CHAPITRE V

Si le trajet et la connexion de toutes les voies nerveuses conductrices nous étaient dévoilés, il nous manquerait encore, pour bien comprendre la fonction physiologique des parties centrales, une condition indispensable : ce serait de connaître Tiniluence, que la substance ganglionnaire centrale exerce sur les phénomènes de transmission. Cette influence ne peut être révélée, que si Ton essaie de déterminer, directement par l'observation, la fonction des parties centrales.

Deux procédés permettent d'embrasser d'un coup d'œil les fonctions complexes du système nerveux central : on classe les phénomènes, d'après leur importance physiologique ; ou bien, l'organisation anatomique étant prise pour base, l'on s'efforce de découvrir la fonction isolée, spéciale, de chaque partie centrale. Assurément, la première méthode serait préférable, non seulement parce qu'elle place au premier plan le point de vue physiologique, mais parce que, d'après l'examen des voies conductrices, il doit paraître douteux, qu'un territoire fonctionnel circonscrit corresponde à telle partie principale, distinguée par l'auatomiste. Dans l'état actuel de la science, ce point de vue physiologique ne peut être, que très-incomplètement suivi. II ne s'applique, en quelque sorte, qu'aux deux organes centraux les plus inférieurs : à la moelle épinière et à la moelle allongée ; car, tous leurs phénomène^ se rapportent à deux fonctions physiologiques fondamentales : aux excitations réflexes et aux excitations automatiques ; mais, souvent ces dernières dérivent directement des influences nutritives, qui émanent du sang. Or, il n'est pas douteux, que ces mêmes fonctions

fondamentales engendrent aussi ractivité physiologique des parties centrales supérieures ; de plus, la* connexion des phénomènes de ces dernières est si compliquée et leur interprétation si incertaine, qu'actuellement on est encore obligé d'examiner chaque territoire central, SOUS le rapport de ses propriétés physiologiques. Une étude générale des phénomènes réflexes et automatiques sera donc placée en tête de ce chapitre, et, par suite, les fonctions des domaines centraux inférieurs seront, en même temps^ complètement discutées; à ces questions doit aussi se rattacher Texamen physiologique du cerveau et de ses parties, en procédant de bas en haut. Nouç pourrons, ici, passer sous silence le pont de Varole, le pédoncule cérébral, la couronne de Reil, toutes ces formations destinées essentiellement et uniquement à la conduction des processus d'innervation, et qui ont été déjà explorées dans le chapitre lY.

Les méthodes, qu'on emploie, pour vérifier le fonctionnement des organes centraux, coïncident généralement avec celles qui ont été appliquées dans l'investigation précédente. L'expérimentation physiologique et l'observation pathologique doivent être simultanément mises à contribution ; et, pour toutes deux, il s'agit, de nouveau, de symptômes d'irritation ou de dégénérescence. Seulement, les conditions intimes des phénomènes exigent, que les expériences, faites avec les irritants, soient spécialement utiUsées dans Tétude générale des réflexes et des excitations automatiques; tandis que l'analyse fonctionnelle des diverses parties cérébrales doit s'appuyer, presque absolument sur les symptômes de dégénérescence, qui sont consécutifs à l'ablation partielle ou complète des organes. Dans ce cas, les phénomènes, déjà signalés dans le chapitre précédent (p. 105), Yaneslhésie, Vhémianesthésief la paralysie^ la parésie et ses formes hémilatérales ou, enfin, les troubles ataxiques constituent les symptômes de dégénérescence.

!• — FonctlOBB réflexes.

