ÉLÉMENTS FIGURES DU SAXG

le noyau dont les seconds sont pourvus, ne repose que sur des apparences.

A l'aide de réactifs spéciaux, le noyau, le protoplasma et l'enveloppe de ces globules peuvent être mis en évidence. Voici la solution qu'il convient d'employer pour le sang de cheval par exemple. Eau distillée 500 grammes, sulfate de soude 40 grammes, ajouter à 49 parties de cette solution une partie d'acide acétique.

Enveloppe. — Elle a les mêmes caractères que celle des globules blancs et des globules rouges des ovipares. Elle est amorphe, très mince, très transparente, très perméable. Cette minceur et cette perméabilité sont en rapport avec l'activité et la rapidité des échanges nutritifs. La surface externe de cette membrane tout à fait liss«e peut s'accoler, comme nous l'avons dit, à celle des globules voisins lorsqu'ils se disposent en piles. La surface interne adhère au protoplasma et devient apparente lorsqu'il se rétracte. La cavité des globules, assez limitée, se trouve rélrécie à cause de la forme biconcave des deux faces.

Cette cavité est presque entièrement remplie par le noyau qui présente un volume considérable. Le protoplasma, contrairement à ce qu'on voit chez les ovipares, est très réduit proportionnellement au noyau. C'est cette atrophie du protoplasma qui a pu faire croire à l'apparente fusion des différentes parties constituantes des globules rouges. Le protoplasma constitue une couche extrêmement mince et est comme comprimé contre le noyau qu'il enveloppe. Il représente une sorte de sphère creuse qui reste ouverte au milieu du point par lequel le noyau se continue avec l'enveloppe. On retrouve aussi dans ce protoplasma des granulations plus fines et plus égales que celles qui sont dans le noyau.

Noyau. — Pour rendre le noyau évident, il convient de faire agir les réactifs qui font revenir les globules à l'état sphérique. Le noyau adhère par la périphérie au protoplasma et se con-

tinue par un point avec l'enveloppe. Au uivcau de cette continuité, le noyau offre un court pédicule embrassé par la partie correspondante du protoplasma. Il se compose de granulations arrondies.

Après l'action des réactifs qui ont gonflé le globule, le noyau devient spliérique et se rétracte. Sa rétraction peut aller jusqu'à sa disparition. Les granulations dont il se compose s'échappent une à une par le centre de son pédicule sous forme d'une fusée pulvérulente qui part du globule en se contournant en spirale.

Enveloppe^ protoplasma, nayau des globules discoïdes (d"apiès M. Sappey).

1 Cobaye. — 2 Rat.

Rapport des globules rouges des ovipares et des mammifères, rapport des globules rouges et des globules blancs d'après M. Sappey. — Les travaux de M. le professeur Sappey l'ont conduit à une conception générale très simple des diverses espèces de globules rouges elliptiques ou discoïdes. Dans les globules elliptiques comme dans les globules discoïdes, il existe une membrane d'enveloppe un noyau placé excentriquement et un protoplasma granuleux entourant le noyau. Les différences morphologiques entre ces deux variétés d'éléments ne seraient donc qu'apparentes.

M. Sappey croit qu'il retrouve dans les globules rouges, quelle que soit leur forme, les mêmes parties essentielles que dans les globules blancs et dans les mêmes situations réciproques. Dans les globules rouges, on voit aussi une paroi propre, un noyau qui semble soudé à la paroi et un protoplasma granuleux.

52 ELEMENTS FiCiLilES DU S\NC.

L'apparence granuleuse du protoplasma est dissimulée dans les g-lobules rouges par Phémoglobine. Cette apparence, toutefois, peut reparaître sous l'influence des réactifs.

Cette vue générale rend bien compte des rapports entre les globules rouges et les globules blancs, les premiers ne représentant qu'une phase plus avancée du développement des seconds (1).

Action des réactifs et des humeurs sur les globules. — Il n'entre pas dans le plan de notre travail de donner des détails circonstanciés sur la technique nécessaire à l'étude du sang. Nous nous bornerons à quelques indications qui peuvent avoir une application médicale directe.

