Voir chopit. XIII (les représentations yisuelles

%. H. Mûller, Ueber die entopUsehe Wahmehmung der Netzhautgefàsiê, in Verhandlungender Wûrzburger physL ^ med. Ges. V, 1854^ p. 4ii. Mémoire reproduit, in Sehriften zur Ana/tomiê und Physiologie des Auges, du même autear. Leipzig 1872, p. 27 et soiy.

346 OBIGtNB KT PBOPRIÉTÉS GÉNÉRALES DE LA SENSATION,

offrent-ils cette structure en plaques? nous l'ignorons ; car, souvent on remarque une division opposée, sous forme d'une fine strîation longitudinale (flg. 102, / et i). Tant qu'ils sont soustraits à l'action de la lumière, les articles externes des bâtonnets prennent dans la rétine vivante une teinte rouge pourpre, provenant du pourpre vistiel, substance colorante qui est dissoute dans ces organes. Le pourpre visuel se conserve dans la rétine morte, que Ton a privée de lumière; mais, sous Faction de ce dernier agent, il devient très-rapidement jaune et, ensuite, blanc (1). BoU a découvert dans quelques bâtonnets de la grenouille une matière verte, qui pâlissait lentement à la lumière. Les bâtonnets cristallins des invertébrés et les articles externes des cônes sont dépourvus de ces matières colorantes. Cependant, chez les oiseaux, les articles internes des cônes recèlent des pigments rouges, jaunes et jaune-verdâtres qui diffèrent, d'ailleurs, essentiellement du pourpre visuel, parce qu'ils ne se décomposent pas à la lumière. La forme des articles internes des bâtonnets et des cônes présente des variétés carac téristiques. L'article interne des bâtonnets s'amincit à son extrémité interne: c'est alors un fil, qui se rend dans une cellule de la couche nucléée externe, dans le « noyau ou grain de bâtonnet » (fig. 101 et 102, 4) ; à son extrémité externe, il contient un corps plan-convexe, très-réfringent, Vellipsoïde du bâtonnet (fig. 102, a), qui a sa base plane tournée vers l'article externe. L'article interne des cônes passe directement, à la limite de la couche granulée, dans une cellule de celle-ci, dans le grain de cône; son extrémité externe présente souvent une fine strîation longitudinale (fig. 101). On y remarque encore, un corps ellipsoïdal, dirigé vers l'article externe et ayant plus d'étendue, que dans les bâtonnets. Chez les oiseaux et les reptiles, il existe dans ces cônes ou bien, en dehors d'eux (chez plusieurs reptiles) un corps lenticulaire, séparé par un espace intermédiaire ; c'est lui qui renferme les matières colorantes réfractaires à la lumière (2).

1. BoU, MonaUber der Berliner Akademie. 12 nov. iS76: li janv. et i5 fév. 1877; Archiv f. Physiol 1877, p. 4 et suiv. — Kûhne, Untertuchmgen aut dem phytiol InsUtut zu HeideWerg, I, p. 1, 105, 225.

2 Consulter M. Schultze, in Archiv f. mikr. AnaL H, p. 165, 175 ; UI, p. 215. 404 ; V, p. 1, 379 ; VII. p. 244 et in Gewebelehre de Slrickep, p. 977. — Schwalbe, in Handhuch der Augenheilkunde de Grœfe et Sœmisch, 1. 1*"' fasc. p. 354 et la bibliofzraphie indiquée p. 451. — Merkel, Archiv f, OphthalmoL XXII, p. 1. — Quelques observateurs ont vu, dans les articles internes des bâtonnets et même des cônes, des &• lets délicats, que l'on a considérés, comme des fibrilles primitives nerveuses. Mais ces fibrilles n'ayant fait leur apparition, qu'après l'application des réactifs, trèsprobablement, Von se trouve ici en présence de produits artificiels. Voir Schwalbe loc. oit p. 413.

