II. — TISSUS

On a vu que l’élément fondamental dont se composait le coiqis des animaux ou la cellule subissait des transformations diverses et ne conservait sa forme primitive (|ue pendant les premières phases du développement de l’organisme. Les cellules ainsi modifiées de

H) C0>;STITÜTI0N DES AMMAUX. [zoolocie

(lilléreiiles façons fonnenl des agrégations spéciales qui sont désignées sons le nom de Tissus. Cliacnn de ces tissus est alfecté à un ordre particulier de pliénoinènes (jui dans la cellule })riinitive se réduisent à de simples manifestations des propinétés du proto[)lasma et peuvent être produits j)ar toutes ses parties indistinctement. La dilférenciation morpliologi([iie des éléments qui com})osent les organismes est donc corrélative de la localisation des fonctions ou de ce que i^lilne Edwards a appelé la division du travail pliijsioloijique(\).

La formation des tissus est essentiellement liée à deux phénomènes (jiii ont la cellule pour siège ; ces deux phénomènes sont la multiplication et la dilférenciation des cellules. Leur étude appartient à rilistologie et nous ne pouvons qu’en résumer ici les points les plus iiujiortants (^).

11 est généralement admis aujourd’hui ipie toute cellule ({ui prend naissance provient d’une cellule préexistante. Schwann et d’autres

Fig. (î. — A, Amœba coiistitucc par une simple cellule. — a, nucléole ; b, noyau ; c, masse proloplasmalique ; d, membrane enveloppante. — 13, Amœba qui a déchire et quitté la membrane cellulaire. — C, la même commençant .à se diviser; son noyau s’est partagé en deux et le proloplasma est divisé par un étranglement. — D, la séparation est complète entre les deux moitiés (Da, l)b], d’après Hacckel, création naturelle.

après lui pensaient que les cellules pouvaient se former au sein d’une matière amorphe Iluide ou demi-fluide, qu’ils appelaient lUaslème ou Cqloblaslème « ayant, grâce à sa composilion chimique et à son degré de vitalité, le pouvoir tle donner naissance à de nouvelles cellules ». C’est surtout aux travaux de Itemak (3) et de Virchow (i) qu’on doit l’ahandon de cette manière de voir et l’adoption de la théorie nouvelle qui rejette cette formalion libre ou spontanée des cellules. Celle-ci cependant compte encore ({iielques défenseurs, parmi lesquels Charles Itohin (5).

(1) Voy. Milne Edwards, JnfroducUon à la Zoolo(jle générale, p. 35.

(2) Voy. pour filiis de détails les Traités spéciaux (riiislolog:ie.

(3) Hemak, IJnlersuchungen ïiher die Entirickelung der W irbelthiere, p. IGt (t) Vircliow, Pathologie cellulaire, i” édit , 187t.

(5) Cil. Uübin, Anatomie et physiologie cellulaires, 1873, p. 173.

CKNÉRAI-E.] TISSUS. 17

Le mode général de miiltiplicatioii cellulaire est celui de la scission ou de la division. La cellule, quand elle a acrjiiis un certain

développeiueul, grâce aux matières nutritives (pi’elle tire du milieu andiiaiit, se partage à un moment donné eu deux moitiés qui forment deux cellules nouvelles. Celles-ci résultent donc de la division eu parties égales du nucléus et du protoplasma de la cellule mère (fig. G)(l).

Dans certains cas, la cellule de nouvelle formation apparaît d’abord plus petite que celle dont elle provient, puis’ grandit et se développe jusqu’au moment où elle s’en sépare, et l’on dit alors qu’elle est produite par bourgeonnement (tig. 7); mais ce n’est là qu’une variété de la multiplication par division. Etifin, on désigne

Fig. 7. — Multiplication par boiirjteonncineiU. — Ovulation d’un Mollusque lauiellibranclie {Venus decussata). — A, cellule mère. — B,C, bourgeons formés i>ar le refoulement de la paroi cellulaire F sous la pression des nouveaux noyaux I),E pruven.'mt de la division du nucléus primitif (d’après Leydig).