L'action de la chaleur a été étudiée par Schultze, Ranvier, etc. Yers 56°, les globules perdent leur forme discoïde et deviennent sphériques; ils poussent de petits prolongements de consistance oléagineuse. On sait que c'est par l'altération des globules que certains médecins anglais ont songé à expliquer les phénomènes de l'insolation.

L'action du froid, d'après Rollett, amène la dissolution do l'hémoglobine. Cette dissolution est également amenée par les décharges électriques.

La dessiccation fixe assez bien les globules en les rétractant un peu. Ce procédé est couramment employé dans les recherches microbiologiques; les préparations sont colorées après coup.

L'acide osmique saturé, qui est un excellent fixateur de presque tous les éléments anatomiques, est employé de préférence par M. Pouchet.

M. Sappey préfère l'acide acétique au 50''. Ce réactif a été aussi employé par Warthon Jones et M. Vulpian.

L'alcool absolu fixe assez bien les globules rouges. L'alcool

(1) M. le professeur Sappey a bien voiilii nous montrer des préparations d'hématies discoïdes à l'aide de ses réactifs spéciaux; on y distingue d'une façon évidente l'enveloppe, le protoplasma et le noyau.

KLKMKN'rs l'JCiUHES DU SANG 58

étendu, au conlraire, est un réactif insuffisant. Les hématies s'y gonflent, s'y déforment, l'iiémoglobine se dissout : elles se comportent comme lorsqu'elles sonl au contact de l'eau. Le sérum iodé est recommandé parliculièrementpar M. Ranvier et par M. llayem. Les solutions salines, sulfate de soude au 100® ou au 50®, sont fréquemment employées dans les numérations globulaires, bien qu'un grand nombre de globules s'y déforment habituellement. La liqueur de Millier fixe bien les globules, comme la plupart des autres éléments, etc., etc.

Nous ne dirons rien des innombrables principes colorants, extraits de l'anih'ne, pour la plupart, qui ont pris une si grande importance depuis les recherches microbiologiques contemporaines.

Voyons l'action de quelques humeurs sur les globules rouges en empruntant des détails aux leçons de Ch. Robin.

La sueur donne de suite aux globules l'aspect framboise qui est un signe de mort. L'urine, humeur riche en sels, les laisse en partie intacts; un certain nombre se gonflent un peu, une de leurs faces devient convexe, l'autre restant concave. Lorsque les urines deviennent ammoniacales, les globules sont dissouts en grande partie.

La sérosité albumineuse du blanc d'œuf étendu d'eau, le sérum du sang sont des milieux favorables à Texamen de ces éléments.

Dans les kystes ou dans les épanchements où ils séjournent longtemps, les globules rouges deviennent sphériques, prennent une teinte rouge brun foncé et réfractent fortement la lumière; ils peuvent présenter l'aspect framboise ; parfois ils perdent toute leur matière colorante, la globuline incolore persiste seule. Dans quelques cas, ils se remplissent de granulations graisseuses.

Le suc gastrique n'exerce pas une véritable action dissolvante sur les hématies. Il les durcit plutôt, ce qui explique la difficulté de leur digestion. Lorsque le sang a séjourné un cer-

ELEMENTS Fi(a:ni<>^ DU S.VN(;

lain temps dans l'estomac et qu'il est expulsé au dehors par le vomissement, on constate que les globules n'ont pas été liquéfiés, mais qu'ils ont été seulement désagrégés en particules de formes irrégulières. On peut les retrouver , à cet état de désagrégation, dans l'intestin et jusque dans les selles de melœna.

La substitution à l'oxygène d'autres gaz modifie les propriétés des hématies. L'oxyde de carbone, dont nous étudierons plus loin l'action, rend les globules durs et cassants ; ils rebondissent contre les parois des capillaires.

Les hématies ont aussi le pouvoir de fixer l'hydrogène ; le sang prend alors une teinte intermédiaire entre la coloration du sang artériel et celle du sang veineux.

L'acide carbonique enlève aux globules leur élasticité. Sous l'influence de ce gaz l'on voit ces globules se déformer, s'étirer comme des gouttes d'huile sans reprendre leurs formes.