gTBUGTUfiB ET FONCTION DBS ORGANES SENSORIELS. 3(7

Tant qu'elle n'est pas séparée dans Fespace» notre sensation lamineuse est constamment indivise» sous le rapport de la qualité. Nous sommes en état de décider, si diverses impressions lumineuses sont plus ou moins analogues^ mais non, si les sensations sont simples^ quant à leur qualité ou composées. Par conséquent, Tœil n'est pas ca* pable, comme l'oreille, de fitire une analyse de l'irritant. On ne peut donc supposer, que l'œil soit doté, à l'exemple de l'oreille, de mécanismes diversement situés et destinés apercevoir les différentes qualités simples de la sensation. Mais, nous admettrons, que chaque élément rétinien sera le théâtre de processus hétérogènes d'irritation physiologique, conformément aux diverses qualités de la sensation lumineuse. Or, d'après les phénomènes, que nous apprendrons à connaître plus loin, on est amené à cette conclusion : chaque modification de Pirritant extérieur n'entraîne pas une altération correspondante des processus internes d'irritation ; car, des impressions lumineuses, objectivement hétérogènes, peuvent occasionner des sensations qualitativement égales. Il résulte de ce fait, que les éléments rétiniens sont le siège d'une transformation de la lumière en une sorte de mouvement, qui, dans certaines limites encore mal déterminées, varie avec la vitesse des vibrations lumineuses, mais n'est pas, comme la sensation de son, en relation constante avec le processus objectif d'irritation. Etant reconnu, que certaines combinaisons chimiques sont facilement décomposées par la lumière, on est naturellement amené à invoquer, ici, une action photochimique. En faveur de cette présomption — abstraction faite de l'absence signalée d'un rapport quelconque entre la vitesse d'oscillation et la qualité de la sensation lumineuse, — militent encore quelques autres propriétés de cette dernière. Nous citerons surtout cette longue persistance de l'irritation, qui distingue également l'œil de l'oreille, s'accorde très-bien avec l'hypothèse d'un processus chimique et presque avec celle d'un processus passager d'oscillation. Il existe encore le fait suivant : lors de cette persistance de l'irritation, dans « l'image consécutive », la quaUté et l'intensité de la sensation lumineuse se modifient graduellement; car, chaque couleur se convertit en sa couleur complémentaire, et le blanc en noir ou le noir en blanc. (1) Une série de phénomènes, qui ont été constatés sur la rétine des ver-

I. Voir dUdiin chap. IX. — Déjà, Ion de la première édition de ce liTre (1873) je m'étafB appuyé sur les phénomènes subjectifs, cités précédemment; et bien qu'à cette époque les faits objectifs, mentionnés plus loin, fussent encore inconnus, j'avais appelé « photochimique > le processus de l'irritation iomineuse.

348 OBiGiNE irr pROPRléris GéNtoALss de là sensation.

tébrés par suite de rirritation lumineuse, donnent la plus grande vraisemblance à l'hypothèse pholochimique, qui nous est déjà suggérée de cette manière par les conditions subjectives de la vision. Ces phénomènes se rapportent totalement aux matières colorantes existant dans la rétine, et justifient réellement ce résultat fourni par Thistoire de l'évolution : la première trace des organes visuels consiste dans les dépôts pigmentaires, et le pigment représente le principe le plus constant des éléments qui perçoivent la lumière. Toutefois, nous sommes bien loin de connaître exactement les processus, qui accompagnent dans la rétine Tirritation lumineuse ; aussi, la théorie des sensations lumineuses doit principalement s'étayer, jusqu'à présent, sur les conditions subjectives de la sensation (1).

Les organes visnels des divers animaux recèlent trois sortes de pigments* 1<» Les articles internes de plusieurs cônes contiennent des matières colorantes rouges, jaune-verdàtres et jaunes^ fixes à la lumière. 2<» Les articles externes des bâtonnets de tous les vertébrés renferment une substance colorante, souvent rouge pourpre^ le < pourpre visuel > , se décomposant à la lumière ; très-rarement^ cette substance est remplacée par une matière verte, subissant la même altération. 3* Enfin, une substance colorante ronge, violette ou brune entoure les bâtonnets cristallins des invertébrés ; ou bien, elle se dépose en certains points, revêt extérieurement la rétine des vertébrés : chez ces derniers, elle est constamment brune et résiste également à la lumière. Le premier de ces pigments est le moins répandu. Mais le troisième est le plus généralisé. Or, le point principal de son apparition, sa présence autour des cônes cristallins ne permettent pas de douter, que les pigments oculaires des invertébrés équivalent presque absolument à la couche pigmentaire externe de Toeil des vertébrés. Parmi ces pigments, ceux appartenant aux articles internes des cônes des oiseaux et des reptiles semblent moins susceptibles, d'être modifiés par l'action de la lumière. Seulement, comme ces matières colorantes jouissent de la propriété générale d'absorber la lumière, probablement elles seraient en relation avec l'irritation lumineuse ; et il faudrait supposer, que chaque pigment augmente l'irritabilité de son article interne pour la couleur, qui lui est complémentaire, puisqu'il absorbe le plus cette couleur. La matière colorante dissoute des articles externes des bâtonnets, le pourpre visuel, éprouve, par l'action de la lumière, les plus fortes altérations. En même temps, la rapidité de ces altérations dépend de la longueur d'onde de la lumière ; car, en présence de la lumière d'une seule couleur, ces substances passent très-vite au vert, ensuite elles virent, avec une énergie décroissante, au bleu, au violet, au jaune, et, très-lentement, au

i. Voir chap. IX, pour lee hypothèses et conclusions concernant ce sujet.