La forme la moins complexe de la fonction centrale est le mouvement réflexe ; elle a encore la plus grande analogie avec la simple transmission des phénomènes d'irritation. Envisagé comme forme spéciale de la conduction, le phénomène réflexe a été discuté dans le chapitre précédent. Déjà, l'influence de la substance centrale se traduit, cSiez lui, d'une façon multiple. D'abord, les réflexes ne sont pas, à

Texemple des phénomènes d'irritation qui sont engendrés dans les filets nerveux, transmis des deux côtés, mais seulement dans une direction, de la voie sensorielle vers la voie motrice (1), Ensuite, les dispositions particulières d'excitabilité de la substance grise manifestent nettement leur dépendance, vis-à-vis des irritants, qui les ont produites. Au contraire, des irritants, faibles et peu de temps appliqués, ne provoquent très-souvent aucun mouvement réflexe; et, si celui-ci apparaît, il peut largement dépasser en énergie et en durée la secousse musculaire directe, occasionnée par le même irritant. Enfin, la nature centrale de ces phénomènes est exprimée par la subordination des centres réflexes à d'autres domaines centraux, auxquels ils sont reliés. C'est un fait d'observation ancienne, que la suppression du cerveau augmente l'excitabilité réflexe de la moelle épinière. Par conséquent, des influences semblent continuellement émaner des organes centraux supérieurs et diminuer l'irritabilité des centres réflexes, situés plus profondément. Ordinairement, les influences de ce genre portent le nom d'actions d'arrêt. Très-souvent, les centres réflexes subissent un arrêt plus énergique, si d'autres parties centrales sensorielles, auxquelles ils se rattachent , sont simultanément irritées. Le réflexe , déchaîné par l'excitation d'une racine sensible de la moelle épinière ou de son expansion périphérique, est donc arrêté, si l'on excite en même temps certaines parties centrales, comme les cordons postérieurs de la moelle, les tubercules quadrijumeaux , les couches optiques, ou une autre racine sensible, ou enfin des organes périphériques, dans lesquels se

i. Parfois, on a admis un passage des excitations de la voie nerveuse motrice à la voie sensorielle et on Ta appelé une sensation réflexe. Mais, parmi les phénomènes ainsi dénommé^ les uns, comme le sentiment de Teffort produit dans le mouvement musculaire^ appartiennent & un tout autre domaine, et les autres ont une nature ordinairement indéterminée. Voir Volkmann^ article hfervenphysiologie, in Handwôrterbueh der Physiol. de Wagner, II, p. 630. L'expression de « sensations réflexes » conviendrait mieux à ces sensations, qui proviennent de l'irritation, engendrée par un point sensible de la peau sur un autre point sensible du téffument cutané. Les phénomènes de < transfert >, observés par Burq, Gharcot, Régnard, etc., pourraient alors être probablement considérés, comme des modi/lcalions réflexes de la sensibilité. Ils consistent en ce que, chez les hystériques, affectés d anesthésie hémilatérale. Tapplication de plaques de métal, de sinapismes etc., rétablit la sensibilité dans le côté insensible et abaisse, au contraire, celle du côté sain. Adamkiewicz a remarqué des effets analogues chez des individus sains. Ces effets bilatéraux, qui ont reçu de la part des médecins français le nom malheureux (unglûcklichen) de < métalloscopie », ont besoin d'être mieux expli-

Saés, avant qu'on puisse les utiliser pour la physiologie des organes centraux, onc. nous nous contenterons de faire cette mention et nous renvoyons, pour tout le reste, spécialement aux travaux d'Adamkiewicz. Compar. les dissertations d'Adler {Ein Beitrag xur Lehre von den bilateralen Funetionen) et Asch {Ueber doi Verhaltniss des Temperatur-und Tastsinns zu den bilateralen Funetionen), Berlin 1879 ; ainsi que les communications faites, in der Berliner physiol. Gesellscha/t

propagent des nerfs sensitifs (1). L'influence des hémisphères cérébraux appartient très-probablement au même domaine de phénomènes , puisqu'elle a, pour point de départ, les terminaisons des voies sensorielles conductrices dans Técorce du cerveau. Le fait, que cet arrêt, effectué par les lobes cérébraux, est vraisemblablement identique à cette interruption des réflexes, occasionnée par la volonté, n'empêche pas d'admettre une hypothèse de ce genre ; car, les excitations volontaires doivent, conformément à leur origine psychologique, être basées sur une corrélation des centres moteurs et sensoriels (2). Par conséquent, le mécanisme de l'arrêt réflexe devrait être partout semblable. Les réflexes sont arrêtés, si les cellules sensorielles, qui ont pour mission de transmettre leur excitation aux cellules motrices, sont simultanément excitées, avec une certaine énergie, pmr d'autres régions sensorielles.

