Nothnagel, in Archiv de Virchow, vol 44, p

2. Voir, dans la quatrième section, l'étude sur la conscience.

Parmi les régions motrices^ qui peuvent entrer en fonction à l'occasion d'un réflexe, plusieurs reçoivent, simultanément, des impulsions émanant directement de leurs points centraux. Toutes les excitations de ce genre, non communiquées aux nerfs par le monde extérieur, mais ayant pris naissance dans ces mêmes nerfs, portent le nom d^excitations automatiques. Des mouvements musculaires, même des sensations et les arrêts, subis par certains mouvements, accusent parfois cette origine. L'irritation automatique ne se distingue pas toujours facilement des excitations, qui proviennent des irritants externes ou qui sont transmises au centre excité par le dehors, à savoir par un autre point quelconque de Torgane central. Sur tous les autres sens de rhomme agissent continuellement de faibles irritants, qui ont partiellement leur cause dans la structure des organes sensoriels eux-mêmes. Ces faibles excitations, dues par exemple à la pression, à laquelle sont soumises, dans l'œil, la rétine et, dans le labyrinthe de l'oreille, les membranes percevant le son, équivalent naturellement, pour les cen- ,tres nerveux sentants, aux excitations extérieures. Si nous faisons abstraction des cas de ce genre, toutes les excitations automatiques semblent revêtir la même forme ou une forme analogue d'irritation interne, car elles dépendent partout de certains états ou altérations dti sang.

L'influence des excitations automatiques, parties de la moelle épinière^ parait atteindre, principalement, les muscles de quelques organes de l'appareil nutritif. Ainsi, les muscles annulaires des vaisseaux sanguins, dont la lumière s'agrandit après la section transversale de la moelle épinière (1), les sphincters de la vessie et de l'intestin (2), ont tous présenté des résultats analogues. Nous sommes moins autorisés à affirmer, que ces excitations permanentes ou toniques se transmettent même aux muscles du squelette, comme on l'a souvent prétendu. La section transversale d'un nerf connexe à un muscle entraine des conséquences identiques à celles, qui se manifestent après une irritation des nerfs musculaires, exécutée d'une manière toute différente (3).

i. Gollz et Freusberjr, in ArcMv de PflQper. vol. 8, p. 460.

a. Masius, BulleUn de Vacadémiê de Belgique, 1867-1868, XomesJA et «5.

3. Heidenhnîn, PhytiologUche Studien, BerUn 1856, p. 9. — Wundt, Uhre von

D'autres phénomènes, qui peuvent êlre rapportés à une excitation tonique, sont positivement de nature réflexe : ainsi, les animaux, qu'on fixe dans une position verticale, présentent une faible contraction des jambes ; celle-ci cesse régulièrement, après la section des racines postérieures de la moelle épinière (1).

Les excitations automatiques, originaires de la moelle allongée^ ont un rôle bien plus considérable, quoiqu'elles semblent, à l'état normal, se borner à l'innervation de certaines régions musculaires, destinées à la mécanique de la nutrition. La plupart des centres réflexes, étudiés précédemment dans la moelle allongée, sont en même temps des centres automatiques. C'est pourquoi, les mouvements de ce genre persistent, même après l'interruption de la partie sensorielle de la voie réflexe. Nous citerons ici les mouvements respiratoires, cardiaques et l'innervation des vaisseaux sanguins. A chacun de ces phénomènes correspondent, comme nous l'avons déjà vu, deux centres diversement situés : aux mouvements respiratoires, les centres de l'inspiration et de l'expiration; aux mouvements cardiaques, les centres d'accélération et d'arrêt des battements du cœur ; à l'innervation vaso-motrice, les centres de contraction et de dilatation de la lumière des vaisseaux. Toujours, l'un de ces centres réflexes est en même temps centre automatique ou se trouve, du moins, sous l'action prépondérante des irritants internes : ainsi, pour les mouvements respiratoires, c'est le centre de l'inspiration ; pour les mouvements cardiaques, le centre d^arrêt des battements du cœur ; pour l'innervation vaso-motrice, le centre de la contraction vasculaire. Peut-être, la position des noyaux nerveux en question et le mode de répartition du sang à leur intérieur rendent

der Muskelhewegung, Brunswick 1858, p. 51 et suiv. D'après les observations, contenues daos ce dernier ouvrage, si un muscle est char^ré d'un poids léger, toute irritation du nerf occasionne un raccourcissement permanent du muscle ; si le poids est plus lourd, le muscle subit alors un allongement permanent ; et l'effet, consécutif à la section transversale, ne se distingue on rien de celui des autres secousses musculaires. Récemment, Tschirjew (in Archiv de Du Bois-Reymond 1879; p. 78) a fait des expériences analogues cbez des lapins et a conclu à un tonus. Il regarde ce tonus, conformément au phénomène de Brondgeest, qui sera discuté tout àTheure^ comme un réOexe, et il le rattache aux réflexes découverts par Erb (Archiv f, Psychiat Y, p. 792), en irritant certains filets musculaires. Je ne suis pas bien convaincu, que les effets consécutifs, remarqués par Tschirjew en sectionnant les nerfs, différent de ceux que Ton voit, lors de l'irritation des nerfs. Cependant, ce dernier auteur affirme avoir constaté^ en même temps, par suite de la section transversale, un accroissement des oscillations consécutives élastiques.