STRUCTURE ET FONCHON DES ORGANES SENSORIELS. 3i9

roage (i). Toutefois, une relation directe de ces j)rocessiis de décoloration avec le processus de la sensation Inminease n'est point admissible : paisqae le pourpre visuel fait défaut dans les articles externes des cônes, qui chez l'homme constituent le point de la vision la plus nette et le plus sensible à toutes sortes de lumières. La décomposition de cette matière colorante par la lumière peut donc uniquement être considérée, comme un symptôme, qui témoigne généralement de l'existence de processus photochimiques dans la rétine et nous fournit, de cette manière, une preuve indirecte en faveur de l'hypothèse photochimique. Enfin, le troisième pigment, celui de la couche pigmentaire proprement dite, auquel équivalent en même temps la plupart des pigments oculaires des invertébrés, n'éprouve, par suite de l'action de la lumière, aucune altération dans sa couleur. Au contraire, d'après les démonstrations expérimentales de Kûhne^ la lumière imprime au protoplasma des cellules pigmentaires un mouvement lent, qui a pour effet d'amener la fascine, contenue dans ce protoplasma, aux espaces intermédiaires des articles externes des bâtonnets et des cônes, jusqu'à la limite des articles internes ; tandis que la fuscine^ dans la rétine obscure, atteint seulement la partie la plas extérieure de ces espaces intermédiaires. Les cellules pigmentaires elles-mêmes subissent des altérations correspondantes. Dans l'obscurité, leur moitié interne surtout est abondamment remplie de pigment; à la lumière, ces cellules sont plus

pâles, par suite du dépouillement de pig- fic. 103. A Articles externes des bâtonment, qui s'effectue dans les espaces intermé- "?*« «' ceiinies ptgmenuirM d'ooe ,. . ^, ^. , . //» jAo\ /a\ rétine placée dins lobscurite ; B les

diaires des articles externes (fig. 103) (2). mêmes, dans ane rétine éclairée.

Ces phénomènes doivent être provisoirement utilisés, parce qu'ils indiquent les altérations moléculaires^ occasionnées dans l'œil vivant par le rayonnement de la lumière. Les altérations, qui sont liées à la couche pigmentaire externe, existent dans les yeux de tous les vertébrés ; et l'homogénéité des pigments laisse présumer, que ces altérations ne font pas défaut^ même dans les organes visuels des invertébrés. On doit conclure do là, que les effets de lumière, liés au pigment le plus général, sont les plus essentiels pour le processus de la sensation. Le pourpre visuel parait seule*

I. Kilhne, Vntenuchungen am dem physiol însUtut xu Heidelherg, î. p. 1Ô5 et suiv. Le moyen le plus élégant de démontrer la décoloration & la lumière est d'employer le procédé de KQhne, < les optogrammes >, en d'autres termes, de produire des images décolorées sur le fond rouge de la rétine, qui a été placée dans Tobscurité.

3. KQhne, Unteriuch, am d, phyiiol. Inst za Heidelberg, U, p. 112, et Chômte der NeUhaut, In Phyiiologie de Hermann, III^ !•' fasc. p. 339.

ment un produit de transformation^ réalisé dans des conditions spéciales et ne jouerait aucun rôle direct, même dans l'acte visuel. Enfin, les pigments, existant parfois dans les articles externes des cônes sont, probablement, des appareils auxiliaires, qui augmentent l'irritabilité pour certaines couleurs.