Le simple mouvement réflexe est un phénomène, appartenant essentiellement aux domaines inférieurs du système nerveux central. Or, si des noyaux nerveux sensibles et moteurs sont très-rapprochés les uns des autres et reliés par des filets centraux, une irritation sensible se transmettra, très-facilement et dans les conditions les plus simples, à une voie motrice. Donc, la moelle épinière et la moelle allongée, en d'autres termes, ces parties de l'organe central, d'où émanent des nerfs sensoriels et moteurs directement coordonnés entre eux, seront spécialement le siège de l'action réflexe. Dans toute la longueur de la moëlTe épinière, les nerfs rachidiens sont soumis à une loi d'origine uniforme. De même, les réflexes, qui partent de cet organe, se comportent d'une façon identique ; car, ils se propagent absolument, d'après les lois de conduction discutées précédemment, c'est-à-dire,^ lorsque l'irritation augmente ou que l'irritabilité s'accroît (page 116). Les réflexes de la moelle allongée sont bien plus compliqués. Ce dernier organe est le siège de nombreux mouvements réflexes composés, qui jouent un rôle important dans diverses fonctions physiologiques. Nous citerons particulièrement les mouvements d'inspiration et d'expiration, et quelques i^ï.^rt/^«.x«^«^ qui s'y rattachent étroitement : la toux, l'éternument, le t, ensuite les contractions musculaires de l'acte^de ladéglu-

[elativemeut à quelques phénomènes, appartenant au sens général té, voir le chapitre IX.

ie leur importance, pour la mécanique physiologique des centres auditions intimes de cet arrêt réne&e seront étudiées dans le cha-

uquième section de cet ouvrage.

tition, les mouvements mimiques, cardiaques et l'innervation vasomotrice. Plusieurs de ces réflexes sont en corrélation intime. C'est ce qui est déjà démontré par ce fait, que les voies périphériques, pour les divers réflexes, cheminent fréquemment dans les mêmes troncs nerveux. Quelques uns des phénomènes désignés, les mouvements respiratoires et cardiaques, qui dépendent simultanément d'autres causes, se produisent, malgré l'interruption des voies réflexes ; dans ce cas,.les phénomènes ne subissent donc, que Finfluence co-déterminante du réflexe. D'autres phénomènes, par exemple les mouvements de déglutition, semblent des réflexes pur^;car, l'interruption de la conduction sensible, qui se rend au centre réflexe, les supprime, bien que la conduction motrice, allant aux muscles qui président à ces sortes de mouvements, soit restée intacte. Tous ces réflexes, effectués par la moelle allongée, diffèrent des réflexes de la moelle épinière, parce que généralement les irritations sensibles passent, au même instant, dans uu plus grand nombre de voies motrices. Même, lorsque les irritations sont faibles, le mouvement a plus d'étendue, puisque, simultanément ou successivement, divers groupes musculaires sont sollicités à entrer en action. C'est pourquoi, plusieurs de ces mouvements sont, dès l'abord, bilatéraux ; pour qu'ils ne se propagent pas à l'autre côté, il faut, que les irritations soient énergiques. Ainsi, les racines motrices, qui naissent des deux côtés de la moelle allongée et des portions cervicale et dorsale de la moelle épinière, contribuent constamment aux mouvements respiratoires, qui sont mis en jeu, si l'on excite l'expansion pulmonaire du dixième nerf cérébral. En même temps, le mouvement respiratoire est l'exemple d'un réflexe qui, en vertu d'une espèce de direction personnelle, est lui-même le principe desa répétition rythmique continuelle. Lors de l'expiration, l'abaissement des poumons provoque, par action réflexe, l'inspiration; au contraire, la dilatation des poumons, dans l'inspiration, excite les muscles expirateurs. Si l'incitation réflexe des expirateurs, qui a lieu dans l'inspiration, est trop faible, pour faire produire à ces muscles un effort actif, elle arrête seulement les inspirateurs antagonistes. C'est ce qui arrive dans la respiration ordinaire ti calme, où uniquement l'inspiration, et non l'expiration, se trouve liée à un effort musculaire actif (1). Dans les mouvements de déglutition, la succession régulière des phénomènes semble effectuée par une autre espèce de direction autonome. Des mouvements du voile

