin dans divers organes internes, tels que les capsules articulaires et le mésentère de nombreux animaux. Les deux formes les plus simples sont les sphères ou globes tactiles (cellules ou renflements tactiles) et, d'autre part, les renflements terminaux. Les sphères tactiles se composent de deux ou plusieurs cellules capsulées, des cellules de revêtement (Deczellen), entre lesquelles on rencontre des tissus discoïdes, les disques tactiles. Ordinairement, ces derniers sont placés parallèlement à la surface de la
FiG. 90. Sphères tactilesVa de la membrane cërolde da bec da canard; ^ et c de ses papilles liogaalei. (D'après Frey).
FiG. 91. Trois reuflemeots ter' minaoi de la conjonctire de Thomme; d'après Kôlliker.
1 Deax filets nerreai agglomérés à l'iotérieur da renflement terminal ; g eorpascales graisteax à son iotériear ; S un filet Derreax s'y terminant par une extrémité clavi forme.
peau. D'après Merkel, Tauteur de cette découverte, les filets terminaux pénètrent dans les cellules ; selon la plupart des autres observateurs, ces filets se terminent dans les disques tactiles, qui, d'ailleurs, doivent être probablement considérés, comme des cellules transformées (lig. 90) (1). Les renflements terminaux de W.Krause sont également constitués par une capsule, où se rendent un ou plusieurs filets nerveux. Mais ceux-ci s'y terminent librement; et, très-souvent, ils
i. Merkel, Archiv f, mikrosk. Anat. XI, p. 636 ; XV, p. 4l«. — Hesse, iû Arehi9, de His et Braune, 1878, p. 288. « » » r ,
ressemblent alors à des espèces de bourgeons ou boutons situés au milieu du liquiile épaissi de la capsule, liquide constitué par le proto* plasma des cellules, qui se sont fusionnées entre elles (fig. 91). Ces deux appareils terminaux simples éprouveraient, ce semble, une diffé* renciation croissante. On devrait considérer, comme des sphères tac-« tiles compliquées, les corpuscules tactiles qui, à l'exemple de ces sphères, se rencontrent principalement sur la surface tactile du tégu* ment cutané de Thomme, et sont très-nombreux, surtout à l'extrémité des doigts. Ils se composent d'une capsule contenant plusieurs cellules ; celles-ci paraissent comprimées, agglutinées; on peut cependant distinguer nettement leurs noyaux. De nombreux filets nerveux à myéline pénètrent à Tintérieur du renflement tactile (fig. 92). Le corpus-
Fi6. 9i. Papille cotinée et corpnieule tactile de l'homme; d'apréui K611iker. Coupe Iongitndioale. a Coacbe corticale de la papille, composée de fobstaoce conjonctive arec des filets lilastiqnes délicaU.
b Corpnscale tactile, mani de noyaux transTersaax. e Ramu seules nerTeax afférents. <f Filets nerTenx.entrelaçant le corpnscnle ; e lenr extrémité apparente.
FiG. 93. Corpuscule de Vater do mésentère du chat; d'après Frey. a Nerf avec son enreloppe. b Système capsalaire du corpuscule, c Canal de Taxe, où se termine le filet nerveux.
cule du tact provient de la sphère tactile ; et la dernière forme de ces sortes d'appareils terminaux, des corpuscules de Vater (ou de Pacinï) aurait pour origine un renflement terminal. Ces corpuscules, qui représentent la forme la plus volumineuse des appareils sensibles, forme dépassant souvent dans sa longueur 2 millimètres, se trouvent spécialement dans les parties profondément situées, sous la peau, dans
le mésentère elles capsules articulaires. Chacun d'eux est un système capsulaire composé de plusieurs couches; et, à leur intérieur, existe un canal parcouru par un filet nerveux. Ce dernier se divise enfin en plusieurs filets, souvent en nombreuses fibrilles, qui vont aboutir à des bourgeons terminaux (fig. 93) (i).