Malgré la grande importance, que possèdent évidemment les pigments visuels dans la transformation physiologique des vibi^ations delà lumière, on serait difficilement autorisé à affirmer, qu'ils sont le siège du processus de l'irritation lumineuse. D'après les renseignements fournis par les recherches anatomiques, les artieUs internes des bâtonnets et des cônes sont les cellules sensorielles pro* prement dites, oh se terminent les filets du nerf optique ; mais les articles externes, analogues aux bâtonnets cristallins des invertébrés, représentent une formation cuticulaire qui, à l'état de développement, est uniquement en rapport de contiguïté avec les articles internes et ne reçoit aucun nerf; il en est, de même, des cellules du pigment externe et de leurs prolongements protoplasmatiques. Les mouvements de ces derniers nous amènent à penser, que l'irriti^tion lumineuse donne naissance dans le pigment externe à des matières de décomposition, qui, atteignant par des voies détournées les articles externes et directement les articles internes, exerceraient sur eux une irritation chi« mique. Par conséquent, le processus d'excitation correspondrait essentiellement à celui, qui doit probablement avoir lien, lors de l'action des irritants olfactifs et gustatifs sur les cellules de ces organes sensoriels. Mais, il y a une diffë* rence : pour ces dernières cellules, les principes irritants sont apportés du dehors, tandis que l'irritation lumineuse les fait développer à l'intérieur de l'appareil visuel. Il est vraisemblable (et ceci s'accorde, du moins, avec d'autres phénomènes photochimiques mieux connus), que cette transformation ne s'accomplit point en tin acte, et que dans le protoplasma, si remarquable par sa propriété phototropique, l'action du pigment, absorbant la lumière, engendre d'abord des matières facilement diffnsibles, sensibles à la lumière qui, après avoir pénétré dans les cellules visuelles, éprouvent l'autre transformation en principes irritants. Sans doute, les cellules visuelles sont constamment remplies de ces matières sensibles à la lumière, et le mouvement, produit dans le pigment ex* terne, n'est, probablement, pas tant en relation avec l'irritation visuelle, qu'avec la restitution des matériaux d'irritation (i). Cette supposition, que les articles internes des bâtonnets et des cônes sont les cellules visuelles propre^ ment dites, nous fait, en même temps, mieux comprendre la nature énergiquement réfringente des articles externes. A ces derniers correspondent, comme nous l'avons vu, dans les yeux des invertébrés les bâtonnets cristallins, qui constituent la couche la plus interne de la rétine, agissent évidemment ici comme des milieut dioptriques et sont analogues au cristallin et au corps

1; Cette opinion me parait bien plus vraisemblable et rendre mieux compte de tous les faiU, que cette présomption émise, en passant, par Kûhne {Untirs. II, p. 124), d'une irritation mécanique des articles externes par la fuscine.

STRUCTURE ET FONCTION DES ORGANES SENSORIELS. 38t

vitré. Dans les yeux des Tertëbrés, les couches de la rétine occupent nne position inverse ; cela fait présumer, que les bâtonnets cristallins ou les articles externes deviennent alors des formations catoptriques. Après que l'évolution plus parfaite des milieux réfringents, situés devant la rétine a rendu superflus les organes auxiliaires dioptriques de la rétine, même dans les yeux simples pins développés des invertébrés supérieurs et des céphalopodes, ces formations, grâce à ce changement de position, peuvent jouer un nouveau rôle. Agissant comme des miroirs réflecteurs, elles renvoient encore une fois à leur intérieur une partie des rayons, qui ont traversé les cellules visuelles et renforcent ainsi chez elles le processus de Tirritation lumineuse ; tandis qu'il arrive toujours assez de lumière à la couche pigmentaire, pour y mettre enjeu les mouvements phototropiques, essentiels à la fonction visuelle (1^.

Si noas comparons les mécanismes qui, dans les divers organes sen«* sorielsy sont destinés à se mettre en contact avec les irritants, le sens le plus général, celui de la sensibilité, offre, sans doute, les rapports les plus simples. Ce sont les filets nerveux eux-mêmes, divisés en fines fibrilles terminales, qui reçoivent ici les impressions ; et, en certains points privilégiés, on trouve des appareils qui rendent, ce semble, les filets nerveux plus accessibles aux irritants ou protègent les nerfs contre des irritants beaucoup trop énergiques. Cette simplicité des éléments anatomiques constituants de cet appareil tient, probablement, à ce que les effets dûs à la pression et à la température possèdent une composition et une énergie toiles^ qu'il n'est nullement besoin de tissus terminaux particuliers, pour recevoir les irritants. Le sens auditif a d'au-* tant plus d'affinité avec le sens de la sensibilité que, chez lui, les ébranlements mécaniqtAes de l'extrémité des filets nerveux sont capables, à l'exemple des sensations de pression^ de produire Tirritation. Et ces ébranlements paraissent atteindre également les extrémités nerveuses elles-mêmes situées dans le limaçon, cette partie de Torgane auditif spécialement apte à percevoir les impressions de son ; car, ces terminaisons nerveuses reposent directement, ici, sut^ la membrane basilaire, qui doit leur communiquer ses vibrations. En outre, les cils des

I. Hannover et Brûcke {Arehiv de MÛller IS40 p. 326 ; I8U> p. 4U) avaient déjà ptôsumé, "Due les articles externes étaient dés appareils oatoptnques. L'hypothèse, qu'ils seraient des organes percevant la lumière, a été soutenue par M. Scnultse et W. Zenker {ArcMv f. mikr, Anat. 111 p. «48), et par G. St. Hall. (Prùted. Americ. Àcad, p. 402). Les premiers essayaient de faire provenir Tlrritation pourles couleurs, des phénomènes d'interférence de petites plaques minces, et HaU de la distance focale diverse des rayons. Je renvoie le lecteur, désireux de connaître la critique de ces hypothèses, à la première édition de ce livre, p. 333 et suiv.

