CHAPITRE VI

I. — Données générales et principes fondamentaux d'une mécanique de l'Innervation.

L'étude des fonctions physiologiques du système nerveux nous a conduit à admettre la proposition suivante. Ces fonctions, depuis les opérations les plus complexes des organes centraux jusqu'à la sensation et à la secousse musculaire, se ramènent aux phénomènes les plus simples, d'où émanent, grâce à la connexion multiple des parties élémentaires, les effets physiologiques. On se pose finalement cette question : quelle est la nature de ces fonctions élémentaires, inconnues actuellement, qui produisent, par leur action d'ensemble, des travaux si divers et si compliqués ?

On s'est servi de deux procédés, pour connaître les phénomènes, qui ont lieu dans un filet nerveux et dans une cellule ganglionnaire. Nous donnerons au premier procédé le nom de mécanique moléculaire interne du système nerveux, et au second, celui de mécanique moléculaire externe de ce système. Le premier prend, pour point de départ, l'examen des propriétés physiques et chimiques des éléments nerveux. Il recherche les modifications, qu'éprouvent ces propriétés, par suite de la fonction physiologique ; et tâche de découvrir directement, de cette manière, la trace des forces internes qui se manifestent dans les phénomènes, dont les nerfs et les centres nerveux sont le théâtre. Malgré les séductions apparentes, (}ue présente la poursuite de cette voie^ qui promet de dévoiler l'essence même des fonctions nerveuses, elle est actuellement trop éloignée de son but, pour que nous osions nous y confier. On n'a pas encore entrepris l'examen des parties centrales, et nos renseignements sur les phénomènes internes, qui ont lieu dans les

nerfs périphériqaesy se bornent essentiellement à cette notion : leur fonction est accompagnée de modifications électriques et chimiques, dont la signification est, en ce moment, recouverte d^épaisses obscurités. Il nous reste donc à suivre la deuxième voie, celle de la mécanique moléculaire externe» Laissant absolument de côté la question de la nature spéciale des forces nerveuses, elle s'appuie uniquement sur la proposition suivante. Les phénomènes, ayant pour siège les parties élémentaires du système nerveux, sont des processus de mouvement d'une espèce quelconque ; et la connexion, qui les relie entre eux et avec les forces delà nature extérieure, est déterminée parles principes de la mécanique, applicables à toute sorte de mouvements. Elle se place donc au même point de vue, que la théorie générale de la chaleur dans la physique moderne, oii Ton se contente d'admettre le principe, que la chaleur est un mode de mouvement, et d'en dériver, à l'aide des lois mécaniques, tous les phénomènes avec une rigueur satisfaisante. Pour réussir d'une manière analogue, la mécanique moléculaire du système nerveux doit réduire à leur forme la plus simple les phénomènes, qui constituent la base de ses études, c'est-à-dire examiner la fonction physiologique des éléments nerveux dans les conditions les plus simples possibles et, ensuite, autant que faire se peut, dans ces conditions, que l'expérimentation a le pouvoir de dominer et de varier à volonté. Or^ l'analyse des fonctions physiologiques complexes nous a déjà amené au concept de Virritation. Les causes générales des phénomènes nerveux sont, nous l'avons va précédemment, des irritants internes ou certaines modifications, survenues rapidement dans la composition du sang et des liquides du corps humain, soit des irritants externes ou des impressions exercées sur la terminaison des nerfs sensoriels. S'il s'agit de faire agir, sur des éléments nerveux, des irritants d'une énergie et d'une durée données, ordinairement les irritants naturels internes et externes ne sont pas applicables; car, ils se soustraient presque entièrement à la volonté de l'expérimentateur. Nous atilisons par conséquent les irritants artificiels, le plus souvent les courants électriques et les secousses de courant. Ces derniers, grâce à la facilité, avec laquelle ils ébranlent l'équilibre moléculaire des éléments nerveux, et à la mesure exacte, que leur action comporte, se recommandent spécialement. Plus rarement, nous employons les secousses mécaniques, les oscillations du calorique ou les modifications dues aux mélanges chimiques et douées d'un efiet très-prompt; sous les deux rapports indiqués, ces moyens d'excitation sont bien infé^