Nos présomptions sur le rôle physiologique de ces tissus terminaux se bornent absolument aux conclusions, que nous suggèrent leur structure et leur mode d'expansion. Relativement à ces expansions, on est amené à penser, que les sphères et corpuscules du tact seraient les organes du sens tactile, proprement dit ; les renflements terminaux et les corpuscules de Vater, ceux de la sensibilité générale. Cependant, il ne faut pas inférer de là, que ces deux formes de développement ont une fonction spécifiquement difTérente. Car, 1<> probablement les sensations générales elles-mêmes ne diffèrent pas spécifiquement des sensations de pression et de température (p. 3ii) ; 2° ces sortes de surfaces, telles que la conjonctive, où Ton rencontre seulement des renflements terminaux, ne sont point dépourvues de sensibilité tactile; 3<* les formes principales des appareils terminaux ne diffèrent pas généralement, quant à leur structure, de manière à laisser croire, que les irritants extérieurs subissent chez eux des transformations, entièrement différentes. Mais, il est plutôt plausjble, que ces formes ont, toutes, essentiellement pour but d'entourer d'une capsule protectrice les terminaisons libres des nerfs sensibles. Naturellement, il est encore moins possible de penser à assigner, aux diverses formes de ces appareils terminaux, les qualités diverses du sens tactile. Si cette présomption était fondée, les tissus terminaux différents ne devraient pas, ainsi que cela a lieu effectivement, être répartis dans diverses parties du corps; mais, ils seraient réunis en chaque point, puisque nous sentons partout les irritants de pression et de température. Or, ce qui témoigne le plus contre des interprétations de ce genre, c'est le fait suivant, déjà signalé : de larges portions de l'organe tactile, comme le dos, le cou, le bras, la jambe, etc., sont presque totalement dépourvues d'appareils terminaux spécifiques. C'est pourquoi, si ces appareils étaient capables d'effectuer uniquement des sensations de pression et de température^ notre peau devrait être, sur de larges surfaces, insensible à toutes les les impressions, excepté aux irritants douloureux, qui la pénètrent
1. Quaot aux Tariétés multiples de la forme de cette terminaison, consulter les dessins de Axel Key et Retzius, Siudien in der Anatomie des NervensysUms und des Bindegewebes. Stoclcholm 1876, 11, planche XXVlll.
STRUCTURE ET FONCTION DES OROANES SENSORIEU.
plus profondéipent. Par conséquent, tous ces organes terminaux seront seulement des appareils auxiliaires, capables sans doute d'influencer la transmission des irritants sensoriels, mais non la composition des processus d'excitation, que ces irritants mettent en jeu dans les nerfs sensibles. Cette présomption est essentiellement étayée par ce fait, que dans beaucoup de ces appareils terminaux les filets nerveux n'aboutissent pas à des cellules sensorielles particulières, mais se terminent librement. 11 faut donc admettre, que tous ces tissus terminaux augmentent la sensibilité des parties pour les irritants modérés; car, ils enveloppent les nerfs à l'aide de capsules élastiques, fortement ten-
Fi6. 94. A C«Ual6 épith^liale et deux eejlales oKactiTes da prot^ ; d'après Babnebln. a Callala ipiibéliala à fros Doyao orale ; soq extrémité postérieure (eo h) rnooie de flos proloana- ■Mots flbrillairei. e Gellale olfactive. B Cellales épilhéliales et ollSiciiTes de rhorome ; d'après V. Scholtza.
dues, qui propagent facilement~à leur contenu de faibles mouvements de pression et affaiblissent, au contraire, l'intensité des agents énergiques. A part ces mécanismes protecteurs, spécialement dévelop[>és dans les renflements terminaux et les corpuscules de Yater, les sphères tactilds et les corpuscules du tact ont encore en partage la coudie
inatelasséee des cellules, qui constituent le contenu de la capsule. L^existence de cette couche au-dessous de l'expansion terminale des nerfs contribue, notablement, à renforcer Teificacité des irritants de pression.
Les fibrilles terminales des nerfs sensoriels aboutissent finalement à des espèces de tissus cellulaires, qui onirimportance morphol gique des cellules épiihéliales métamorphosées. Cette disposition est commune aux quatre organes sensoriels spéciaux. La transformation, qu'opèrent les cellulesde revêtement, primitivementhomogènes,de Tectoderme, en devenant ces cellules épithéliales sensorielles, est généralement considérée, comme une adaptation à des formes déterminées du mouvement irritatif externe; et ceci répond à la diiTérenciation des sens spéciaux d'avec le sens général de la sensibilité, différenciation révélée par l'histoire de l'évolution. Dans les organes olfactif et gustatif, les cellules terminales ont très-nettement conservé leur caractère épilhélial. Situées à la surface de la muqueuse de ces «appareils, elles sont mêlées à des
FiG.95- Utricules gostatif» apparteaaDt à l'organe latéral gnslatif da lapin ; d'après EngeU
FiG. 96. a Cellules gustatives ; b une cêllole gastatîTe et deux cellules de reTAiement isolées, appartenant à l'organe latéral gustatif do lapin. (D'après Engeimann.)