cellules terminales à aspect épithélial, qui siègent sur les filets nerveux, existent dans le limaçon et les ampoules des canaux semi-circulaires ; et, grâce à la facilité, avec laquelle les ébranlements mécaniques se communiquent aux cils, ceux-ci sont propres à transmettre aux filets nerveux des irritations sonores, d'une faible intensité et d'une forme variable. Les trois autres sens spéciaux se trouvent dans des rapports essentiellement différents. Les conditions extérieures sont analogues pour les muqueuses olfactive et gustative, puisqu'ici les prolongements des épithéliums terminaux, semblables à des cils ou des pi-* quants, provoquent Faction de l'irritant. Hais, dans ce cas, le mouvement mécanique ne se propage pas simplement, en cette qualité, aux tissus terminaux ; c'est, très-probablement, une action chimique qui engendre un mouvement de ces prolongements et, par l'intermédiaire de ceux-ci, le processus d'irritation. Par conséquent, le mode de ce processus diffère essentiellement de sa cause extérieure. Des irritants très-divers peuvent donc mettre en jeu le même processus d'excitation ; la relation entre la qualité de la sensation et la forme de l'irritant est seulement indirecte, puisque à certaines classes d'effets chimiques correspondent ordinairement des formes analogues d'excitation. Mais la sensation ne suit pas, comme lors de la production des tons et des sons, graduellement la forme de l'irritant ; elle est seu" lement un réactif, relativement grossier^ à l'égard de certaines différences plus importantes de l'action chimique.

Déjà, sous ce rapport^ le sens visuel a plus d'affinité avec les deux derniers sens désignés, qu'avec les sens auditif et tactile. Il diflfôre d'eux, non pas tant par la délicatesse, qu'il déploie à analyser objectivement l'irritant — en cela, il les surpasse à peine, car des formes très-diverses de l'irritation lumineuse ne peuvent être discernées par la sensation ; — mais, il leur est supérieur par sa précision à distinguer les résultats subjectifs de l'irritation, les sensations. Et il ordonne ces sensations dans la multiplicité continue des couleurs, à laquelle ne correspond, dans le domaine de ces sens chimiques inférieurs, aucun continuum développé d'une manière analogue. D'un continuum de ce genre il n'existe, ici, que des fragments, qui se révèlent par certaines nuances olfactives ou gustatives ou par des sensations associées (1).

i. Il faut avouer d'ailleurâ, qu'il doit y avoir des organismes, où la disposition à un continuum des sensations olfactives et gustatives, disposition existant seulement comme ébauche chez Thomme, est arrivée à un véritable développement. De m6me« il y a probablement des organismes, où ce continuum des sensations audî-

Pour les sens mécaniques, évidemment le processus, déroulé dans les filets des extrémités nerveuses, se rapproche beaucoup plus intimement du processus extérieur de l'irritation ; à Taide de ces sens, nous sentons ce dernier processus, pour ainsi dire, plus directement^ qu'avec les sens chimiques» où la forme de l'excitation dépend à un haut degré de la constitution moléculaire inconnue des organes terminaux. C'est pourquoi» les sens mécaniques sont les plus simples. Le plus général d'entre eux» le sens tactile» a servi de base fondamentale à l'évolution des quatre sens spéciaux. Pour trois de ces derniers» cette évolution s'est accomplie, grâce à l'adjonction ou addition des cellules à cils vibratiles^ qui recouvrent d'une façon toute particulière diverses parties du tégument extérieur des animaux inférieurs. Or» les poils auditifs» les prolongements des cellules olfactives et gustatives sont des cils» que leur posi* tion et leur structure rendent éminemment aptes à recevoir le contact de formes déterminées de l'irritant. D'autres cellules épithéliales du tégument cutané deviennent» par suite des dépôts pigmentaires et des développements cuticulaires» spécialement accessibles à l'action photochimique de la lumière ; elles constituent» de cette manière» des tissus propres à effectuer la réception des irritants lumineux.

Enfin» on doit considérer, comme un mécanisme commun à tous les organes sensoriels et indiquant des besoins ou nécessités analogues, la présence des cellules ganglionnaires, qui sont placées un peu avant la terminaison des filets des nerfs sensoriels. D'après les principes fon-* damentaux de la mécanique physiologique générale du système nerveux» les cellules ganglionnaires sont» partout» des appareils destinés à emmagasiner la réserve de travail. Selon leur mode d'union avec les ûlets nerveux» elles arrêtent les excitations transmises ou bien» transportent à d'autres filets nerveux ces excitations rendues plus énergiques par les forces» mises en liberté à l'intérieur des ganglions (1). Incontestablement» une transmission de ce dernier genre a lieu dans les cellules ganglionnaires des nerfs sensoriels» ou bien (pour parler le langage de l'hypothèse moléculaire, émise précédemment)» les filets des nerfs sensoriels sont unis par leur côté périphérique avec la région périphérique des cellules (p. 298). Par conséquent, ces cellules « d'avant-

lives et lumineuses, que l^omme possède, fait totalement défaut, bien que ces organismes puissent distinguer diverses sortes de lumière et de son.