i. Voir le Lehrbuch dîr PhytiJogie de Tau leur, 4» édition, p. 411 et sulv.

du palais, du larynx, du pharynx et de Vœsophage composent l'acte de la déglutition, et ils se succèdent à des intervalles réguliers, dès qu'un irritant est appliqué sur la muqueuse du voile du palais (1). Peut- être, dans cette circonstance, la succession des mouvements a pour origine la cause suivante: l'irritation met d'abord en jeu seulement le mouvement des muscles de ce voile, et ce dernier mouvement est lui-même, à son tour, un irritant, qui élève le larynx par action réflexe et provoque la contraction des muscles pharyngiens. Ainsi, tous ces réflexes de la moelle allongée, dont la description détaillée est réservée à la physiologie, sont probablement caractérisés par la combinaison de mouvements, destinés à obtenir des effets déterminés ; mais, le mode de combinaison est souvent produit par une sorte de direction autonome, basée sur la corrélation de plusieurs mécanismes réflexes. Ces réflexes jouissent d'une autre propriété très-remarquable : parfois, la voie motrice d'un mouvement réflexe déterminé s'unit encore à une deuxième voie sensible, qui peut alors exciter le même mouvement. Les centres de la respiration sont spécialement le point de départ de ces voies sensorielles latérales, qui font servir la coopération combinée des muscles respiratoires à d'autres buts, qu'à remplir et à vider le poumon d'air atmosphérique. Nous mentionnerons ici l'union, opérée avec le centre de l'expiration, par les nerfs sensibles des muqueuses laryngienne et trachéale (du nerf laryngé supérieur et en partie de l'inférieur), et également par les rameaux du cinquième nerf cérébral, qui se répandent dans le nez. L'irritation de ces régions sensibles engendre donc l'arrêt de l'inspiration et, ensuite, une violente expiration. Mais une puissante inspiration, conséquence immédiate de l'arrêt produit, précède cette violente expiration, parce que les influences de l'excitation automatique, dont nous parlerons tout à l'heure, persistent. La toux et Téternument sont par conséquent des réflexes d'expiration qui ne reçoivent pas l'excitation de la région sensible, appartenant à l'expansion du pneumogastrique pulmonaire, d'où émane l'incitation ordinaire à l'expiration. Voici ce qui les distingue tous deux : l'irritation du rameau nasal du trijumeau excite toujours et simultanément par action réflexe, à part les muscles de la respiration, le nerf moteur facial. Ce réflexe constitue donc le passage direct aux véûenes mimiques du rire, des pleurs, des soupirs, etc., pour l'exécution desquels, les

i. Lehrh, d. Physiol. de WuncU, p. 197.

muscles de la face et de la respiration combinent leur activité (1). Du centre de l'expiration» une voie latérale sensible ya à la muqueuse des voies aériennes ; de même, une yoie analogue se rend du centre de Tinspiration au tégument cutané. On s'explique de cette manière les mouvements d'inspiration, qu'une irritation énergique, surtout celle occasionnée par le froid, produit à la surface de la peau.