encore sous le nom de multiplication endogène., celle qui s’effectue

(1) D’apres les recherclies les plus récentes, le phénomène de la multiplication

des cellules par scission n'est pas aussi simple qu’il le paraît tout d’abord, et il comporte une série de phases dont la Hgure ci-contre permet de se rendre facilement compte. Au début, on voit apparaître dans le noyau des filaments ou bâtonnets qui s’étendent d’un pôle à l'autre (l2j. Ces bâtonnets sont plus épais dans leur milieu, et les renflements qu’ils présentent forment, en s’unissant entre eu.K, une sorte de disque qui occupe la zone équatoriale du noyau (3) et qu’on nomme disque nucléaire. Ce disque se partage transversalement en deux moitiés qui s’éloignent l’une de l’autre et se rapprochent des pôles, où elles viennent former deux petites masses reliées entre elles par des filaments (5). Ceuxci s’allongent, s’étranglent dans leur partie moyenne (0 et 7), puisse rompent, et il y a alors séparation complète des deux noyaux qui se sont ainsi formés (8). Chacun de ces noyaux, accompagné par une portio nouvelle cellule.

Fig. 6 bis. — Plmscs successives de la division d’un globule sanguin (Bulscbli).

du protoplasmx primitif, constitue une

Sir.ARD.

CONSïm’TIOiN DES ANIMAUX.

[ZOOLüGli:

dans rinlérieiir de cellules enveloppées d’une niendu’ane, mais sans se dillérencier par aucun caraclère essentiel de la reproduction par division. Comme exemple de cette forme de multiplication cellulaire, nous citerons la segmentation de l’œuf (fig. <S).

La dillerenciation des éléments constitutifs a pourpoint de départ le proto[)lasma de la cellule, le noyau ne paraissant jouer un rôle que dans les phénomènes de reproduction. Les cellules qui prennent naissance dans la segmentation de l’œnf sont d’abord homogènes, mais elles ne tardent pas à se dilférencier les unes des autres et à revêtir des formes nouvelles pour la constitution de tissus spéciaux. C’est par suite de modifications chimico-physiques du protoplasma ([lie s’opèrent ces métamorphoses qui ont pour résultat la formation des divers éléments organiques. Nous ne saurions suivre ici la marche de ces transformations dont le hnt est la' production

Fig. 8. — Scg’niciUalioii de rreiif. — 1, ovule à vitellus divisé eu deux splièrcs ; ovule à vitcllus divisé en quatre splièrcs ; 3, vileMus à huit splicres ; i, ovule à seguieiitaliou vitelline très avancée (BiscliolT, Développement). — Tous ces ovules ont leur membrane pellucide couverte de spermatozoïdes.

des tissus (1); nous nous bornerons à indiquer comment on peut diviser ces tissus d’après la nature des éléments qui les constituent. On les distingue d’abord, suivant le mode de dilTérenciation des cellules, en deux groupes correspondant aux deux ordres de fonctions entre lesttuels Bichat a partagé la vie de l’animal c2). On ani-a donc les tissus végétatifs qui sont alfectés à la nutrition, et les tihus animaux qui servent aux fonctions de relation; les premiers ont leurs analogues dans les végétaux comme les phénomènes nutritifs eux-mêmes; les seconds sont propres, comme les actes de la vie animale, aux seuls animaux (3).

(1) Voy. sur ce point les Traités d’iiistologio, et Robin, Anal, et phijsiol. celL, p. 291.

(2) Voy. plus liant, p. 11.

(3j 11 n’y a rien d’absolu dans celte classilicalion, qui est celle de Leydig {Vom lUiu (les Ihierischen Kôrpers, p. 28). Nous l’adoptons ici parce qu’elle nous semble la plus naturelle et la plus conforme aux données générales de la biologie.

TISSUS Kl'ITllÉLlAUX.

GÉNÉRALE

Ti.ssiis véffétrtlîfs.

Les tissus vccétatifs se subdivisent à

leur

tire.

tour eu tissus épithcl iauv et tissus de substance coujonc-

Tissus Éi'iTiiÉLiAU.x. — Ce (jui caractérise ces tissus, c’est que les cellules dont ils se composent gardent leur individualité, restent autonomes, suivant l’expression de Leydig.