cellules épithéliales proprement dites^ qui ne sont nullement connexes à des nerfs. Dans,la muqueuse nasale^ les cellules olfactives sont placées entre des cellules épithéliales de configuration cylindrique (fig. 94). Elles possèdent généralement un corpuscule cellulaire ovale. Celui-ci reçoit, en arrière, un mince filet nerveux et, en avant, un prolongement semblable à un bâtonnet, qui, à la surface de la muqueuse, se termine par une extrémité émoussée (chez les mammifères) ou se convertit ea un faisceau de longs cils (chez les amphibies et les
STRUCTUttE ET FONCTION DES ORGANES SENSORIELS. 333
oiseaax) (i). Les organes terminaux du sens gustatif ont une con Jiiite différente, parce qu'ils sont bornés à des points nettement limités de la muqueuse linguale. Chez les mammifères, les cellules gustatives résident dans des dépressions utriculaires de la muqueuse^ qui sont tapissées par un prolongement spécialement conformé de Tépithélium. Les cellules épitliéliales ou cellules de revêtement, situées dans cesdépressions,nommées coupes gustatives ou bourgeons gustatifs (lig.95),ont une configuration f usiforme (fig. 96, b). DansTespace creux, qu'elles circonscrivent, on rencontre les cellules gustatives proprement dites (fig. 96, a). Celles-ci sont également fusiformcs ; mais elles ont un gros noyau, et leurs deux extrémités se converlissent en prolongements fortement amincis. liC prolongement, dirigé vers Tintérieur, semble de nouveau se changer directement en un ftlei nerveux très-gréle; le prolongement, dirigé en dehors, se termine par un bâtonnet ou poil tourné vers la surface. Avant de se réunir, pour former des nerfs plus considérables, les filets nerveux constituent un réseau, où des cellules ganglionnaires sont intercalées (2). Par conséquent, les cellules olfactives et gustatives sont, évidemment, des organes terminaux d'une composition très-analogue. Chez toutes deux, les irritants sensoriels agissent d'abord sur les prolongements de la cellule, qui ressemblent à des bâtonnets ou à des cils. Ces sortes de prolongements sont, ordinairement, mis facilement en mouvement par les agents extérieurs; et \es ïniUnis chimiques, que les sens olfactif et gustatif ont pour mission de percevoir, sont surtout les excitateurs les plus énergiques des mouvements des cils (3). La terminaison directe des filets nerveux de l^appareil aiÂditif nous
i. Schultze, Unlersuchungm ûber den Bau der Nasenschleimhaut, Halle 1862. ~ Babuohia, iii Gewebelehre «le Stricker, p. 964. Selon Exner, il existe de^ formes intermédiaires entre tes deux sortes de cellules ; et môuie, raprôs cet auteur^ on peut parfois démontrer la couversiou des cellules épiihéliales. proprement dites, en une fibrille primitive Ces deux formes seraient doucdeé cellules olfactives; mais les donnécH d*Exner ont été con.etitées par de nombreux observateurs. Voir relativement à cette controverse Exner. SUzungsber, der Wiener Akad. vol. 63, 65 et 76 (3* fascicule) et les comptes renlus, concernant les travaux récents qui ont trait à cette question, in Jahresherickt furAnaiomie de Hoffmann et Schwalbe, 1875, p. 282; 1876, p. 3t)2; 1877, p. 318 ; et 1878, p. 338.
2. Les or-'anes sustatifs des amphibies se comportent d'une manière un peu différente. Chez les animaux, iU constituent des groupes épithéliaux discoïdes, sur lesquels reposent, entre des cellules épithèli îles cylia.lriques, les cellules jrustatives propremeut dite-». Ici, ces cellules, qui ressemblent aussi a des fuseaux, sont supportées par un filet nerveux ; et, en avant, elles se couvertisspnt en un proloui/ement bifurqué. Cousu ter Th. W. Cugelmanu, in Geioebetekre de Siricker. p. 822 et suiv. ; Schwalbe, in Arctiw f. mikr. Anat, \\l p. 504; IV, p. 36 et 154 ; HOnifzschmied, ZeiUchr.j. wiss. Zoologie, vol. 29, p. 255.
3. Engelmanu, Di$ FUmmerbewegting. Leipzig; 1868, p. 33* 143.
ofire des rapports analogues. Dans les ampoules des canaux semi-circulaires, ces filets se convertissent en cellules fusiformes. Chacune de celles-ci est entourée de cellules d'épithélium cylindrique ordinaire, et pourvue, à son extrémité libre, d'un prolongement filiforme raide (fig. 07). Ce prolongement serait directement uni au noyau de la cel-
FiG. 97. Schéma de la terminaison des nerfs dans les ampoules ; d'après Rûdinger. 1 Cartilage de la paroi ampnllaire ; 2 sa frange située à la base et dépoorTne de stroctare. 3 Filet nertoux; 4 son cylindre-axe traversant la frange de la base. 5 Union, sons forme de réseau, des filets nerreai. 6 Gellales andllives. 7 Cellules de soaUen. 8 Poils anditifs.
Iule fusiforme, et l'autre extrémité de ce noyau recevrait la continua* tion d'un filet nerveux (1). Dans le limaçon, les filets du nerf auditif se relient à des cellules, qui portent chacune un faisceau de prolongements, semblables à des piquants ; ici-même, ces cellules sont environnées de cellules épithéiiales cylindriques ordinaires. Ce qui caractérise la terminaison du nerf auditif, ce ne sont pas tant ces tissus
1. 11. Schultze, in Àrchiv de Moller, 18S8, p. d43. — HAdinger, in Gewebelehre de Stricker, p. S9S.
terminaux^ mais bien les appareils auxiliaires, qui leur sont adjoints et contribuent, surtout, à faire du limaçon un organe d'une configuration eitraordinairement compliquée. Déjà, les ampoules nous révèlent des dispositions ou mécanismes, qui ont certainement pour but d'offrir un appui solide aux tissus terminaux proprement dits. Les cellules des
FiG. 88. Section perpendicalaire de la deaxtômd spire da limaçon de la ehanTe-sonrit. (GrosdsMment de 100, d'après Waldeyer.) — S. V. Rampe dn Testitmle. — 5. 7. Rampe du tympan. — D. C. Canal membraneni dn limaçon, c Paroi osseuse dn limaçon, h Périoste. c Coaisin de tissn conjonctir, en dedans do périoste ; d son point de passage dans le périoste. St. 9. Partie très Taseolaire et la pins interne dn coussin dn tissu eonjonetif (stria Ttscnlaris).