I. Consulter chap. YI. Les appareils terminaux spécifiques font particulièrement défaut dans l'organe tactile ; néanmoins, comme nous l'avons vu p. 289, les p:^paasions terminales présentent une grande irritabilité.

WUMDT T I. 23

garde » doivent être des appareils, qui renforcent le processus d'irritation, transmis à travers les tissus terminaux spéciaux et tiennent k la disposition des nerfs la somme de forces, nécessaire à un grand nombre d'irritations successives.

Cependant, la question suivante est encore recouverte d'une obscurité complète. Quels sont les rapports existant entre les processus, engendrés par Tirritant dans les tissus terminaux des organes sensoriels, et ce phénomène qui, transmis ensuite dans les nerfs sensoriels, arrive au cerveau ? Jusqu'à son point central ultime, ce phénomène conserve-t-il, comme cela se produit dans les tissus terminaux périphériques, la même forme, qui varie d'après celle des irritants ? ou bien, lors de la transmission, s'opère-t-il encore une autre transformation et, peut-être, une troisième transformation a-t-elie lieu dans le cerveau ? Jusqu'à ce jour, la dernière hypothèse a été adoptée de préférence ; car, on s'était attaché à la théorie de l'énergie spécifique des nerfs sensoriels et, d'autre part, l'on avait accepté tacitement ou expressément la loi de TindilTérence fonctionnelle des filets nerveux. Selon la théorie de l'énergie spécifique, la qualité de la sensation est une fonction absolument propre à la substance de chaque nerf sensoriel. En per. cevant la lumière, le son, la chaleur, etc., nous n'avons nullement conscience de l'impression extérieure, mais seulement de la réaction, exercée par nos nerfs sensitifs contre cette impression. Or, l'énergie spécifique se révèle de deux manières : i^ chaque nerf sensoriel est uniquement accessible à des irritants déterminés, par exemple le nerf optique à la lumière, le nerf auditif au son, etc. ; et 2* chaque nerf réagit, seulement sous une forme qui lui est spécifique, contre les irritants généraux des nerfs, surtout contre l'excitation mécanique et électrique. Nous avons déjà remarqué, en passant^ que la première de ces propositions ne s'applique pas à la classe la plus vaste des nerfs sensoriels, principalement aux nerfs de la peau et d'autres organes sensibles, puisqu'ils ont un irritant nerveux gépéral, l'irritant mécanique, qui leur est en même temps adéquat. L'irritabilité spécifique des quatre sens spéciaux repose, sans doute, sur une propriété spécifique des nerfs ; mais elle tient, surtout, à ce que chacun de ces nerfs est doté de tissus terminaux caractéristiques, qui transmettent aux extrémités nerveuses les formes déterminées du mouvement irritatif. Alors, on a le plus souvent renoncé à la théorie, prise dans sa teneur primitive, et l'on a attribué la forme spécifique du fonctionnement des sens exclusivement aux tissus terminaux situés dans les organes sensoriels et dans le cerveau. D'après une ima^î

souvent employée» les filets nerveux ressemblent à des fils télégraphicpieSy qui transmettent toujours la même espèce de courant; et, si l'on fait communiquer les extrémités des fils avec divers appareils, ce courant est capable de produire les effets les plus divers, sonner les cloches, enflammer une mine, mouvoir un aimant, produire de la lumière, etc., (1). Si Ton admet encore, que les tissus terminaux périphériques efifeotuent, grâce à leur mécanisme ou structure, seulement la transmission des formes spécifiques de l'irritant aux filets nerveux, mais n'engendrent pas la sensation, il reste uniquement les surfaces sensorielles centrales placées dans le cerveau, aux énergies multiples desquelles, il faudrait ramener toutes les différences de la sensation. Accorderait-on, que même les tissus terminaux périphériques prennent part à l'acte de la sensation, on ne pourrait pas éviter d'admettre une pareille énergie spécifique des surfaces sensorielles centrales ; puisque, après la suppression de Torgane sensoriel, l'irritation du nerf met encore en jeu des sensations spécifiques. Il faudrait alors supposer, dans les parties centrales, des variétés de processus, qui, comme des signes ou des signaux, répondraient aux variétés des processusTpéripliériques d'irritation. D'après les renseignements fournis par la physiologie cérébrale, le principe de TindifTérence fonctionnelle, adopté dans les limites, où il s'applique aux filets nerveux, doit s'étendre encore aux terminaisons centrales de ces derniers organes. Évidemment, en opérant ce transfert aux parties centrales, on avait usé d'artifice; l'on n'avait reporté le siège de la fonction spécifique dans un domaine, actuellement très-peu connu, qu'afin de pouvoir se livrer, au sujet de ce dernier, à toutes les affirmations les plus fantaisistes (2).

