Arnold, Handbuch der Anatomie 11, p

les divers segment du noyau ; et, à partir de ce point, ils s'infléchissen! ▼ers les couches de substance grise.

Les noyaux ganglionnaires, appartenant au pied (abstraction faite des filets intracentraux), jouissent de la propriété de recueillir exclusivement ou principalement les voies motrices. Par suite, ils semblent se distinguer essentiellement des noyaux, situés beaucoup plus en arrière, dans lesquels se terminent la calotte et la ganse, composées de filets moteurs et sensoriels. Seulement, la partie la plus antérieure, la tête du corps strié, offre, sous ce rapport, une conduite analogue aux tubercules quadrijuraeaux et aux couches optiques; car, elle reçoit, à sa base, des filets du bulbe olfactif, qui s'unissent chez elle, probablement avec la portion de la voie conductrice motrice, rapprochée de la tête, à partir d'en bas. Les ganglions cérébraux antérieurs ressemblent-ils aux couches optiques et aux tubercules quadrijumeaux, parce qu'ils donnent naissance à des filets dirigés vers le centre et se terminant dans Técorce cérébrale? Ce n'est pas certain. Autrefois, on avait généralement admis, que les filets de la couronne de Reil émergent du bord externe et supérieur des noyaux caudé et lenticulaire, pour «Irradier dans tous les départements de Técorce cérébrale et, surtout, dans le cerveau antérieur fl). Or, les nouvelles expériences de Meynert et Wemicke ont conduit à un résultat opposé (2). Selon ces auteurs, les deux ganglions constituent un domaine d'origine analogue à Técorce cérébrale elle-même ; et de ce domaine partent des filets, qui vont soit dans les pédoncules cérébraux, soit vers d'autres parties centrales coordonnées, surtout vers le cervelet. Cependant, ce résultat anatomique se concilie difficilement avec cette observation pathologique: les lésions des corps striés et des noyaux lenticulaires produisent, malgré l'intégrité des filets de la couronne radiée, qui passent à côté, des paralysies des mouvements volontaires combinés. Les actions volontaires sont tellement liées à la coopération des diverses parties centrales, que les éléments, dont Textirpalion supprime le mouvement volontaire, doivent inévitablement former des unions multiples avec les centres de Técorce cérébrale. Par suite de cette difficulté de l'examen anatomique, on ne pourra pas encore affirmer, si cette union, plus directe avec IVcorce cérébrale, fait réellement défaut aux ganglions

i. Mevnert, in Gitcihelehre de SlricVer, p. 72» et euiv.

2. Meynert, Wieher Sitzuvgsber. 1879 n*» (9.— Wemicke, Verhandlungender phy^ siol GeseUschoft in Berlin, 1879 et 1880, n» 6.

antérieurs cérébraux. Cette question serait-elle résolue dans le sens

Fis. 57. Coap horiiontale de rhémisphère gauche limien do Ceroocebas cinomolgns, d'après Meynert. F Exlrémité frontale, 0 extrémité occipitaJe de l'hémisphère, h Ecorce cérébrale. FS Sclssare de Sylvias. J Insala. Cl ATant-mur. £i. Lu, Lui Noyaax lenticalaires. Ha Section transTersale de l'extrémité postérieure dn noyan caodé. Hc Tète do corps strié. M Moelle de rbémiiiphère, composée en aTant des filets croisés de la coaronne radiée et da corps callenx ; et en arrière, des filets de la coaronne radiée. T Corps calleux. S Septom locidam. Ca Commissure antérieure. Cm Commissure moyenne. \ Cornes antérieure, Yp postérieure du tentricole latéral. Vm Troisième Tenlricule. Th Couche optique. (Au-dessus, se trouTO l'irradiation dn bourrelet da corps calleux T ; Toir la section médiane fig. 32, p. 71.) Th^ Coussin de la couche optique. Qk Tubercule quadrijumeau inférieur. i4^ Aqueduc de Sylvios. A$ Bras sopéiieur, Bi bras inférieur du tubercule quadrijumeau. Ci Corps geaooillés interne, Ge externe. P Pied du pédoncule cérébral, coupé en partie transversalement. Om Irradiation médullaire de la partie postérieure de la capsule interne dans le lobe postérieur. A. Corne d'Ammon. T' Tapis du corps calleux, formant la paroi de la corne postérieure. nUh Irradiation médullaire de la couche optique dans le lobe frontal.