On appelle en particulier épithéliums les couches de cellules

juxtaposées qui occupent les surfaces libres soit à l’e.xtérienr soit à l’intérieur du corps. Les cellules se présenient avec des formes variées. Elles peuvent être aplaties de sorte qu’elles s’étendent en

Fig. 9. — Éi)ilhélium pavimcnleux (Robhi].

Fig. 10. ~ Épilhclium cylindrique. — a, lambeau d’épitliéliuin vu par sa face e.vteriie. b, cellules épilh(;li.*les dclaclices.

surface et diminuent d’épaisseur, ou bien elles sont comprimées latéralement et s’allongent dans le sens longitudinal : dans le premier cas, l’épitliélium est appelé pavimenteux (Ci§. 9); dans le second cas, il est appelé cylindrique {(\g. 10). Parfois les cellules épithéliales présentent à leur surface libre des prolongements mobiles de la substance protoplasmatique qu’on nomme cils vibratiles, à cause des mouvements d’oscillation dont ils sont animés, et l’épitliélium est alors qualifié vibralile (fig. 11). Lorsque l’épithélium pavimenteux n’est formé que d’une seule couche de cellules, on le dit simple, et quand il est composé, d’un certain nombre de couches superposées, on lui donne le nom de stratifié. Les cellules superficielles sont, dans ce dernier cas, bien plus modifiées que les cellules profondes qui ont la forme sphérique ; les premières, minces et plates, prennent une consistance cornée et finissent par se détacher à l’état de petites lamelles ou écailles. On désigne la couche qu’elles forment sous le nom d'épiderme.

Une antre ditîérenciation se produit quand la membrane dont

20 CONSTITUTION DES ANIMAUX. [zoologik

s'eiiveloppent les cellules par suite d’une modification de la couche extérieure du protoplasma présente un épaississement plus considérable a la lace externe de chacpie cellule. Cette partie épaissie peut se dilïerencier davantage et former par sou union avec la partie corres})ondaute des cellules voisines, une membrane homogène ([u’on nomme On y distingue parfois des ligues de stratifi-

cation qui résultent du dépôt successif des diverses couches (pi’on doit doue considérer comme des produits de sécrétion etron y constate souvent l’existence de petits canalicules dirigés j)erpendicuhh'einenl {canaux poreux) par lesquels les cellules placées au-dessous sont en communication avec l’extérieur. Ces canaux quelquefois vides sont, dans d’autres cas, remplis par des prolongements cellu-

Fig. 11. — Épilliclium vibratile «le la trachée. — a, portion extérieure des filires élastiques longitudinales ; b, couche liomogène la plus ext(irieure de la muqueuse ; c, cellules moyennes allongées; e, cellules superficielles vibratiles. — lî, cellules isolées. Grossissement, 350 fois (Kolliker),

laires ou bien encore donnent passage à des appendices cuticiilaires en forme de poils ou d’écaiUes (1). Enfin, la cuticule peut acquérir une dureté considérable en se chitinisant et parfois en s’incrustant de sels calcaires; elle devient alors pour l’organisme un appareil de soutien et constitue ce qu’on appelle le squelette extérieur des animaux articulés.

Les cellules disposées en couches épithéliales peuvent devenir le siège de sécrétions et produisent des lifjuides qui ont un certain rôle physiologique. Elles forment alors un tissu nouveau qu’on appelle tissu glandulaire et qui n’est qu’une modification du tissu épithélial. Une glande est en général constituée par la réunion d’un certain nombre de cellules épithéliales donnant un produit de sécré-

(1) Voy. Leydig, Histologie, Irad. Laliilonne, p. 41 et 119, et Gegenbaur, Anot. comp., p. 32.

TISSUS ÉPITHÉLIAUX.

GÉNÉRALE

lion parliciilier, niais elle peut se réduire à une seule cellule joniss;uil de celle propriété. C’est le cas le plus simple et la glande est

Fig. 12. -- Glande inonocollulaire de la Piscicola.