Dans la moelle allongée, une voie réflexe motrice déterminée rejoint généralement diverses voies sensorielles. Hais une même voie sensorielle peut s'unir avec plusieurs centres réflexes ; c'est pourquoi, son irritation fait simultanément apparaître des réflexes de mouvement, d'un caractère très-hétérogène. Signalons ici les réflexes mimiques, déjà cités, à l'occasion desquels, les mouvements respiratoires se combinent avec les mouvements des muscles de la face. L'alternance des mouvements respiratoires et cardiaques est établie, du moins partiellement, par un rapport analogue. Au cœur aboutissent deux sortes de voies nerveuses, qui modiflent ses battements d'une manière opposée : les unes ou nerfs accélérateurs élèvent la fréquence des battement cardiaques; les autres, nerfs d'arrêt, diminuent cette fréquence ou obligent le cœur à cesser complètement ses pulsations. Toutes deux peuvent être excitées par action réflexe. Mais certaines voies sensibles sont reliées étroitement au contre des filets accélérateurs, qui, placés dans les nerfs de la moelle épinière, traversent le dernier ganglion cervical et le premier ganglion dorsal du sympathique, pour se rendre au cœur ; d'autres sont aussi intimement unies au centre des filets d'arrêt, qui cheminent spécialement dans les rameaux cardiaques du pneumogastrique. L'irritation de la plupart des nerfs sensibles, surtout des nerfs cutanés, laryngés, intestinaux amène l'arrêt du cœur. L'irritation des filets sensibles, qui pénètrent dans les muscles, accélère les battements de cet organe. Cette dernière expérience explique l'action cardiaque exagérée, qui accompagne constamment les grands efforts musculaires. Les mouvements du poumon exercent des influences pareillement opposées : la dilatation du poumon accélère la fréquence des battements cardiaques, et son abaissement la diminue. C'est pourquoi, les mouvements respiratoires sont régulièrement suivis d'oscillations du pouls; car, la fréquence de ce dernier augmente, lors

i. Tous les réflexes, comme les autres réflexes mimiques, seront^ à cause de leur haute importance psychologique, l'objet d'une étude spéciale (lire, dans la cinquième section, le chapitre des mouvements d'expression).

de Tinspiration et diminue dans l'expiration. A la suite de cette alternance> des mouvements respiratoires énergiques accélèrent la circulation générale. Une corrélation analogue des rapports réflexes existeentre l'innervation cardiaqueet l'innervation vaso-motrice. Les vaisseaux sanguins sont, comme le cœur, influencés par des nerfs moteurs et d'arrêt, et, ces deux sortes de nerfs peuvent être excitées par action réflexe. L'irritation de la plupart des nerfs sensibles met en jeu le réflexe de mouvement. Elle agit donc sur ces fllets nerveux, nommés compresseurs, parce qu'ils font contracter les capillaires artériels et augmentent ainsi, dans les grandes artères, l'élévation de la pression sanguine ; seulement, les vaisseaux, appartenant au point du tégument cutané irrité, se dilatent sur-le-champ ou après une contraction passagère, rapide, et produisent de cette manière Thypérémie et la rougeur habituelles des parties irritées. Quelques domaines sensibles sont, au contraire, en connexion réflexe directe avec les filets d'arrêt ou dépresseurs des vaisseaux, dont l'irriiation entraine par conséquent, sur une large étendue, une dilatation des capillaires. Signalons, ici, principalement certains filets du pneumogastrique, qui se répandent dans le cœur lui-même et sont ses nerfs sensibles. Probablement, ces filets sont spécialement destinés à cette corrélation, produite par le réflexe et existant entre l'innervation cardiaque et l'innervation vaso-motrice. Leur irritation physiologique normale se manifeste, si l'activité cardiaque est augmentée. Elle a pour résultat d'élever la pression sanguine et d'amener une quantité plus considérable de sang au système artériel. Ces efiets ne peuvent être compensés, que par une dilatation des capillaires artériels, qui permet au sang de refluer dans les veines et abaisse simultanément, de cette manière, la pression artérielle. Tous ces réflexes de la moelle allongée sont donc corrélatifs ; et, par suite, les fonctions, dépendant de cet organe central se règlent et s'entr'aident réciproquement. Le froid, irritant fortement le tégument cutané, entraîne par action réflexe la crampe de l'inspiration et l'arrêt du cœur. Hais ce danger, menaçant pour la vie, est écarté, parce que le poumon dilaté excite, par action réflexe, l'expiration et l'accélération des mouvements cardiaques ; et, simultanément, l'irritation de la peau produit, grâce à un autre réflexe, la contraction des capillaires et empêche de cette façon le cœur, qui s'arrête, de se vider complètement du sang contenu dans son intérieur.