positif, assurément on devrait, toujours encore, admettre la possibilité d'une union indirecte au-dessus du cervelet. D'ailleurs, la tête du corps strié se comporte différemment, quant à ses unions centrales. Ses masses grises, connexes à la plaque perforée antérieure [sp fig. 31) saillante à la base du cerveau, envoient des filets de la couronne de Reil, qui semblent passer de la circonvolution olfactive dans le gyrus uncinatus, comme dans les tractus des filets longitudinaux de la voûte, et se terminer, peut-être, dans l'écorce de la corne d'Ammon et Tergot de Morand. Un système de filets, appartenant au trajet du nerf olfactif, existerait encore dans la commissure antérieure {c a fig. 32). Cette connexion est assez nettement accusée chez les mammifères, munis de puissants lobes olfactifs ; alors, la plus grande partie des filets de la commissure antérieure rayonne vers les parois du lobe olfactif et dans le champ olfactif; les autres se détournent en arrière, pour se perdre dans la moelle du cerveau temporal et occipital. Chez les primates, c'est l'inverse ; car, de rares filets vont à la substance perforée antérieure, et presque tous les autres se mêlent à la couronne radiée des lobes occipital et temporal (1). Comme ce dernier lobe, surtout dans les régions appartenant à la circonvolution d'Ammon, reçoit une partie de l'expansion du nerf olfactif, probablement la commissure antérieure a, généralement, pour but d'unir ensemble les terminaisons centrales des nerfs olfactifs des deux moitiés cérébrales. Nous ne savons pas, s'il s'agit en cela d'une vraie commissure, d'une union des territoires corticaux correspondants des deux côtés, ou d'une décussation. Dans cette dernière supposition, la commissure n'efiectuerait toutefois, qu'un croisement parlieL II faudrait donc admettre que, parmi les filets de l'olfactif, qui composent la moelle du lobe olfactif, les uns rayonnent du même côté et les autres, du côté opposé,'dans la substance grise du champ olfactif, comme dans les territoires corticaux correspondants (2).

1. Ordinairement, on n'admet, qu'une union des lobes temporaux dans la com* missure antérieure. Chez le siupe, Gratiolet a poursuivi des faisceaux de filets, cheminant en arrière jusqu'à la pointe du lobe occipital (Anat. cowp. II, p. 18S). Ileynert a constaté la même chose, chez l'homme (Wienei" Sitzungiber. voL LX, p. 660).

S. Huschke, Schàdel, Hirn vnd Seelê, p. (48. — J. Sander, Archiv f, Anat. u, PhysioL 1866, p. 750. — Meynert, in Getoebelehre de Stricker, p. 723.

Nous avons précédemment mentionné la terminaison ultime des systèmes de filets, venant soit directement des pédoncules cérébraux» soit du cervelet et des ganglions cérébraux, pour se rendre à la couronne de Reil ; et nous, avons agi de la sorte, toutes les fois que la continuation de leur parcours, dans la moelle du cerveau, pouvait être immédiatement fixée par Tanatomie. Mais, les notions, acquises de cette manière, sont extrêmement défectueuses, par suite de Tentrelacement des filets dans la couronne de Reil. Etablir d'une façon suffisante, par l'anatomie, les relations des divers territoires de Técorce cérébrale avec les parties périphériques du corps, c'est d'autant moins possible, qu'un grand nombre de voies conductrices, bien avant de passer dans la moelle du cerveau, se dérobent à la poursuite de Tanatomiste. Il est donc nécessaire, de déterminer exactement ces relations par des observations directes; et d'ailleurs, les résultats, obtenus jusqu'ici sur la direction des dernières irradiations de filets, fourniront toujours un contrôle utile. Le rôle, que jouent les diverses parties de la surface du cerveau, comme terminaisons ultimes, centrales des voies conductrices, peut être révélé de deux manières : par l'expérimentation physiologique sur les animaux et les observations pathologiques chez l'homme. Les données, fournies par l'expérimentation physiologique, ne se rapportent naturellement à l'homme, que si elles éclairent la question générale de la représentation des organes corporels dans l'écorce cérébrale. Seules, les observations pathologiques sont décisives, au sujet de la terminaison locale des diverses voies conductrices dans le cerveau humain. Elles ont encore une valeur très-considérable, puisqu'elles nous renseignent, avec plus de précision, sur la conduite de la sensation. Leur seul inconvénient, c'est que, par suite de la rareté das lésions circonscrites de l'écorce et du manteau cérébral, les observations ne peuvent être recueillies, que très-lentement et graduellement.