Fig. 13. — Formation des glandes. — A, épilliélinm tégumentaire ; B, dépression de l’épithélium formant un tube glandulaire en cul-de-sac ; C, dépression de l’épithélium terminée par un cul-de-sac dilaté ou acinus.

dite alors monocellidaire (fig. 12).

c’est à-dire composée de plusieurs dans une dépression en forme de cul-de-sac, déterminée par l’enfoncement de la portion d’épithélium qui s’est modifiée pour constituer la glande (fig. 13). De cette forme fondamentale dérivent des dispositions diverses et plus ou moins compliquées dans lesquelles interviennent différents tissus pour la formation de membranes enveloppantes, de canaux excréteurs, etc. (fig. 14). Les glandes représentent alors des organes complexes et de formes variées dont la description ne saurait trouver place ici.

On peut ranger à côté des tissus é sés de cellules demeurées libres et liquide particulier nommé Plasma

Quand elle est pohj cellulaire, cellules, celles-ci se groupent

Fig. 14. — Glande polycellulaire, acineuse. — a, épithélium vibratilo ; b, stratum conjonctif ; c, glande.

pitbéliaux ceux qui sont compoisolées, en suspension dans un : tels sont le sang, la lymphe et

CONSTITUTIOî^ DES ANIMAUX.

jZOULOGIE

le eliyle. Chez les Invertébrés, le sang est généralement incolore : les cellules ([u’on y trouve, pourvues d’un noyau mais sans enveloppe, ont un contour irrégulier et une forme variable par suite des mouvements amiboïdes dont elles sont le siège. Chez Ions les Vertébrés, à l’exception de l’Ainphioxus, le sang est rouge el doit sa coloration à la présence d’innombrables globules {Hématies) qui ont été signalés pour la première fois par Malpighi en Ibbl.

IOg. 15.

Fig. 15. — Globules sanguins de l’Iloiiime. — a, globules rouges vus de face ; b, vus de profil ; c, cellule lymphatique ou globule blanc; d, globule épineux, par altération de sa substance.

Fig. 1G.

Fig. 10. — Globules sanguins de la Grenouille. — a, globule rouge vu de face; b, vu de profil ; c, cellule lympbatiiiuc ; d, cellule lynipbatiquc avec prolongements amiboides.

\~ — Crif.laux d’iicmoglobiiie. — fl et b, de l’Homme ; c, du Chat ; d, du Cochon d Inde; c, du Castor; f, de l'Fcureuil.

La forme de ces gloluiles n’est pas toujours la môme. Cliez 1 lioinme el cliez la plupart des Mammifères, ce sont de petits disques circulaires biconcaves qui n’ont ni membrane cellulaire ni noyau (fui’. 15). Chez prestjue tous tes Vertébrés des autres classes (1), les globules sanguins ont un noyau et sont ellipti([ues (llg. 15). Us sont colorés en rouge par une subslîince particulière et ciislallisable, V hémocftobine ou hématocrislallinc, dont le rôle est considérable dans les phénomènes respiratoires. Indépendamment de ces glo-

(!) Clioz quelques Poissons inférieurs (Myxinc, Petromyzon), on liou\e des globules ronds, semblables à ceux des Mammifères.

générale.] tissus du SUBST.ANCE CON.IONCTIVK. i:)

l)ules rouges, le sang des Vertébrés renferme des (jloljules blancs mais en nombre très petit comparativement anx premiers. Ces globnles l)lancs ont une analogie complète avec ceux que l’on rencontre dans le sang des Invertébrés et présentent les mêmes caractères. Ce sont eux qn’on trouve également dans le cbyle et dans la lympbe. Ils prennent naissance dans les ganglions lympbati(ines et paraissent destinés à se transformer en globules rouges dont ils représenteraient les premières phases de développement, selon quelques observateurs.