Les noyaux nerveux de la moelle allongée, avec tous les filets centraux, qui cheminent au milieu d'eux, sont, probablement, les centres

réflexes les plus importants de cet organe central. La composition, plus complexe, de ses réflexes, semble suiHsamment révélée par les conditions anatomiques spéciales de ces noyaux nerveux. Ceux-ci sont en général plus rigoureusement isolés les uns des autres, que les centres d*origine des nerfs de la moelle épinière ; et par suite, certains noyaux sont étroitement reliés entre eux par des filets centraux particuliers, ainsi qu'avec quelques prolongements des cordons de la moelle épinière. C'est ce qui explique la nature plus tranchée, mieux définie, de ces réflexes de la moelle allongée et leur direction plus accentuée vers un but déterminé. Comme un grand nombre de filets de la moelle épinière participe aux réflexes de la moelle allongée, il est possible, que ces filets se rassemblent d'abord dans la substance grise et, de là s'unissent ensuite aux noyaux nerveux, auxquels ils sont subordonnés. Peut-être, les filets moteurs de la respiration se rendent-ik ainsi dans un noyau ganglionnaire spécial, relié au noyau du pneumogastrique. Un rôle de cette espèce pourrait appartenir à plusieurs des masses grises, dispersées dans la substance réticulaire. Mais, il n'est pas probable, que les mouvements si complexes de la respiration, de la déglutition et de l'expression mimique possèdent un noyau ganglionnaire unique, leur servant de centre réflexe particulier. Outre que des centres de ce genre n'ont pu être démontrés pour les réflexes compliqués, la nature des mouvements en question contredit cette hypothèse. Nous devons, évidemment, supposer deux centres réflexes pour les mouvements respiratoires : l'un destiné à l'inspiration, l'autre à l'expiration. Quelques mouvements mimiques, le pleurer, le rire sont bien plus compréhensibles, si l'on admet une combinaison réflexe, unissant simultanément certaines voies sensibles avec les centres de la respiration et des parties déterminées du noyau du facial, que si l'on invoque la présence d'un ganglion auxiliaire spécial, servant de pohit de départ direct à ces mouvements compliqués. De même, il est plus simple d'assimiler aux mouvements de la respiration ceux de la déglutition et de les faire dériver du mécanisme autonome. Dans ce cas, on suppose, que l'acte moteur, par lequel débute le processus tout entier, apporte, en même temps avec lui, l'irritant réflexe pour le phénomène suivant, et celui-ci, pour le mouvement qui lui succède immédiatement (1).

i. Sfilon Schrdder van der Kolk, les centres de quelcjues réflexes de la moelle allongée seraient surtout les olives inférieures et supérieures. Les premières con-