riears auie courants électriques. Or, le mode d'application des irritants est^ la plupart du temps, artiflciel. Nous les portons rarement sur les organes terminausL des nerfs sensoriels, jamais sur les cellules ganglionnaires centrales, ces points d'application naturels des irritants internes ; mais, généralement, nous les faisons agir directement sur les nerfs périphériques, parce que ces derniers se comportent vis-à-vis de l'irritant, de la façon la plus simple et la plus uniforme. Nous analysons les processus qui se déroulent dans les filets nerveux, en prenant, pour mesure des processus internes, le résultat de l'irritation nerveuse produit à la périphérie, c'est-à-dire la secousse mtisculaire consécutive à l'irritation d'un nerf moteur. Pour étudier les modifications effectuées dans les cellules ganglionnaires, nous utilisons le phénomène le plus simple et le plus accessible à une mensuration extérieure, le phénomène, que l'irritation d'un filet nerveux, cheminant vers le centre, engendre dans l'organe central, en d'autres termes la secomse réflexe. Dans les deux cas, l'investigation sera complète, si on vérifie, par comparaison, d'autres effets très-simples de l'irritation, afin d'exclure de cette manière les conditions particulières, qu'entraîne avec lui le mode spécial de connexion des filets nerveux irrités. Ainsi, outre la secousse musculaire, la sensation consécutive à l'irritation d'un nerf sensible est examinée. A part la secousse réflexe, il convient de citer d'autres cas, oîi l'irritation, avant de produire un effet moteur, doit traverser les cellules ganglionnaires. Nous signalerons ici surtout les influences, que les ganglions périphériques, les ganglions du cœur par exemple, exercent sur les phénomènes d'innervation motrice, qui leur sont transmis.

Ce que nous appelons irritation ou excitation est seulement le processus inconnu de mouvement, que les irritants engendrent dans les éléments nerveux. Une mécanique physiologique de la substance nerveuse a pour objet de ramener, aux lois générales delà mécanique, les lois de rirritation, établies par l'expérimentation. Dans ce but, notre devoir est de rappeler, tout d'abord, ce principe capital de la mécanique, qui domine la connexion de tous les phénomènes de mouvement, le principe de la conservation du travail.

On entend par travail toute action, qui change dans Tespace la position de masses pondérables. La grandeur d'un travail est donc mesurée par le changement de position, que ce travail fait éprouver à un poids d'une grosseur déterminée. La lumière, la chaleur, Télec-

triciié, le magnétisme peuvent amener les corps graves à changer de place. Mais ces forces, nommées naturelles, ne sont, selon nos suppositions, que des formes de mouvement. Par conséquent, les formes les plus diverses de mouvement sont capables de produire le travail. Dans ce cas, le travail est constamment réalisé aux frais du mouvement. La chaleur de la vapeur, par exemple, se compose de mouvements de molécules de vapeur, mouvements en grande partie rectilignes, qui se troublent de diverses manières. Dès que la vapeur accomplit un travail, en mettant en mouvement le piston d'une machine, une quantité correspondante de ces mouvements disparait. Voici comment Ton s'exprime ordinairement à ce sujet : une certaine quantité de chaleur s'es* convertie en une quantité équivalente de travail mécanique. Pour parler un langage plus précis, une partie des mouvements irréguliers des molécules de vapeur a été employée, à mouvoir une masse pondérable, plus considérable. Donc, c'est uniquement une forme de mouvement, qui s'est convertie en une autre forme. Et le travail résultant, que mesure le produit du poids mis en mouvement, multiplié par l'étendue de chemin parcouru, est justement égal aune somme de petites grandeurs de travail, que peuvent mesurer les produits des poids d'un certain nombre de molécules de vapeur, multipliés par les espaces parcourus, et qui ont disparu, pendant l'accomplissement du travail extérieui*. Une portion du travail moléculaire des particules de vapeur est, par conséquent, convertie en travail mécanique du piston. Si, lors du frottement, de la compression des corps, nous voyons le travail mécanique disparaître et être remplacé par la chaleur ; dans ce cas, le travail mécanique est, au contraire, transformé en une quantité de travail moléculaire, qui lui correspond. Il ne faut pas croire d'ailleurs, que dans tous les cas, où la chaleur est latente, apparaisse le travail mécanique, pris dans son acception ordinaire. Très-souvent, la chaleur est uniquement employée, à mettre dans de nouvelles positions les particules des corps, qui ont été chaufiés. Personne ne l'ignore, sous l'influence de la chaleur, tous les corps se dilatent, les liquides et les corps fixes très-peu, et les gaz très-considérablement. Dans ce cas, le travail moléculaire disparaît aussi. Ce dernier, dans l'exemple de la machine à vapeur, est utilisé à mouvoir le piston ; de même, ici, il est employé à changer la distance, qui sépare les molécules. Le travail, réalisé de cette façon, porte le nom de travail de désagrégation. H est transformé de nouveau en travail moléculaire, si les molécules reviennent à leurs positions primitives. Généralement, le travail moléculaire peut donc