Les expériences sur les animaux constituent deux classes : 1^ les essais (Tirritation, et 2* les opérations sur la dégénérescence ; par cette dernière désignation, on entend toutes ces expériences, qui ont pour but de supprimer, d'une façon passagère ou permanente, la la fonction d'un territoire cortical. Les expériences de la première

dasse présentent, comme symptômes cTirritation^ quelques phénomènes de mouvement (secousses musculaires ou contractions permanentes) ; celles de la deuxième classe sont suivies de symptômes de dégénérescence, qui se manifestent par la suppression ou la perturbatien du mouvement et delà sensation. Pour découvrir les terminaisons des voies conductrices motrices, on peut employer les deux modes d'expériences ; mais, pour les domaines sensoriels, il faut choisir de préférence les expériences relatives à la dégénérescence. Après des détours très-compliqués, les voies intracentrales du cervelet et des ganglions cérébraux s'unissent à des voies conductrices motrices ou sensorielles, souvent à toutes deux, et se terminent dans de nom* breuses parties de Técorce cérébrale. Dès lors, on doit s'attendre à ce

Fi€. 58. Réfions motrices de U surface do cerTeaa da chien, repr^seotécs à ganche, en partie d*après FriUch et Hitzig, en partie d'après des observations de Tantear. A droite, quelques uns des résultats, obtenus par Ferrier, ont été inscrits, comme comparaison, a Muscles de la nuque, a Muscles dorsaux, b Eitensenrs et adducteurs de la patte antérieure, c Fléchisseurs et pronateurs de la patte antérieure. 4 Muscles de l'eitrémité postérieure, e Région faciale, e supérieure, f Muscles oculaires, g Muscles maslicatears.

que toute altération, provenant de l'expérimentation ou d'une affection pathologique, ne soit pas suivie, en un point limité, de symptômes marqués. Ces derniers, seraient-ils accusés, ne se manifestent pas généralement, comme ces simples phénomènes d'irritation et de paralysie, qui apparaissent, lors de l'excitation et de la section transversale des nerfs périphériques. C'est, effectivement, ce que confirment les observations. Dans beaucoup de points, les expérimentations, faites par le

physiologiste, n'engendrent aucun symptôme. Si des phénomènes apparaissent, les excitations musculaires possèdent souvent le caractère des mouvements composés ; c'est pourquoi, les symptômes de dégénérescence sont ordinairement de simples perturbations du mouvement, ou des perceptions sensorielles incomplètes ; rarement, et toujours seulement si les lésions ont plus d'étendue, ce son t des suppressions complètes du mouvement et de la sensation. Or, nous appellerons régions corticales motrices y celles dont l'irritation produit une innervation des nerfs moteurs, alors que des sensations déterminées ne peuvent pas être accusées d'avoir engendré cette réaction motrice. Les régions corticales sensorielles seront celles, dont l'irritation provoque des manifestations sensorielles évidentes ; et l'ablation, irrécusables symptômes de dégénérescence, de nature sensorielle.

Si l'on s'appuie sur cette distinction, on réussit avec les essais d'irritation à découvrir, d'une façon relativement très simple, certaines régions motrices à la surface du cerveau des animaux. Le cerveau du chien a été, jusqu'à ce jour, l'objet des plus nombreuses expériences, entreprises à cet égard. Il est représenté dans la figure 88, qui montre ces places ou régions, sur lesquelles la plupart des observateurs sont à peu près d'un avis unanime (1). Les régions motrices occupent totalement la partie antérieure du cerveau, située entre la circonvolution olfactive et la scissure de Sylvius. L'eCfet de leur irritation est ordinairement croisé ; mais, il est généralement bilatéral, pour ces mouvements, qui exigent une union fonctionnelle et régulière des deux moitiés du corps, tels que, par exemple, les mouvements masticatoires et oculaires. L'extension des régions irritables dépasse rarement quelques millimètres; et l'excitation des points, compris entre ces régions, n'a aucune conséquence appréciable, lors de l'application de faibles irritants. Si l'irritation est plus énergique ou se répète fréquemment, sans doute des contractions émanent de ces points, primitivement indifférents ; et très-probablement, les effets de ce genre proviennent des déviations de courant (si l'on a employé l'électricité), soit de l'augmentation de l'excitabilité engendrée par l'irritation précédente, soit même des sensations, car, on voit souvent apparaître des manifestations douloureuses, très-accusées.

1. Fritscb et Hitzi^^ Archiv {. Anai. u. Physiol. 1870, p. 300. — Hitzig, Untersuchungen uber das Gehirn. Berlin, 1874. p. 42. — Ferrier, Les fXinctiont du cerveau, (traduction d'Obersteiner) Brunswick 1879, p. 159. Collaboration du même auteur aux recherches publiées, in West Riding Lunatic Asylum médical R^orts^ vol. m, 1873 et in Proceedings of ihe Roy. Soe. 1874 et 1875.