Les difficultés, inhérentes à la théorie de Ténergie spécifique appliquée aux divers sens, sont bien plus considérables, si Ton veut adapter cette doctrine aux expériences révélées par les différences qualitatives de sensation d'un seul et môme sens. Selon l'hypothèse d'Young acceptée et modifiée par Helmholtz, trois sortes de filets nerveux , sentant le rouge , le vert et le violet , existent dans le nerf optique. Mais l'impression lumineuse , limitée sur un point extrêmement faible, tfest jamais perçue dans une couleur déterminée. On est donc obligé d'admettre, sur la plus petite surface de la rétine, un mélange de ces trois sortes de fllels ou de leurs tissus termi-

* I. Helmholtz, Lehre von den Tonempfindungen, Z* é Ht. p. 23.^ Ci. Voir chap. V, p. i34et suiv.

nauxy hypothèse difficile à concilier avec le diamètre des t>àtOQQets, dont chacun ne parait recevoir, qu'une seule fibrille primitive. Les difficultés sont bien plus grandes dans Torgane auditif. Ici, le pouvoir analytique de l'oreille nous donne lieu de penser, qu'à chaque ton simple d'une certaine hauteur correspond un filet nerveux déterminé, qui serait uni à la partie de la membrane basilaire, accordée pour ce ton. Or, notre sensation de ton n'est pas continue ; elle n'opère pas des soubresauts, mais elle passe graduellement d'une hauteur de ton aune autre hauteur. Il faudrait donc supposer un nombre presque infini de filets nerveux. Pour se soustraire à cette obligation, Helmholtz croit, qu'un ton, tenant le milieu entre les tons correspondants à la sensation spécifique de deux filets nerveux, mettrait en excitation deux filets nerveux : deux filets, également forts, quand le ton en question est justement intermédiaire à deux sensations fondamentales, et deux filets, inégalement forts, quand ce ton se rapprocherait beaucoup plus de Tune, que de l'autre (1). Cette allégation est en contradiction avec ce fait, que toujours un ton simple effectue seulement une sensation simple. Pour les tons, situés dans l'intervalle compris entre les sensations fondamentales de deux filets nerveux, la sensation devrait être nécessairement complexe. J'indiquerai, ici, brièvement les difficultés anatomiques, qui s'élèvent dans les autres domaines sensoriels. La peau devrait posséder au moins trois sortes de nerfs : des nerfs de pression, de chaleur et de froid. Dans les muqueuses olfactive et gustative, il faudrait admettre, pour les diverses impressions sensorielles, des tissus terminaux spécifiquement différents avec des filets nerveux correspondants ; or, l'examen anatomique ne nous fournit, à ce sujet, pas le moindre point d'appui.

Les rapports anatomiques et physiologiques de l'organe de l'ouïe, qui ont été exposés très-clairement jusqu'à présent, nous donnent la meilleure solution de ces difficultés, dans lesquelles se débat la théorie des énergies spécifiques. Si, conformément à l'opinion régnant actuellement, nous supposons, que la membrane basilaire est accordée, dans ses diverses parties, pour les différents sons susceptibles d'être perças par l'oreille, la sensation simple de ton dérivera, comme nous l'avons indiqué précédemment, de l'excitation mécanique directe des extré-

1. Helmholtz, loc. cit., p. 230. Je me suis permis de substituer les sensations fondamentales des effets nerveux, à l'accord des arcs de Corti ou des parties de la membrane basilaire, qui leur correspondent, accord qu*Helmholtz a invoqué. Au fond, cela revient au môme et met plus eu relief la contradiction de Thypotnèse.