se convertir en travail mécanique ou bien, en celui de désagrégation ; et tous les deux, à leur tour, peuvent devenir travail moléculaire. Or, la somme de ces trois formes de travail reste invariable. Tel est le principe appelé loi de la conservation du travail.

Si la loi de la conservation du travail s'applique à la chaleur, qui est la forme la plus répandue et la plus générale du mouvement, elle trouve une application analogue dans d'autres sortes de mouvements. Dans ce cas, il n'y a qu'un anneau de changé dans la chaîne des trois mouvements, qui passent de Tun à l'autre : la composition du travail moléculaire. Si, par exemple, l'électricité peut, comme la chaleur, engendrer le travail de désagrégation et le travail mécanique, cependant le mode de mouvement, désigné par nous du nom d'électricité, est tout autre, bien que sa nature intime nous soit encore inconnue. Il y a donc diverses sortes de travail moléculaire ; mais, au fond, il n'y a qu'un travail de désagrégation et qu'une forme de travail mécanique. Nous donnons constamment le nom de désagrégation aux changements permanents, qu'éprouve l'écartement des molécules, n'importe la cause qui ait occasionné ces changements. Lorsque nous distinguons le simple accroissement de volume des corps d'avec le changement d'état d'agrégation, et ce dernier, d'avec la décomposition chimique ou dissociation^ il ne s'agit véritablement, ici, que de degrés de désagrégation. De même, le travail mécanique consiste partout à changer de lieu les masses pondérables. Les diverses formes de mouvement moléculaire peuvent, selon les circonstances, être transformées Vune dans Vautre. Par exemple, une certaine quantité de travail électrique peut simultanément se convertir en chaleur, désagrégation et travail mécanique ; et une certaine quantité de ce demieir est capable, grâce au frottement, d'engendrer l'électricité^ la chaleur, la désagrégation. Dans toutes ces circonstances, la somme de travail reste constante.

Parmi les formes de travail, que nous distinguons, on utilise ordinairement le travail mécanique, comme mesure commune de tous les autres, parce que les mensurations le précisent de la manière la plus directe. Cette mesure a été appliquée aux autres formes, mais avec l'aide de la loi de la conservation du travail. Car, d'après cette loi, une quantité donnée de travail moléculaire ou de travail de désagrégation doit être équivalente au travail mécanique, dans lequel elle se convertit ou dont elle provient. Dans le travail mécanique, un poids peut être élevé contrairement à la pesanteur, être mû par sa propre pesanteur, ou cheminer, après avoir surmonté les résistances du frot-