WuifDT. T. I. 13

Parmi les quatre irritants sensoriels appelés spécifiques, il en est principalement deux, qui, appliqués à des nerfs sensibles, engendrent des réflexes. Ce sont les impressions gustalives et l'impression lumineuse. Les premières sont en relation réflexe avec les mouvements de l'expression mimique; quelques-uns de ces réflexes, comme nous Tavons déjà remarqué, se combinant facilement avec ceux de la respiration. Ton est donc autorisé à conclure, quMl existe une union intime des centres réflexes correspondants (1). La lumière, employée comme irritant, occasionne régulièrement un double réflexe : l^ l'occlusion de la paupière et la direction des deux yeux, en dedans et en haut ; 2« la contraction de la pupille. Ces deux réflexes sont bilatéraux ; cependant, si les excitations ont peu d'intensité, le mouvement est plus énergique, du côté irrité (2). Les nerfs olfactif et auditif déterminent, dans le domaine des organes sensoriels, qui leur sont subordonnés, des réflexes, auxquels s'associent des mouvements correspondants de la tète, quand les irritants sont plus intenses. Chez l'homme, les réflexes auditifs se bornent, la plupart du temps, aux contractions du tenseur de la membrane du tympan, qui accompagnent chaque irritation, occasionnée par le son. Au contraire, chez beaucoup d'animaux, on observe facilement des mouvements réflexes de l'oreille externe.

Relativement à leur faculté d'engendrer, en présence d'un fort irritant ou d'une augmentation d'irritabilité, des réflexes plus étendus

tribueraient à la combinaison des mouvements du langage et de la déglutition ; les autres, aux mouvements mimiques. (Sehrôder y. d. Kolk, Bau und Fun^onen der med, spin. u, obi. p. 165 et suiy.). Mais, Tanatomie des voies conductrices n'est pas favorable à cette hypothèse^ Consulter chap. IV, p. 129.

1. Seule, de toutes les énergies sensorielles spécifiques, ainsi dénommées, celle du goût semble liée à deux nerfs différents, au glosso-pharyngien et au rameau lingual du trijumeau. La plus importante union réQexe de ces deux nerfs est établie avec le facial, qui commande aux mouvements mimiques. Le rapport^ que ces mouvements mimiques^ soit l'éternument^ engendré par Tirritation pénçbérique du rameau nasal du trijumeau, affectent avec les mouvements respiratoires, démontre l'existence d'une union entre les noyaux de ces nerfs et le noyau du pneumogastrique. Probablement, ce dernier noyau est relié directement par des filets centraux avec les origines des nerfs moteurs de la respiration. A la vérité^ une partie du noyau est unie aux nerfs d'inspiration, et l'autre partie, aux nerfs d'expiration. Dans les mouvements mimiques, comme dans Tétemument, c'est principalement le réflexe d'expiration qui se produit.

2. L occlusion de la paupière est un réflexe produit par le facial; la contraction de la pupille et le mouvement, dirigeant l'œil en haut et en dedans sont des réflexes, dts à l'oculo-moteur. Tous ces mouvements sont, en môme temps, des phénomènes de mouvements iusociés. Si, par exemple, nous fermons l'œil volontairement, nous tournons le globe oculaire en haut et en dedans ; et, lors de l'exécution de ce dernier mouvement, la pupille se contracte simultanément.

FONCTIONS HÉFLEXES. jo,.

l'œil (orbiculaire des paupièresT Jm^Z 177»^"^^''' ''' rameaux du facial -aLi des irrS?' " P'"'' '*" *"^'"«s

des convulsions dan Z; lïmtct deTa'Z' T' "t "^'"^"^-"^ nant des filets du nerf ^i^tr^^": ll^Zr^ti:^:;^^^^^ ^nsidérable; car,outre le nerf facial, ils aUeignenU sémS ce^^^^^^ même du pneumogastrique. Toutefois, l'irritation des n^rfs senïb es de la respira .on r.este très-souvent bornée à leur domaine r^exen^ m.t.f. Apartle tétanos de l'inspiration, la plus forte excSn dl cordons centraux du pneumogastrique pullnairrue dl„e"tn Ueu à d autres réflexes. Les unions réflexes des nerfs senX ZZ aspiration sont plus importantes. L'irritation des ner enslbl ' laryngés, surtout de leurs extrémités périphériques, ga^ fa^^^^^^ encore es muscles de la face et de iWmilé sûpérSire St plu puissant de tous les nerfs cérébraux sensibles, le trijumeau pré!