mités nerveuses. Cette excitation s'exécutera d'une manière analogue à celle, qui se produit lors de c l'état de tétanos mécanique » des nerfs musculaires» où des secousses mécaniques, rapides etsesuccédant à intervalles égaux, impriment aux muscles une contraction permanente (1). Nous pouvons alors nous représenter, qu'un même filet nerveux, mis successivement en contact avec diverses parties de la membrane basilaire^ engendre successivement diverses sensations de ton ; car, à chaque excitation momentanée correspond une fois un processus d'irritation ; et à une excitation, se succédant n fois, dans l'unité de temps, correspond n fois un processus d'irritation. Cette hypothèse serait insoutenable, s'il devait résulter, que l'irritation dans le nerf est up processus trop court, pour pouvoir suivre les vibrations les plus rapides, que notre oreille est capable de percevoir encore comme ton. A la vérité, nous avons découvert dans le chapitre YI, que chaque irritation momentanée persiste Irès-longtemps dans le nerf. Mais la durée de la période totale de l'irritation n'exclut pas, que le nerf ne puisse sui^Te, par un mouvement de va-et-vient de son onde propre d'irritation, des excitations périodiques d'une durée beaucoup plus courte ; pour cela, il est uniquement nécessaire, que les maxima des diverses périodes d'irritation ne se rencontrent pas absolument. En efTet, les observations, pratiquées sur les muscles, confirment dans une certaine mesure la loi suivante : le processus d'irritation dans le nerf a, si l'irritation est périodique, une période égale à celle du processus extérieur d'irritation. Si l'on irrite le nerf musculaire par des secousses périodiques d'un courant électrique, le muscle se contracte et présente des vibrations d'une vitesse égale, qui se traduisent par un léger son (2). Dans cette expérience, l'inertie de la substance musculaire impose une limite assez étroite à l'étendue des périodes de vibration. L'irritation, appliquée sur le nerf avec ses augmentations et diminutions périodiques, peut suivre cependant, dans une bien plus grande étendue, l'irritation périodique. L'examen des modifications des courants musculaires et nerveux offrirait ici une certaine mesure de comparaison. Selon les expériences de J. Bernstein, l'oscillation négative, survenant après une irritation instantanée est, pour le nerf (si on compte depuis le moment de l'irritation), environ 0,0005 de seconde, et, pour le muscle, 0,003 de sec. (3). Par conséquent, lors de l'irritation intermittente du nerf, de 2000 secousses à la seconde,

1. Voir le Lehrbuch der Physiologie de l'auteur, V édil. p. 541.

«. Helmholtz, MonaUber. der Berliner Akad.f^ mai 1864.

3. Berustein, Vntersuchungen ûber den Erregmçivorgang, p. 24, 64.

358 ORIGINE ET PROPRII^TiS GÉNÉRALES DE LA SENSATION.

chaque processus d'irritation pourrait se dérouler complètement, avant qu'un nouveau commence. Si, au contraire^ on voulait séparer les uns des autres seulement les maxima des diverses courbes d'irritation, — comme il est permis de le conclure d'après les chiffres de Bernstein — une irritation se succédant 10 fois plus vite ou 20,000 fois à la seconde engendrerait justement un processus d'irritation intermittent. Ce chiffre coïncide presque avec la limite, qu'on a trouvée pour les tons les plus hauts, que l'oreille est susceptible de percevoir (1). Rien ne nous empêche donc d'admettre, quePirritation de son est, seulement, une forme particulière de l'irritation nerveuse intermittente, et que spécialement la sensation de ton est basée sur un trajet régulier et périodique des processus d'irritation, dans les filets du nerf auditif. A notre avis, les filets de l'auditif sont les seuls, qui soient aptes à la sensation de ton. Car, uniquement aux extrémités de ce nerf, sont disposés ces mécanismes, propres à entretenir les irritations régulièrement périodiques et à produire, même dans le nerf sensoriel, une adaptation spéciale aux formes de l'irritation intermittente.

Quant aux autres nerfs sensoriels, il est extrêmement vraisemblable, que leur processus d'excitation n'est nullement périodique, ni même intermittent. Ce qui milite en faveur de cette assertion, c'est surtout la persistance de la sensation, qui existe chez eux et témoigne de modifications, occasionnées par l'irritation, permanentes et se compensant graduellement. A cet égard, les phénomènes de l'irritation musculaire nous offrent une certaine analogie. Si nous produisons la contraction d'un muscle, en faisant passer un courant constant à travers cet organe, et non en recourant à des irritants intermittents, le muscle entre en contraction permanente, comme s'il s'agissait d'une irritation rapide intermittente, mais il ne présente pas, comme lors de cette dernière, des vibrations qui rendent un son simple (2). Grâce à cette analogie empruntée au muscle, on peut imaginer de deux manières, comment, en alternant les irritants externes, le processus d'irritation dans le nerf peut se modifier. 1<> Les processus moléculaires peuvent rester constants dans leur composition, mais la succession périodique de leur accroissement ou diminution varie : c'est le cas que nous supposons réalisé, lors de l'irritation de son. 2^ Les différences du trajet peuvent disparaître ; tandis que, selon l'espèce d'irritation, des modi-