— L. *p. Rmineoce de tissu conjonctir, qui se rend à l'organe de Corti (ligamentom spiralp). Au-dessus existe une éminence analofoe, mais pins courte {L. sp, ë lig. spirale aeeessorinm).
— AAi Membrane de Reissner, indiquée seulement par une ligne ponctuée. — N iVerf dn limaçon, parcourant les spires de ce dernier et connexe à droite arec des globules on sphères ganglionnaires. — R-Cr Crisla spiralis ; Cr sa partie saillante (dents aoditiTet). — L. tp. «i, L. ip. 02 Lamina spiralis ossea : L. »p.Oi lamelle restibnlaire, L. tp. ot lamelle tympaniqne. — S. ip. t. Sulcos spiralis internus siiné entre la crista et la lamina spiralis. — S. sp. e. SnlcDS spiralis extemos, entre les deux ligamenta spiralia. — M. /. Membraoa tectoria. — L. sp. — /. Membrane basilaire. — p — f Organe de Corli. — / Point le plus mince de la membrane builaire arec les arcs de Corti au-dessus. — A Gellnles pUiformes extérieuret. — g Région des oellnles pili formes inemes.
extrémités nerveuses reposent, ici, sur la plaque cartilagineuse de la paroi ampuUaire, que le passage de fins filets nerveux a perforée, comme un crible. Le filet terminal libre des cellules s'élève dans Teau do labyrinthe ; il doit recevoir directement la transmission des mouve-
336 OmOINE BT PROPRIÉTÉS GÉNÉRALES DC LA SENSATION.
ments de ce liquide. Mais le sable des otolithes, contenu à Tintérieur des ampoules occasionne, probablement, un rapide amortissement des vibrations. Nous avons déjà vu que, dans les organes auditifs de nombreux animaux inférieurs, les poils des cellules auditives présentent, d'ailleurs, des différences de grandeur ; ceci indique, que ces poils sont accordés pour des tons de diverse hauteur (fig. 82, p. 320). Chez les animaux supérieurs et l'homme, ces différences de grandeur n'ont pas été démontrées ,* ici, la fonction, destinée à distinguer les tons, semble avoir été absolument dévolue au b'maçon, à cette partie du labyrinthe qui est arrivée à son développement complet, chez les vertébrés.
Dans le limaçon, les tissus terminaux occupent un espace, délimité par deux membranes tendues entre les parois osseuses de cet organe (fig. 98). La membrane interne (si le limaçon est dans sa situation naturelle), ou bien (si le sommet de ce dernier organe est tourné en haut), Yinférieure de ces membranes, la membrane basilaire (/" — L Sp), est fixée à une crête osseuse ou crête spirale (R — Cr), qui suit les replis du canal du limaçon et fait saillie dans ce canal, à partir des spires de cet organe. Le bord libre de la crête est denté ; il constitue de celte manière les dents auditives {Cr). La membrane basilaire et Vextérieure, ou (si la pointe du limaçon est tournée en haut) la supérieure de ces membranes, la membrane vestibulaire (ou de Reissner R — i?i), entourent ensemble le canal membraneux du limaçon (Z). C). Celui-ci suit les replis du limaçon osseux, et oblige ce dernier à se diviser et former deux segments : un conduit externe, relativement supérieur, la rampe vestibulaire (S. F.), et un conduit interne, relativement inférieur, la rampe tympanique (S. T.). Ces deux rampes sont complètement séparées jusqu'au sommet du limaçon, oii elles communiquent entre elles par une petite ouverture. La rampe vestibulaire débouche directement dans le vestibule. L'eau du labyrinthe, qu'elle contient, reçoit donc immédiatement les oscillations de pression, nées dans le liquide du vestibule, quand la membrane de la fenêtre vestibulaire, qui est unie à la base de Tétrier, est mise en mouvement par les osselets de l'ouïe. La rampe tympanique, au contraire, est fermée à son extrémité externe par une membrane particulière, la membrane tympanique secondaire, qui la sépare complètement de la cavité' tympanique. Si les osselets de l'ouïe impriment un mouvement à l'eau du labyrinthe du vestibule, ce mouvement se communique au limaçon membraneux et, par ce dernier, à l'eau du labyrinthe de la rampe
STRUCTURE ET FONCnON DES ORGANES SENSORIELS. 337
tympanîque, Polltzer a pu se convaincre de la réalité de ce fait, en plaçant un manomètre dans la fenêtre ronde. L'eau s'élève dans cet instrument, si l'on produit sur la membrane tympanique un fort courant d'air, qui chasse l'étrier dans la fenêtre ovale (1). De cette manière, des secopsses mécaniques, transmises par les osselets de l'ouïe.