tement) etc.^ etc. Dans le frottement, la partie de travail mécanique, qui est nécessaire, pour en triompher, se convertit en chaleur. Si, au contraire, un poids est élevé, le travail, dépensé à cette élévation, s'accumule, pour ainsi dire, à l'intérieur du poids ; car, ce même travail, après que le poids est tombé de la même hauteur, est capable de se transmettre de nouveau à d'autres corps. La désagrégation se comporte à ce sujet, d'une manière analogue au poids soumis à l'élévation : à la production de la désagrégation est employée une certaine quantité de travail moléculaire, très-souvent sous forme de chaleur, qui doit apparaître de nouveau, dès la suppression de la désagrégation. Or, un poids élevé reste dans cet état d'élévation, tant qu'un autre travail quelconque, par exemple, le mouvement de chaleur de la vapeur dilatée, les oscillations des molécules d'une corde^ à laquelle le poids est attaché, maintiennent l'équilibre de sa pesanteur. Également, la désagrégation des molécules d'un corps persiste, tant qu'un travail interne» par exemple les oscillations du calorique, empêche ces molécules de se réunir. Entre le moment, où l'élévation du poids, soit la désagrégation des molécules se sont opérées et celui, où la chute du poids, soit la réunion des molécules, engendrent de nouveau le travail nécessaire à cet effet, il peut donc exister, durant un temps plus ou moins long, un état stationnaire, dans lequel s'accomplit continuellement tout le travail interne, indispensable au maintien de l'équilibre ; aussi, rien n'est changé dans l'état existant, la situation des corps, des molécules, la température, la répartition d'électricité. D'abord, au moment où, par suite d'un trouble de cet état d'équilibre, le poids tombe ou les molécules se rapprochent, apparaissent encore dos transformations de travail : le travail mécanique ou celui de désagrégation se transforment en travail moléculaire, généralement en chaleur. Or, celle-ci peut se convertir partiellement en effet mécanique ou désagrégation des molécules, jusqu'à ce que des circonstances quelconques ramènent de nouveau l'état stationnaire. Puisque, dans un poids élevé ou dans des molécules désagrégées, se trouve disponible une certaine somme de travail, pouvant devenir libre au moment, où l'état d'équilibre, qui empêche la chute du poids ou la réunion des molécules, cesse, tout poids élevé ou toute désagrégation sont considérés, comme travail de réserve. Naturellement, la réserve de travail est justement aussi considérable, que le travail ayant effectué l'élévation ou la désagrégation, et que le sera ce travail» qui peut apparaître de nouveau, lors de la chute du poids ou de l'agrégation des molécules. Par conséquent, le principe de la con-

servation da travail se formule ainsi : la somme de travail réel et celle de la réserve de travail restent invariables. Évidemment, ce principe n'est, qu'une expression particulière de la loi, qui établit la conservation de la somme de tout travail. Car, on appelle, seulement réserve de travail, une élévation de poids effectuée par le travail réel ou une désagrégation maintenue par un état de mouvement stationnaire. S'il nous était possible d'observer les plus petits mouvements oscillatoires des atomes, comme nous voyons les mouvements des corps et les raodiflcations permanentes de leurs molécules, nous trouverions, sans doute, rigoureusement juste le principe, que tout travail réel est constant. Lorsque continuellement les particules de la masse d'un corps se meuvent en moyenne, autour des mêmes positions d'équilibre, la matière nous semble au repos. Nous nommons donc travail de réserve^ ce travail qui se fait dans un état stationnaire, pour ainsi dire, d'une manière cachée. Au lieu de cela, nous pourrons l'appeler travail moléculaire interne, et, par suite, le distinguer du travail moléculaire externCy en d'autres termes, de ce travail des molécules qui apparaît, lors de la modification de l'état d'équilibre, due à la température, à la répartition de l'électricité.

Continuellement, les états stationnaires varient et subissent des modifications. La nature offre donc un spectacle incessant du passage du travail de réserve au travail réel, et de celui-ci au travail de réserve. Nous citerons ici, comme exemples se rapportant à notre but, ceux que la désagrégation et son état opposé présentent à cet égard. On suppose, que les différents états d'agrégation Reposent sur divers états de mouvement des molécules. Dans les gaz, ces molécules s'enfuient et se meuvent en droite ligne, jusqu'à ce qu'elles rencontrent une paroi ou d'autres molécules, sur lesquelles elles rebondissent. Dans les liquides, les molécules oscillent, probablement, autour de positions mobiles d'équilibre ; et dans les corps fixes, autour de positions stables d'équilibre- Pour transformer, par exemple, un liquide en gaz, le travail des molécules doit être augmenté, si on leur com munique de la chaleur. Tant que le travail moléculaire des liquides croît, leur température augmente simplement. Si Ton permet simultanément au liquide de se dilater, une partie du travail moléculaire se convertit encore en désagrégation. Si, enfin, l'addition croissante de chaleur porte la désagrégation à ce degré, que les parcelles de liquide quittent les sphères de leur attraction réciproque, alors, durant la transformation du liquide en gaz ou en vapeur, il se produit soudain un nouvel état d'équilibre.

qui est occasionné par la consommation d'une grande quantité de travail moléculaire, c'est-à-dire de chaleur. Si Ton soustrait de nouveau la chaleur à la vapeur, le travail interne de celle-ci est donc diminué ; et, au contraire, les distances moyennes des molécules deviennent si petites, qu'elles rentrent dans la sphère de leur attraction réciproque. Lors de l'apparition de cet état primitif d'équilibre, les forces d'attraction, qui déploient leur activité, donnent naissance au travail moléculaire ; en d'autres termes, la chaleur devient libre, et la quantité de calorique, produite dans cette dernière circonstance, est aussi grande, que celle qui avait disparu dans le premier cas.