VOIES CONDUCTRICES ALLANT A l'ÉCORCE DU CERVEAU. 156

Si on enlève Pécorce cérébrale dans une région notoirement motrice» refficadté des irritants reste cependant invariable (1). Il est donc possible, que les phénomènes sont d*abord occasionnés par l'excitation des filets do la couronne radiée, qui se terminent dans les régions en question, et non par Pirritation des cellules corUcales (2). Les symptômes de dégénérescence, consécutifs à cette ablation des régions motrices, ont pour caractéristique, que le mouvement volontaire semble alors empêché ; tandis que les muscles correspondants se raccourcissent encore par action réflexe, si l'on irrite des points cutanés convenables, ou participent, selon les circonstances, aux mouvementsexécutés par d'autres groupes musculaires. Le premier fait sert particulièrement à distinguer ces perturbations motrices, produites par l'extirpation des foyers fonctionnels moteurs, de celles qui dépendent d'une suppression des sensations. D'ailleurs, tous ces symptômes de dégénérescence sont éphémères, si des portions considérables, appartenant à la surface corticale des deux hémisphères, n'ont pas été enlevées. Après un certain nombre Se jours ou de mois, les animaux se comportent de nouveau, comme à l'état normal ; et, ce rétablissement est d'autant plus rapide, que le territoire cortical détruit a peu d'étendue.

La variabihté individuelle, relative au trajet des sillons et des circonvolutions indique déjà, que la situation des régions motrices présentera, chez divers animaux de la môme espèce, quelques oscillations. C'est, effectivement, ce qui explique les contradictions des auteurs sur ce sujet. Luciani et Tamburini ont trouvé, sur les deux moitiés cérébrales d'un même chien, une certaine différence de situation pour des régions analogues (3). Naturellement, les écarts sont bien plus considérables, pour des races et des espèces animales différentes. Cependant,

i. Hermaon, in ArcfUv de Pflaper, vol. X. p. 77

qae,

chose remarquable, ces mêmes observateurs, d'accord avec GarviUe et Duret. ont trouvé que, si Tëcorce est intacte, des irritants plus faibles suffisent à produire des mouvements. Ce résultat est en contradiction avec les lois générales d'excitation de la substance centrale, étudiées dans le chapitre VI. D'après ces lois, les éléments centraux sont ordinairement moins irritables, que les filets nerveux; et dans les circonstaniies normales, la diminution d'irritabilité est constamment accompagnée d'un temps de latence considérable. Ce sujet, surtout en ce qui concerne les influences, exercées par la mort des parties nerveuses, réclame de nouvelles recherches. .. ^ . ^ .,. .^^^ „ .

3. Rie. sperim. sui eentri psico-motori corticali. Re^gio Emilia 1878. Voir un compte-rendu détaillé, in Brain, a Journal of neurology 1879, p. 529.

diaprés les expériences de Ferrier, les espèces voisines, par eicemple le chien, le chacal, le chat offrent des variations de position, relativement insignifiantes. M^nie, les ordres de noamroif&res les plus* divers, depuis les rongeurs aux hémisphères non plissés, le lapin, le cochon d'Inde et le rat CI) jusqu'aux primates, confirment la règle suivante • les régions moirices apparaissent seulemeut dans les parties antérieures du cerveau, placées avant la fente ou fosse sylvienne, et elles n'occupent de ce domaine, qu'une place relativement restreinte. Chez les animaux à circonvolution olfactive développée, le sillon olfactif forme une limite antérieure, que ne dépassent jamais les régions excitables.

Par suite de son analogie de structure avec le cerveau humain, le cerveau simien présente un intérêt particulier, lorsqu'il s'agit de rechercher ses points moteurs. D'après les expériences des divers observateurs, les points moteurs y sont bornés aux deux circonvolutions centrales et, tout au plus, à la partie supérieure de la circonvolution frontale postérieure et moyenne (2). Au devant de ce domaine, les essais d'irritation sont négatifs: en arrière, dans de nombreuses régions, on obtient des contractions ou secousses musculaires, qui, d'après les résultats des expériences d'extirpation, doivent être considérées, comme d'^s réactions de la sensation. Dans la fig. 59, les points, désignés par des chiffres, montrent la position des endroits, reconnus irritables par Hitzig, sur le cerveau d'un singe (Inuus Rhésus), ainsi que les territoires musculaires correspondants. Relativement à ces points, les expériences de Ferrier concordent d'une manière assez satisfaisante. Quelques autres points, découverts par ce savant, son indiqués par des lettres, dans le même dessin.