1. Brondgeest, Onderzoêkingen over den tonus der wUlekeurige spieren, Utrecht 1860, p. 90. Selon Gohnstein, la contraction disparait aussi, quand la jambe est appuyée sur une glace étamée {Archiv f. AiiaL t». Physiol 1863, p. 165).

ces noyaux spécialement accessibles aux excitations automatiques. L'irritant physiologique, qui semble engendrer l'excitation, est cette composition du sang, qui se produit, lors de la cessation de la respi-* ration ou quand l'excrétion des matériaux sanguins oxydés est empêchée. Donc, d'une manière générale, les produits d'oxydation, soit le terme ultime de la combustion, l'acide carbonique, soit des degrés inférieurs d'oxydation, encore inconnus agiraient, comme des irritants nerveux, dans le sang des individus dyspnéiques (1). L'accumulation de ces principes organiques excite le centre inspiratoire : il en résulte une inspiration, qui de nouveau, à la suite de la dilatation du poumon, excite, par action réflexe, le centre d'expiration (p. 191). Cette irritation automatique ferme le cercle des mouvements réguliers et autonomes, qui maintiennent continuellement en exercice le processus respiratoire. L'altération du sang donne la première impulsion : en qualité d'irritant interne, elle excite l'inspiration. Par ce moyen, la continuation du cycle périodique de la respiration s'exécute d'ellemême. Au réflexe d'expiration, excité par la dilatation du poumon, succèdent, lors de l'abaissement de l'organe, lé réflexe d'inspiration et, simultanément, par suite de l'accumulation croissante des produits d'oxydation, une nouvelle irritation automatique du centre d'inspiration.

Les mêmes altérations du sang seraient la base de l'iuL rvation automatique du centre d'arrêt, pour le cœur et du centre compresseur, pour les vaisseaux sanguins. On suppose habituellement, que dans ces deux circonstances, les excitations n'ont pas, comme lors de la respiration, par suite de la régularité spontanée de l'irritation, un mouvement rythmique de haut et de bas, et qu'elles persistent, au contraire, avec une intensité uniforme. On a été amené à cette conclusion, parce que la section transversale des nerfs d'arrêt du cœur, des troncs du pneumogastrique accélère d'une façon continue les battements du cœur, et que la section des nerfs vaso-moteurs produit une dilatation persistante des capillaires artériels. Or, ces faits n'excluent pas, que l'excitation automatique n'oscille, dans les deux cas, entre certaines limites. En faveur de cette assertion militent plusieurs phénomènes, par exemple les contractions et dilatations alternatives, remarquées parfois sur les artères et disparaissant très-souvent, après la section des nerfs ; de plus, la connexion de la fréquence du pouls avec la respi-

i. Voir le Lehrbuch der Physiologie, de Wundt, 4« édil. p. 4iî.

ration, connexion, qui dépend partiellement, comme nous Pavons vu, des changements de volume du poumon et témoigne, en partie, relever d'une autre origine, car une longue suspension de la respiration — qu'elle soit consécutive à l'inspiration ou à l'expiration — empêche le cœur de battre. Dans la mort par suffocation, la contraction des vaisseaux sanguins et l'arrêt des pulsations cardiaques apparaissent régugulièrement, malgré Texcitation énergique des muscles inspirateurs. Nous ferons donc la supposition suivante ; l'irritation automatique de tous ces centres de la moelle allongée tient à des altération analogues du sang, et les différences observées s'expliquent aisément par les rapports, qu'affecte la terminaison des nerfs périphériques. Nous ne devons pas oublier, que le centre d'inspiration est relié aux nerfs moteurs ordinaires, dont les muscles répondent, par le relâchement de leur activité, aux oscillaliops d'intensité de l'irritant, qui ne se succèdent pas trop rapidement. Tout autre est la conduite des norls cardiaques, et vaso-moteurs. Ces nerfs s'unissent d'abord aux ganglions du cœur et des parois vasculaires, et modifient seulement les influences d'innervation, qui émanent, par elles-mêmes, de ces derniers. Séparé de tous les nerfs, le cœur continuede battre, mais d'un rythme différent ; et la paroi des vaisseaux est toujours capable de se contracter et de se dilater alternativement. Les causes, déterminant l'excitation de ces centres périphériques, sont probablement très-analogues à celles qui, dans la moelle, allongée, président à l'innervation de la respiration, et se composent également de phénomènes automatiques et réflexes ; c'est pourquoi, la marche rythmique du cœur et l'équilibre entre l'excitation et l'arrêt des Vaisseaux sont aussi produits par des mouvements réguliers et spontanés, dont la nature intime est encore inconnue (1). Toutes les fois qu'un irritant, exerçant une excitation ou un arrêt, est transmis dans un nerf et agit, par l'intermédiaire des cellules ganglionnaires, sur des appareils moteurs, le phénomène est teflement retardé dans sa marche, qu'il lui faut un temps considérable, pour s'accomplir (2). D'après cela, une excitation, uniformément per-

1. Jusqu'à présent^ il n'existe à ce sujet, que des hypothèses; néaumoîDs, elles servent toujours à nous donner provisoirement une idée de l'essence des phénomènes. On pourrait, par exemple, faire la supposition suivante : les matériaux contenus dans le san^ (peut-être aussi ses produits d'oxydation) excitent les jzanfflions moteurs, et, avec plus de rapidité, les ganglions qui provoquent la contraction de l'oreillette ; et, lors de la contraction des oreillettes, un réflexe est mis en jeu, pour arrêter de nouveau les mouvements.