FiG. 99. Organe deCorti du chien, tu par sa face veitibnlaire et grossi 700 fois, d'après Waldeyer. A Crista spiralis. — B Ëpitiiéliam da sulcns spiralis internus (S, sp. i. flg. 98). — a Cellnlet taes par transparence à travers les dents auditives, b Ligne limite extérieure des dents auditives, e, d Cellules épithëlialcs, situées en dedans de la crista spiralis, avec le tissu coticulaire à mailles, qui les contient, e Cellules piliformes internes. — C Arcs de Corli. f Piliers internes. A Tètes des piliers externes ; ces derniers vus par transparence (c lig. 100) i travers les plaques céphaliquet {fi) des piliers internes. D Cellules piliformes externes avec les parties de la membrane rétieulaire qui les sépare, k, m, o Première, deuxième et troisième séries des cellules piliformes externes. / Plaques céphaliques des arcs de Corli externes, sur lesquelles repose la première série des cellules piliformes. n, p Prolongements, analogues à des phalanges, de ces plaques céphaliques, sur lesquels sont déposées la seconde et la troisième séries des cellules piliformes. E Epilhélium externe de la membrane basilaire, s'avançant jusque dans le sulcus spiralis externus {S, sp» e, fig. 98). r Cellules éplthéliales. q Tissu cutilaire à mailles, séparant ces dernières cellules.
i. Politzer, Siixungsherichte der Wiener Akadmie 1861, p. 4î7.
WimiïT. T. !• 22
soit par l'air de la fenêtre ronde provenant de la cavité tympanique, mettent facilement en mouvement les tissus, situés dans le canal membraneux du limaçon (1). Les parties, comprises entre les membranes vestibulaire et basilaire, contiennent les terminaisons du nerf auditif, portent toutes le nom d'organe de Corti (f — p %. 98) et sont des formes épithéliales, plus ou moins modifiées. D'abord, sur la portion interne de la membrane basilaire (L. sp.), fixée aux spires du limaçon (/"), comme sur la portion externe adhérant à la circonférence du canal du limaçon, quelques séries de cellules épithéliales ordinaires sontdé-
FiG. 100. Frai^mcnt de la membrane réticalée avec les cellules piliformei, qni t'y nlUcheok ot les arcs de Corti d'un eafaot nouveau-né. Voe de proQI; grossie 800 fois, d'après Waldeyer. « Pilier interne, b externe d'an are de Corti. c Plaque cëphaliqae da pilier interne, d An pilier externe, ei — ^4 Prolongements, sous forme de phalanges, de la plaqae eéphaliqoa da pilier externe. /'Bonqnet de poils d'ane cellule piliforae interne (cette dernière n'a pat iû cooterrée). ^1—^5 Cellules externes à poils ; A —/s l^urs bouquets de poils, k Epithéliam exttrae de la membrane basilaire.
posées (B et E fig. 99). Ensuite, viennent les arcs ou piliers de Corti {l fig. 98, C fig. 99), tissus particuliers, occupant presque le milieu de la membrane basilaire. Entre ces arcs et la membrane basilaire existe une voAte libre. On distingue une série d*arcs internes (tournés vers les spires du limaçon) et une série d'arcâ externes {a et b fig. 100), qui,
I. L'étude approfondie des appareils de Tor^ane auditif, cfui transmettent lé son, et de leur rôle physiologique nous détournerait du but, que nous pôursui* vons actuellement. Je renvoie le lecteur, désireux de connaitre ces questions, à Touvrape d'Helmholtz, Lehrevonden Tonempfindungen, 3*édit. p. 198, au travail de Hensen inséré, in Handbuch der Physiologie, de Hermonn, 111, p. 2i, et & mon Lehrbuch der Physiologie, 4« édit. p. 707, 713.