La dissolution et la formation des combinaisons chimiques se comportent d'une manière essentiellement analogue. Dans chaque corps, on constate, outre l'état d'équilibre physique, un état d'équilibre chimique. Toute molécule, prise au sens physique, se compose d'une pluralité de molécules chimiques, ou d'atomes : Ton appelle de co nom les molécules chimiques, qu'il est impossible de décomposer davantage. Les molécules, selon l'état d'agrégation de leur corps respectif, peuvent se trouver dans différents états de mouvement : l'atome se comporte également, selon la nature de la combinaison chimique. La chimie moderne considère tous les corps, comme des combinaisons; dans les corps chimiquement simples, elle voit des combinaisons d'atomes homogènes ou de même nature. L'hydrogène est aussi bien une combinaison chimique, que l'acide chlorhydrique ; dans le premier, deux atomes d'hydrogène s'unissent ensemble (ff. H) ; dans le second, un atome d'hydrogène s'unit à un atome de chlore (ff. Cl), Même dans ce cas, le repos apparent de la matière n'est, qu'un état stationnaire de mouvement. Les atomes chimiques d'une combinaison oscillent, comme on le suppose, autour de positions d'équilibre plus ou moins fixes. L'état physique d'agrégation exerce, en même temps, une influence essentielle sur le genre de ce mouvement. Dans les gaz et les liquides, généralement les atomes chimiques présentent un état de mouvement plus libre; car, dans ces deux corps, ces atomes ont rompu leurs combinaisons, pour s'unir de nouveau avec d'autres atomes, qui sont également devenus libres. Dans l'acide chlorhydrique gazeux ou liquide, par exemple, la composition moyenne de chaque molécule chimique est = HCl. Mais cela n'empêche pas, que continuellement divers atomes H et Ct, se trouvant provisoirement à l'état libre, ne reviennent constamment, de nouveau, à l'état de combinaison, grâce aux attractions chimiques. Ainsi s'explique convenablement le pou-

voir de dissociation plus facile, dont jouissent les gazettes liquides, en présence de la chaleur, de Félectricité et d'autres combinaisons chimiques (1). L'agrégation des molécules chimiques présente des différences, analogues à celles qui constituent l'état physique d'agrégation. D existe des combinaisons chimiques plus relâchées et des combinaisons chimiques plus fixes. Dans le premier cas, les attractions, qui amènent ' les particules à osciller autour de certaines positions d'équilibre, sont plus faibles; dans le second, elles sont plus énergiques. Naturellement, ces différences d'agrégation chimique ne dépendent nullement de l'agrégation physique, parce que toujours les molécules physiques sont déjà des agrégats chimiques. Des combinaisons très-fixes peuvent donc se manifester dans l'état d'agrégation gazeux ; et des combinaisons trèsinstables, dans l'état d'agrégation fixe. Généralement, les combinaisons des atomes homogènes, par conséquent les corps chimiquement simples, appartiennent aux combinaisons plus relâchées, puisque la plupart des corps, quelques métaux exceptés, se séparent avec assez de facilité, pour s'unir à des atomes hétérogènes. D'autre part, des combinaisons très-complexes se comportent de nouveau, comme celles qui se dissocient facilement et constituent des combinaisons plus simples. Â ce groupe appartiennent la plupart des combinaisons appelées organfques. Par conséquent, les combinaisons chimiques fixes se trouvent spécialement, parmi les combinaisons plus simples d'atomes hétérogènes. Ainsi, l'acide carbonique, l'eau, l'ammoniaque, de nombreux oxydes métalliques et des acides inorganiques sont des combinaisons diflSciles à décomposer. Les divers états d'agrégation peuvent se transformer l'un dans l'autre ; de même, des combinaisons plus relâchées se convertissent en combinaisons plus fixes, et inversement. Il n'existe pas de combinaison assez fixe, qui, d'après la démonstration de Sainte Claire Deville, ne puisse se dissocier, par suite de l'addition de quantités considérables de calorique. Comme pour la transformation d'un liquide en gaz, de même, ici, une certaine quantité de travail interne disparaît, pour devenir travail de dissociation. La dissociation opérée, les atomes se trouvent dans un nouvel état d'équilibre. Lors de la dissociation de l'eau, la combinaison fixe H2 0 est remplacée par les combinaisons plus relâchées H. H et 0. 0, où les états d'oscillation des atomes se distingueront de ceux de la combinaison fixe £3 0, d'une