La démonstration des régions sensorielles de la surface cérébrale, chez les animaux, ne peut être suffisamment certaine, qu'à l'aide des phénomènes de dégénérescence, qui sont consécutifs à l'extirpaiion ou à la destruction de territoires corticaux déterminés. Cette limitation de la méthode crée à l'examen de grandes difficultés. Il est relativement facile de constater l'existence des troubles de sensation, dans un domaine sensoriel quelconque. Cependant, on apprécie toujours imparfaitement l'espèce et l'étendue de ces perturbations, si, comme

1. Consulter Ferrier, Les fonctions du eerveaUj p. 172. — FOrstner, Archiv {. Psychiatrie, VI, p. 719. — Nothnapel, Archiv f, palhol. Anatomie, voL LVII,

2. Hit?ifr, Untersuch. iib. d. Geh, p. 126. — Ferrier, Die Funct. d. Geh. p. 152.

dans cette circonstance, nous sommes absolument réduits à l'observation objective. Dans ses nombreuses expériences sur les chiens et les singes, Hermann Munk a réussi, de la façon relativement la plus certaine, à découvrir la localisation centrale des sensations vistielles. Le centre visuel du chien serait le segment cérébral, situé derrière la scissure de Sylvius et recouvert par Tos pariétal ; celui du singe, toute la surface du lobe occipital (A Gg. 60 et 61). Chez ce dernier animal, chaque moitié cérébrale commande, d'après Munk, aux régions correspondantes des deux rétines ; et, à la vérité, chaque moitié est destinée aux moitiés de rétine, situées du même côté. Aussi, l'extirpation d'un lobe occipital rend-elle le singe hémiopique : l'animal est aveugle

Fie. 53 Régions motrices, à la surface du eerveaa simiea. / Extrémité postérieare. i aatérieore* 3 Régioa faciale. 4 Muscles maoticaleors (d'après Hitsij{). a, b, c Moavemeots de quelques doigts, d Exteosion du bras et de la main, e Mourements oculaires (d'après Farrier). RR Siiloii de Rolaudo. SS Scissure de Sylrius.

pour toutes les images, qui tombent sur la moitié de rétine, située du môme côté (1). L'arrangement est tout différent chez le chien : à la surface visuelle centrale de chaque moitié cérébrale correspondent le segment latéral, plus petit de la rétine du môme côté et le segment médian, plus grand de la rétine de l'autre côté ; l'extirpation de la surface visuelle centrale droite produit donc, ici, l'aveuglement du bord le plus externe de la rétine droite, et de toute la rétine gauche, excepté de son bord le plus extérieur (2). Évidemment, cette répartition des dernières terminaisons du nerf optique ressemble absolument à celle qui a, déjà, été démontrée dans les tubercules quadrijumeaux,

i. Munk, Archiv f. AnaL u, Physiol 1878, p. 169. i. Munk, ibid, 1879, p 590

à la suite des croisements partiels, effectués daus le chiasma (1). Comme les domaines principaux des deux rétines sont répartis, de cette manière, aux deux moitiés du cerveau, il en résulte encore, qu'à Tintérieur de ces domaines principaux, des régions séparées et situées audedans de la surface visuelle centrale correspondent aux divers lieux de chaque rétine. C'est ce qu'il faut démontrer particulièrement pour une région de la rétine, pour celle, où la vision s'opère avec la plus grande netteté. Cette région est représentée par un point limité A' (fig. 60). Celui-ci est situé presque au milieu de la surface visuelle tout entière, et, chez le chien, il commande entièrement au centre

Fig. 60. Réglons «ensoriellw, à la surface du ceiTean dn chien. / Ccrreau tu par eu haut. // Aspect de la moitié latérale gauche du cerreau. A Sphère visuelle ; A' ta régioo centrale. B Sphère auditire. B Région pour la perception des sons articulés. C— J Sphère de la sensibiUté. C Régions de la patte antérieure, D de la patte postérieure, E de la télé, F de l'œil, G de l'oreille, U de la nuque, / du dos. a—ff Régions motrices. (Voir l'explicatbn à la llg. 58.)

rétinien du côté opposé du corps. L'extirpation de ce point altère tellement la vision des animaux, que ceux-ci sont incapables de reconnaître, du côté en question, le moindre objet. Mais, la vision étant conservée dans les régions périphériques de la rétine, les animaux réagissent contre les impressions lumineuses, exécutent des perceptions imparfaites, puisque, lors de leurs mouvements de déplacement, ils