STHUCTUBE ET FOKCTION DES ORGANES SENSOWELS. 339
tous deux, sont très-solidement unis par leurs têtes. Le nombre des pUiers internes est bien plus considérable, que celui des piliers extern^; aussi, l'un de ces derniers est toujours enclavé entre les têtes dau moins deux piliers internes. Ces arcs de Corti, composés dune substance dure, osseuse servent de support aux cellules piliformes, qui sont connexes avec les filets du nerf auditif. La série interne simple de ces ceUules repose sur les prolongements des piliers internes, nommés leurs plaques céphaliques (e fig. 99, c flg 100) • plusieurs séries externes sont placées sur les piliers externes. Ces derniers ont, également dans ce but, des prolongements ou plaques céphaliques, divisés en plusieurs articles, comme les phalanges des doigte; chacun de ces articles correspond à une série de cellules piliformes (* - o fig. 99 d - c» et A - A flg. 100). Les cellules piliformes externes n'existent, d'ailleurs, que dans le limaçon des mammifères ; on en compte quatre ou cinq séries, chez l'homme (fig. 100) et trois, chez les autres mammifères (fig. 99). '
Tous ces tissus épithéliaux, dont nous venons de parler, cellules épithéliales proprement dites, arcs de Corli el cellules à poils, sont revêtus de quelques membranes, qui doivent être, probablement, les produite d'excrétion des cellules épithéliales. D'abord, ces dernières sont tapissées par la lamina reticularis, dont les orifices, semblables à ceux d'un crible, reçoivent les têtes des cellules piliformes ; de sorte que les cils, seulement, traversent ces ouvertures et les dépassent (cetq fig. 99, e, — e» fig. 100). Au-dessus existe une membrane délicate, la membrane de revêtement, qui recouvre toutes les autres parties. Les filète du nerf auditif pénètrent premièrement dans les spires du limaçon, traversent en cet endroit de petites cellules ganglionnaires (Nùg. 98), ensuite les trous de la crista splralis régulièrement juxtaposés et vont à l'organe de Cortl. Entre ces trous de la crête existent les petites dents auditives, déjà mentionnées. La fig. 98 nous montre nne coupe transversale (Cr) de ces dente ; la fig. 99 (A) les fait voir de fece. Directement, après leur éme^ence de la crista spiralis, les filète nerveux parcourent une couche de petites cellules rondes, qui jouent, peut-être, le rôle de cellules ganglionnaires. Leurs derniers prolongemente, qu'il est facile de suivre, sont connexes à la série des cellules internes à poils. D'ailleurs, l'union analogue de ces filète avec les cellules piliformes externes est probable ; car, on rencontre de véritebles prolongemente nerveux, qui pénètrent dans ces cellules ; et les anato-
mistes ont découvert plusieurs filets nerveux» même dans leur voisinage (1).
Nos présomptions sur le rôle physiologique des parties, constituant l'organe de Corti sont étayées par ce fait psychologique, que l'ouïe est un sens analyseur. Dans notre sensation, nous décomposons une masse de sons, directement en ses divers éléments, à condition qu'elle ne soit pas trop complexe. On conclut de là, que chacun de ces éléments excite dans l'ouïe un organe terminal particulier ; c'est pourquoi» nous percevons une excitation complexe, comme étant une certaine somme d'excitations simples. Selon Helmholtz, cette faculté remarquable de notre sens auditif dérive de la mécanique de l'association des tons (2). Quand nous chantons devant la table d'harmonie d'un piano, les étouÉFoirs étant soulevés, les cordes, qui entrent en vibration sympathique, sont celles, dont les tons sont contenus, comme éléments, dans les sons de notre chant. Si, par la pensée, chaque corde percevait le son, le piano exécuterait une analyse du son, semblable à celle effectuée par notre oreille. On suppose par conséquent, que les appareils terminaux, adhérant aux divers filets du nerf auditif, sont différemment accordés ; de façon que chaque ton simple met toujours en excitation seulement des filets nerveux déterminés. Autrefois, on croyait, que les arcs de Corli étaient ces sortes d'appareils terminaux, accordés dans ce but (3). Cette opinion est insoutenable; car, il est démontré, que les arcs de Corti ne s'unissent point directement aux filets nerveux, et qu'ils manquent absolument dans le limaçon des oiseaux et des am* phibies (4). Le volume si minime des cellules à poils, ces véritables appareils terminaux des filets du nerf auditif, ne permet pas de penser, qu'elles soient seulement excitées par des tons déterminés. Si des vibrations sonores agitent l'eau du labyrinthe, les cils suivront plutôt ce mouvement. Par conséquent, si un ton simple parvient à l'oreille, tous les cils vibreront sympathiquement, et une masse de sons composés les mettra également en vibration. L'irritation auditive, au cas, où elle est produite uniquement par les cellules à poils, peut donc, en présence
*. Consulter W. Waldeyef, Hôrnei^ und Schnecke,ïn Gewebelêhre de Stricker p. 915, et p. 9ôi l'index bibliographique.
2. Helmholtz, Lehrevonden Tonempfindungen, Z* édit. p. 219 et suiv.
3. Helmholtz, Lehre von den Tonempjfindungen, première et deuxième éditions Dans la troisième édition (p. 229), cet auteur a adopté Thypothèse suivante de Hensen : d'après la largeur diverse de ses segments, la membrane basilalre est accordée pour différents ions. — Voir plus loin.