1. Clausius, Abhandlungen zur mechanischen TTârmet^rta, H, p. 214. Brunswick i867.

manière analogue aux états d'oscillation des molécules de la vapeur d'eau et de l'eau : en d'autres termes, les atomes de ces combinaisons relâchées parcourront des routes bien plus étendues et accompliront plus de travail moléculaire interne. La chaleur est justement nécessaire, pour leur procurer ce travail moléculaire interne. Mais le travail, ainsi dépensé à la dissociation existe en même temps, comme travail de réserve. Car, dès que le nouvel état d'équilibre des molécules séparées est troublé, celles-ci peuvent se combiner, et alors le travail, dépensé à la dissociation, apparaît de nouveau, comme calorique. En même temps, les molécules chimiques sont revenues à leur état primitif d'équilibre, où le travail stationnaire, qu'elles accomplissent, lors de leurs mouvements autour de leurs positions d'équilibre, est diminué de la somme de travail interne, devenu libre dans l'acte de la combinaison. Par conséquent, les phénomènes, qui se manifestent dans la combinaison et la dissociation, ressemblent entièrement aux phénomènes observés dans la succession des états d'agrégation. Mais ils présentent la différence suivante : pour la dissociation, il faut des quantités de travail généralement bien plus considérables, que pour la désagrégation ; et l'échange entre le travail de réserve et le travail réel est beaucoup plus important, que dans le premier cas. Les êtres vivants, grâce à la régularité, avec laquelle la formation et la dissolution des combinaisons chimiques se font chez eux, pren* nentune part remarquable à Talternance continuelle du travail de réserve et du travail réel, du travail interne et du travail externe. Une dissociation des combinaisons fixes s'accomplit dans les plantes. Ces dernières absorbent l'acide carbonique, l'eau, l'acide nitrique des nitrates, l'acide sulfiirique des sulfates et les décomposent en combinaisons plus relâchées, telles que les fibres du ligneux, l'amidon, le sucre, les albuminoîdes, etc., dans lesquelles s'accumule une grande quantité de travail de réserve ; et, simultanément, l'oxygène est excrété. Dans les animaux, ces combinaisons engendrées par la plante sont, grâce à l'oxygène atmosphérique absorbé, c'est-à-dire à un processus de combustion, transformées de nouveau en ces combinaisons plus fixes, d'oii la plante les avait fait sortir ; mais, simultanément, le travail de réserve, accumulé dans les combinaisons organiques, se convertit en travail réel : une partie en chaleur, l'autre partie en travail extérieur des muscles. Le Ueu, d'où partent les ordres, pour exécuter tous ces travaux de l'animal, est le système nerveux. Celui-ci met en marche ces fonctions, qui président aux combustions; il règle la répartition et

Tirradiaiion du calorique ; il excite les muscles à faire leur travail. Bien des fois, et surtout dans ce dernier cas, les effets, qui émanent du système nerveux, sont sous l'influence des mouvements extérieurs, c'est-à-dire des impressions sensorielles. La source, proprement dite, le lieu, d'où émanent les opérations du système nerveux, ne réside pas dans ces impressions, mais dans les combinaisons chimiques, dont se compose la masse nerveuse, combinaisons qui, sous une forme légèrement modifiée, sont empruntées au laboratoire de la plante. Dans ces combinaisons, est accumulé le travail de réserve, qui, sous l'influence des impressions extérieures, se convertit en travail réel.