Tissus DE SUBSTANCE CONJONCTIVE. ■ — Le groupe des tissus de substance conjonctive est admis comme naturel par un grand nombre d’histologistes, Kolliker, Virchow, Leydig... Ils ont, d’après ce dernier, les caractères morphologiques suivants : « Dans le plus grand nombre de ses formes, la substance conjonctive est lormée de cellules et d’une masse homogène intercellulaire ; les rapports de quantité dans lesquels l’une de ces parties constituantes se trouve avec l’autre, varient de cette sorte : les deux éléments se partagent la masse en portions égales, ou bien il y a prépondérance de l’un d’eux; tantôt les cellules dominent et la masse intermédiaire est comme comprimée et même réduite à un minimum; tantôt, inversement, la substance intermédiaire empiète sur les cellules, même jusqu’à les exclure.

» Dieu des changements se manifestent soit dans la forme et le contenu, des cellules, soit dans l’essence de la substance intercellulaire. Les cellules peuvent être rondes, et de cette forme, par de nombreuses transitions, passer à des formations étoilées se reliant entre elles d’une manière restiforme; parfois, elles croissent en longs canaux ramifiés (canalicules dentaires, par exemple). Le contenu paraît être tantôt de nature indifférente, ou bien il est formé [)ar de la graisse, du pigment, du calcaire, de l’air, et même en partie, à ce qu’il me semble, par de la matière contractile. La substance intercellulaire varie depuis la consistance semi-tluide jusqu’à i-elle delà gélatine, du mucus, de la colle, de la cellulose ; elle peut se ebitiniser, devenir calcaire (1). »

Ou voit donc que ces tissus présentent entre eux de grandes différences, aussi distingue-t-on les formes spéciales suivantes : 1“ tissu conjonctif cellulaire ; tissu gélatineux (muqueux, Virchow) ; 3° tissu conjonctif fibreux ; 4“ tissu cartilagineux; 5° tissu osseux.

Tissu conjonclif cellulaire. — Dans cette forme de tissu conjonctif, les cellules sont plus ou moins arrondies et séparées par

(I) Leydig, loc. cil., p. 19.

CONSTITUTION DES ANIMAUX

fi:ooLü(;iF:

une petite ([uuiUité de matière iiitercellulaire, de sorte que c’est rcdéinent figure qui prédomine (tig. 18). On le rencoidre particulièrement chez les Invertébrés (Articulés, Mollusques); chez les Vertébrés, on ne le trouve que comme forme transitoire, dans la corde dorsale.

Ttssa gélatineux ou muqueux. — Ce (|iii caractérise ce tissu,, c’est l’aspect et la consistance de la matière intercellulaire qui ressemble à de la gélatine. Les cellules y sont peu nombreuses et de formes diverses, rondes, fusiformes ou ramifiées, et, dans ce dernier cas, s’anastomosant entre elles par leurs prolongements de manière à former des réseaux (fig. 19). Ce tissu se rencontre chez les embryons des Vertébrés (gelée de AVliarton) ; il persiste quebiuefois

Fig. 18.

Fig. 19.

zoo

Fig. 18. — Tissu conjonctif cellulaire.

Fig. 19. — Tissu nuiqueux. — a, cliarpcntecellnlairc ; substance intermediaire g'élatiiiifonne.

chez ces animaux devenus adultes (corps vitré). Il est très répandu chez les animaux inférieurs (Mollusques, Acalèpbes); c’est lui qui constitue l’ombrelle des Méduses où il se présente à l’état d’une substance bomogène, gélatineuse, par suite de la disparition des cellules.

Tissu conjonctif fibreux. — C’est la forme de tissu conjonctif la plus commune chez les Vertébrés, aussi lui donne-t-on souvent le nom de tissu conjonctif ordinaire. On y voit des cellules allongées ou ramifiées au milieu d’une substance intercellulaire almndante, d’apparence striée par suite de sa division en fibrilles extrêmement ténues. La disposition de ces fibrilles est vai'iable ; elles sont le plus souvent ondulées et parallèles eidre elles, parfois entre-croisées ou bien eu réseaux. Ibar leur réunion, ces fibrilles constituent les faisceaux du tissu conjonctif, lefpiel est mou ou résistant suivant que ces faisceaux sont lâchement uids ou serrés étroitement (tissu tendineux).

La substance tibrillaire, sous l’action de l’acide acétique ou de la solution de potasse, se gonfle, devient transparente et perd son