4. Hasse, ZHUchr.f. wiss. ZoologieX\lL p. 56, 461 ; XVIII, p. 72, 359.
de divers sons, effectuer des sensations qualitativement différentes ; mais rien ne prouve, qu'elle puisse les analyser, les décomposer en leurs éléments simples. Cette analyse n'est donc pas opérée par les terminaisons nerveuses, mais seulement par les*parties, qui sont dans leur voi' sinage. Ces parties présentent, uniquement dans le limaçon, une composition, qui autorise à admettre la possibilité d'une adaptation à des tons de diverse hauteur ; et, à ce sujet, la pensée doit se porter, ici, vers la membrane basilaire. Celle-ci, ainsi que Hensen (1) l'avait re* marqué le premier, possède, en divers points, une largeur sufiBsamment différente, pour laisser croire, qu'elle est graduellement accordée pour toutes les hauteurs de son, qui sont accessibles à Foreille humaine. Comme la largeur du canal du limaçon se rapetisse toujours davantage, de la base vers son sommet, le diamètre transversal de la membrane basilaire diminue simultanément. Les diverses parties de cette membrane, puisque sa tension dans le sens de la longueur semble de plus en plus faible, par rapport à sa tension transversale, doivent donc se comporter, comme des cordes de différente longueur ; car, les parties les plus larges sont accordées pour des tons plus graves, et les plus étroites, pour des tons plus hauts. On est moins renseigné sur le rôle des arcs de Corti. Probablement, ces arcs seraient destinés, à la façon des otolithes, contenus dans les saccules du vestibule, à amortir les vibrations ; leur fixité remarquable les rend particulièrement propres à jouer ce rôle (2). Une circonstance milite en faveur de cette allégation : on a trouvé des otolithes dans le limaçon des oiseaux^ animaux qui sont dépourvus d'arcs de Corti. Mais, il est hors de doute, que l'oreille renferme des appareils d'amortissement très-efiScaces ; car, la sensation de son a une durée un peu supérieure à celle du son objectif. Les vibrations de la membrane basilaire doivent agir directement sur les filets du nerf auditif, au point, où ces derniers émergent des divers orifices de la crista spiralis, pour serendro à cette membrane. Donc, le mécanisme de l'irritation du nerf auditif serait, probablement, le suivant. Les mouvements sonores, communiqués à l'eau du labyrinthe, impriment aux cils des cellules à poils des vibrations, qui sont d'une nature généralement complexe et, peut-être, semblables à celles qu'eP-
i. Hensen, Zeitschr. f. wUs. Zool. XIII» p. 481. . « , , .
2. Waldeyer, loe. eit p. «52. — HelmholU a émis une autre assertion. Selon lui, les arcs de Corti, sorte de tissus relativement fixes, sont destinés à transmettre les vibrations de lu membrane basilaire aux districts, étroitement délimités, du bourrelet du nerf. {Tonemp|indungen,^* édit. p. 229.)
SIS ORIGINE ET PBOPRlâTÉS GÉNÉRALES DE LA SENSATION.
fectuent les poils auditifs dans les ampoules. La portion de la membrane basilaire, accordée pour un certain ton, exécute, par suite de ses poils auditifs, des vibrations associées perceptibles, quand le ton propre du segment de la membrane est un élément constituant du son entendu. Grâce aux parties de la membrane basilaire, douées d'une vibration énergique, les filets du nerf auditif, qui reposent sur elles, peuvent di^ rectement être irrités ; et, alors, ils reçoivent, dans Tunité de temps, un nombre de secousses correspondant au nombre des vibrations du ton en question. L^effet de chaque impression sonore est donc probablement complexe. D'abord, la masse totale des tissus terminaux nerveux opère un mouvement, qui correspond à la forme non séparée, entière de rimpression extérieure. Ensuite, des mouvements d'une forme plus simple se communiquent aux filets nerveux de l'auditif; car, les parties accordées de la membrane basilaire isolent d'un mouvement sonore complexe divers éléments simples et les transmettent directe* ment aux filets nerveux. Par conséquent^ cette comparaison de l'oreille avec un piano, dont les différentes cordes seraient munies de filets nerveux, n'est pas absolument exacte. Un irritant composé communique aux divers tissus terminaux de l'organe auditif, aux cellules à poÛs, une excitation complexe, qui se propage aux filète nerveux unis à ces cellules ; et, secondairement, la membrane basilaire accordée sépare de ce mouvement composé diverses vibrations simples et les renforce. Probablement, la sensation de bruit tient à l'énergie dominante de cette excitation complexe et propagée à tous les org-anes terminaux, même à ceux des ampoules; et les sensations sonores prennent naissance, quand les excitations partielles des diverses parlies accordées ont une force ou puissance prépondérante.
Les organes des sens spéciaux, étudiés jusqu'ici, ofiîrent, malgré leurs différences de structure, une certaine analogie; car, les tissus terminaux des nerfs sont des cellules épithéliales plus ou moins modifiées, munies d'appendices sous forme de bâtonnete ou de poils, qui semblent particulièrement aptes à servir de pointe d'attaque aux mouvements extérieurs. Dans Vœil, la terminaison des nerfs se comporte tout autrement. Ici, les organes terminaux des filète nerveux, les cônes et les bâtonnets rétiniens, sont, très-probablement, des cellules épitbé* liales métamorphosées ; mais la composition, la forme de ces cellules et leur mode de connexion avec les filète du nerf optique sont absolument caractéristiques. Les filète de ce nerf, qui, déjà, dans le tronc
Optique, sont dépouillés de la gaine primitive de Rchwann, s'épanouissent, dès le point d'entrée de ce nerf dans l'œil et s'irradient sur toute la surface interne de la rétine. Alors, les filète du nerf optique
Pic. 101. Yoe d'eniêmble des cooches deTla' rétine hnmaine, grossie 400 fols d'après M. Schaltxe. 1 Membrane limitante ioleme, dépoorrne de stmetore, 8 Connhes des filets da nerf optique ; 5 des cellnles ganglicoDaires ; 4 interne grannlée : 5 interne des noyaox ; 6 externe granolée on granulée intermédiaire ; 7 externe des noyaax arec les filets des cônes et des bâtonnets qni la parcourent. 8 Membrane limitante externe de tissu conjoncUf, perforée comme ua crible par les bitonnets et les cènes. 9 Coucbe des bâtonnets et des cônes. 10 Couche pig* maotaire.
s'infléchissent en tous points vers l'extérieur et pénètrent dans de grandes cellules ganglionnaires, qui constituent la seconde couche principale de la rétine, si l'on compte de dedans en dehors (s fig. 101).