Tant que les processus d'irritation n'exercent pas d'action modificatrice, les combinaisons, formant la masse nerveuse, se trouvent approximativement dans cet état stationnaire qui, vu extérieurement, ressemble au repos complet. Mais ce repos l'est qu'apparent, comme dans tous les cas, où il s'agit d'états stationnaires de mouvement. Les atomes de ces combinaisons complexes exécutent des mouvements continuels. Ils sortent, de tous côtés, des sphères d'action des atomes, auxquels ils étaient liés jusqu'alors et entrent dans les sphères d'action d'autres atomes, qui sont également devenus libres. Donc, la dissolution et la formation des combinaisons chimiques se succèdent continuellement, dans un liquide aussi décomposable, que celui qui constitue la substance nerveuse ; et la masse paraît stationnaire, parce qu'il se fait, en moyenne, autant de décompositions, que de combinaisons. Appliquées à l'exemple précédent, ces paroles ne sont pas rigoureusement justes : l'état des éléments nerveux n'est pas parfaitement stationnaire, même pendant leur repos. Dans des combinaisons si complexes, il arrive constamment, que les atomes, soustraits à leur sphère d'action primitive, n^entrent pas de nouveau dans les mêmes combinaisons ou dans des combinaisons analogues. Mais quelques-uns d'entre eux so réunissent, pour former des combinaisons plus simples et plus fixes. On appelle ce phénomène la décomposition spontanée. Dans Torganisme vivant, les troubles d'écpj.ilibre, provenant de la décomposition spontanée, se compensent ; car, continuellement, les produits de dissociation sont enlevés et remplacés par des matériaux^ d'apport, qui viennent renouveler les éléments des tissus. On explique ce fait, comme si la substance nerveuse au repos était véritablement un liquide à l'état stationnaire de mouvement. Dans un liquide de ce genre, nul travail n'est libre au dehors ; et les valeurs de travail, engendrées par les divers atomes, s'anéantissent toujours réciproquement.

DONNÉiilS GÉNÉRALES ET PRINCIPES FONDAMENTAUX. 269

Cet anéantissement s'opère, en grande partie, d Vintérieur de la molécule chimique complexe. Puisque les atomes de chaque molécule oscillent autour de leurs positions d'équilibre, chaque molécule accomplit un certain travail, qui est compensé par l'action opposée d'autres atomes, travail qui n'est nullement visible, en dehors de la molécule. C'est ce travail moléculaire interne qui, dans une combinaison chimique lâche, est beaucoup plus considérable, à cause des mouvements plus nombreux de ses atomes, que dans une combinaison chimique fixe. Il représente donc le travail de réserve. Car, par suite d'une perturbation de l'état d'équilibre existant auparavant, la combinaison plus relâchée peut se convertir en combinaison plus fixe; et alors, la somme plus forte de travail moléculaire interne, contenue dans la première combinaison, devient travail moléculaire externe. L'établissement de l'équilibre s'opère, partiellement, en dehors des molécules chimiques. En quittant continuellement des combinaisons relâchées, pour entrer dans des combinaisons plus fixes, les atomes engendrent du travail; d'autre part, en passant des combinaisons fixes dans les combinaisons relâchées, ils font de nouveau disparaître du travail. Et, à la vérité, dans les deux cas, c'est le travail moléculaire externe, par conséquent d'une manière générale, la chaleur qui est engendrée et de nouveau consommée. Si nous appelons travail moléculaire positif, le travail manifesté lors de l'origine de la combinaison fixe, le négatif sera celui qui disparaît, lors de la formation de la combinaison relâchée. Voici quelle serait la condition de l'équilibre réel d'un liquide aussi déoomposable, que la masse nerveuse. Le travail moléculaire interne ou la réserve de travail reste invariable, car les quantités de travail moléculaire positif et de travail moléculaire négatif externe se compensent continuellement. Ou bien, nous nous exprimerons de la manière suivante : le travail moléculaire interne doit rester constant, puisque toute la partie de ce travail, qui se convertit en travail moléculaire externe, est remplacée de nouveau par une autre transformation en travail moléculaire interne. Sans doute, cette condition n'est toujours remplie, selon nos remarques précédentes, que d'une façon approximative; car, en vérité, la somme de travail moléculaire externe positif a, constamment, une certaine prépondérance. Mais, nous pouvons ici faire abstraction de ce trouble insignifiant, provenant de la décomposition spontanée, et nous poser cette question : quelles sont les modifications, qui apparaissent dans cet état slationnaire des nerfs, lorsque le processus AHrritation se développe?