«on envahit sa racine motrice, innervant les muscles masticateurs ensuite les nerfs de la face, delà respiration et, enfin, tout le sysZê musculaire du corps. Cette conduite s'explique aisément : 1» de toutes les racines sensibles, le trijumeau commande à la plus grande surface sensible; par conséquent, ses noyaux occupent un large domaine, éminemment propre à effectuer des combinaisons multiples avec les centres moteurs d'origine ; 2» la situation spéciale de ses noyaux doit être prise en considération. Ses noyaux supérieurs sont répartis sur la moelle allongée, proprement dite, jusque dans le pont de Varole, c'est* à-dire dans cette formation, où les cordons médullaires ascendants constituent parmi la substance grise intercalée, les divers faisceaux du pédoncule cérébral. Si, d'après certaines données, les filets cenfraux des noyaux du trijumeau atteignent ces masses grises du pont de Varole, où sont représentées toutes les voies de conduction motrice du corps, il est très-simple de comprendre, avec quelle facilité, des convulsions musculaires générales se manifestent, lors de l'irritation du trijumeau. Ces convulsions se montrent très-vite, surtout si les filets radiculaires centraux de ce herf sont irrités. Les lésions de la moelle allongée, situées dans le voisinage des noyaux du trijumeau, entraînent par conséquent des convulsions réflexes générales, aux*

196 FONCTION PHYSIOLOGIQUE DKS PARTIES CENTttALES.

quelles peut contribuer l'irritation des autres racines sensibles de la moelle allongée (1).

Le caractère de la finalité est inhérent à presque tous les phénomènes réflexes. Pour les réflexes de la moelle allongée, cette finalité ressort directement de la description, que nous avons déjà donnée de leurs conditions et de leur action d'ensemble bien coordonnée. D'après certains observateurs^ ce caractère d'adaptation à un but se révèle très-souvent, dans les réflexes de la moelle épinière. Si, par exemple, un point de la peau est irrité, l'animal meut la patte antérieure ou postérieure, de manière à fuir évidemment l'irritant ; si le réflexe est plus énergique, l'extrémité opposée du corps se comporte également de la même façon, ou bien, l'animal, par un mouvement de saut, semble vouloir se soustraire à l'action de l'irritant. Les mouvements d'un caractère convulsif, qui apparaissent, si les irritants sont trèsénergiques ou si l'excitabilité a augmenté, sont dépourvus de finalité. Nous voilà donc amenés à nous demander : si les réflexes sont la conséquence mécanique de l'irritation et de sa propagation dans l'organe central, ou si ce sont des actes d'un caractère purement psychologique , qui, en cette qualité et à l'instar des mouvements volontai res, laissent supposer un certain degré de conscience. Présentée sous cette forme, la question est assurément mal posée. La disposition, la structure de Torgane central sont analogues à celles d'une machine, faite pour exécuter spontanément une grande diversité d'actions mécaniques ; elles produisent avec une nécessité mécanique des résultats, adaptés à un but. n ne peut y avoir de doute à ce sujet, surtout si l'on prend en considération la nature des réflexes de la moelle allongée, qui révèle à un haut degré un caractère de finalité et est basée, par conséquent, sur des conditions mécaniques déterminées. Il s'agit seulement de savoir, si ces résultats ont simultanément un côté psychologique, si la conscience les perçoit sous forme de représentations (Vorstellungen). Gomme nous nous occupons uniquement, ici, des bases fondamentales corporelles de la vie de Tàme, cette question psychologique sera examinée en détail, dans un autre endroit de ce livre (2).