Chacune de ces cellules gangl ionnaires envoie vers Tes térieur plusieurs prolongements, qui se divisent et font saillie dans une troisième couche assez large, composée en majeure partie de fins nucléoles (4). Ensuite, l'on remarque une couche de petites cellules (5), el, encore, une bordure ou frange délicate de très-petits nucléoles (e). Dans cette frange, on aperçoit de nouveau la connexion des filets, qui était devenue trèssouvent invisible, à partir de la couche ganglionnaire jusqu^à ce point: ainsi, des cellules ou des noyaux interrompent (r), à une hauteur différente, des filets fins ou plusr larges qui, de Tautre côté, passent dans les cônes et bâtonnets, ces tissus terminaux situés au pourtour extérieur de la rétine (9). Les noyaux, connexes aux cônes, reposent directement sur ces tissus terminaux et forment, de cette manière, la bordure extérieure de toute la couche nucléaire {s). Les noyaux des bâtonnets, au contraire, sont séparés de ces derniers par un filet intermédiaire, délicat, d'une longueur variable ; les noyaux des bâtonnets occupent donc la partie interne la plus considérable de la couche nucléaire (r). Dirigé en dedans vers la couche du nerf optique, le prolongement des noyaux des cônes est large et se compose d'un grand nombre de filets. Le prolongement des noyaux des bâtonnets est très-délicat et n'est constitué, probablement, que par une seule fibrille primitive. La connexion totale du nerf optique avec ses appareils terminaux serait donc la suivante : les filets du nerf optique a) entrent d'abord dans des cellules ganglionnaires (s) ; de celles-ci émergent vers l'extérieur de nouveaux filets, qui sont interrompus par les cellules de la couche nucléaire interne (5) et ensuite par les cellules de la couche nucléaire externe (r), d'où ils se terminent dans les bâtonnets et les cônes (6). Ces derniers constituent de cette manière un épithélium nerveux compliqué, tandis que les autres parties de la rétine ressemblent évidemment par leur structure à la substance grise du cerveau. Au dehors, cet épithélium nerveux est tapissé par la couche pigmentaire^ dont les cellules, dépourvues de membrane, contiennent de la fascine, substance brune excrétée en cristaux solides (1),
D'après les faits physiologiques, la lumière excite seulement les bâtonnets et les cônes^ mais non les filets du nerf optique ou les cellules ganglionnaires de la rétine. Le point d'entrée du nerf optique, endroit dépourvu de bâtonnets et de cônes, est inexcitable à la lumière : c'est
1. Schultze. Archiv f. mikrosk, ÀnaU II— YII et, in Gewehelehre de Stricker. p. 977 et suiv.
la tache aveugle ou de Mariotte (1). En outre, remploi d'un éclairage convenable, surtout oblique par rapport à Tœil, nous fait percevoir Tombre de nos vaisseaux rétiniens^ sous la figure de ces derniers transportés au dehors. Cela prouve, que les parties irritables h la lumière résident dans les couches profondes de la rétine (2). On se pose encore la question suivante. Les diverses parties de Tépithélium nerveux participent-elles d'une manière différente à la transformation de l'irritation lumineuse en excitation nerveuse ? Seuls, les rapports de structure des bâtonnets et des cônes nous donnent sur ce point quelques renseignements. Ces deux éléments ont une composition analogue: ils consistent en un article interne et un article externe, séparés Tun de l'autre par une ligne transversale. Les articles interne et ex-
pie. 102. Histologie des bâtonnets et des oônes ; d'après M. Scholtie. Bâtonnets, / de poulet, i de greoonille, tons deax avec l'ellipsoîile (a) ; 5 article externe se dissociant en disqnes transYersaux ; 4 bâtonnets de cabiai avec noyau. 5 Cônes de grenouille arec sphère colorée et ellipeolde ; 6 de léiard (lacerta agilis), l'ellipsoïde et la sphère séparés l'on de l'antre.
terne des bâtonnets ont, tous deux, une configuration cylindrique. L'article interne large des cônes ressemble à un fuseau ; l'article externe, plus court et plus grêle, est sphérique. Les articles externes, réfractant plus fortement la lumière, montrent, parfois à l'état frais et toujours à l'état de macération, une striation transversale nette ; aussi, chacun d'eux parait conslitué par une série de petites plaques très-minces (fig. 102, s). Les éléments de la rétine d'un œil vivant