GLOBULINS. — IIÉMATOBLASÏES.

Rég énération des globules rouges chez les mammifères.

Il existe constamment chez l'homme et les animaux domestiques, à l'état normal, une proportion notable d'hématies elliptiques dont le grand diamètre surpasse de 1/2 [^ à 2 ^«. celui des hématies discoïdes. Chez le rat, ces hématies affectent même une figure fusiforme et sont atténuées aux deux extrémités. Ces hématies ne paraissent pas avoir été signalées, sinon comme résultat d'états pathologiques (Osier et Gardner).

La forme commune de ces hématies ovoïdes se rapproche beaucoup de celle d'un élément cons/itutif du sang, très négligé

p:lemkxts figures du sang o.)

des anatomistos et qu'on trouve cependant chez tous les ynammifères^ à partir d'un certain âge de la vie intra-utérine.

Ces éléments ont reçu tour à tour le nom de globuHns, que nous conserverons parce qu'il est le plus ancien en date et qu'il appartient à un auteur français ; les noms de corpuscules de Zimmermann, d'hématoblastes, etc., et plus récemment celui de Bhitpldtchen.

Il ne nous parait pas nécessaire de faire l'historique complet de ces parties élémentaires du sang" que l'on trouvera du reste dans l'excellent travail de Kneuttriger et dans les recherches de M. Hayem.

Donné leur a imposé la dénomination de globulins, dans un travail inséré aux Archives générales, pour 1838 (t. I, p. 125). Ce nom doit être conservé, nous le répétons, bien que Zimmermann semble avoir été le premier à montrer le rôle et l'importance de ces éléments.

Zimmermann, dans un premier mémoire, note la forme ovale de ces corpuscules. Dans un second mémoire il s'étonne que ces petits corps qu'il identifie aux globulins de Donné aient été absolument négligés des micrographes allemands.

Il les appelle « elementare Kôrparchen » ou « elementare Blatschen ». Il décrit bien (p. 117) leur pâleur et leur forme en navette de tisserand. Ce point est capital. Cette forme constitue, en effet, une propriété nettement déterminée, un caractère morphologique bien accusé, qui distingue ces formations élémentaires des substances qui peuvent se trouver précipitées simplement dans le sang à l'état de granulations amorphes et ayant le même volume.

Si l'on remarque que les globulins, dans le sang extrait de la veme, perdent très vite leur forme caractéristique, en même temps qu'ils possèdent au plus haut degré la propriété de s'agglutiner, on ne peut douter que des amas de globulins altérés et agglutinés soient les corps que Max Schultz décrit sous le nom de plaques. Il les prenait pour des leucocytes en voie de

56 KLÉMENTS rKiUHKS DC SAM.

désintég^ration ; or, on notera quo les leucocytes ne présentent jamais dans le sang aucun caractère qui révèle une caducité organique de ce genre (G. Poucliet).

Peut-être faut-il voir des globulins dans les pseudo-leucocytes de Vanlair et Massius. Signalons enfin la mention que fait M. Cil. Robin de ces corps, auxquels il conserve la dénomination de Donné, mais qu'il regarde, avec Zimmermann^ comme des leucocytes jeunes et dont il note l'ajjondance particulière lorsque le sang devient leucocytliémique.

Ziinmermann avait cru trouver une analog^ie entre le g"lobulin et le noyau des leucocytes. Il avait de plus regardé les globulins comme destinés à devenir des bématies, mais sans donner de preuves à ce sujet.

Hensen émit sur leur origine une idée particulière ; il crut que les globulins étaient de petites vésicules expulsées du corps des leucocytes par un mécanisme analogue à celui qu'avait décrit M. Millier; mais il les regardait comme des produits de destruction, opinion contre laquelle s'élève Zimmermann dans le journal de Siebolt et Koliiker (1862).

Au reste, à partir de cette époque, on ne s'occupe plus de ces corps.

En 1867, Koliiker applique le nom de u Elemenlarkbrpchen » aux granulations de nature grasse (?) qui passent, avec la lymphe laiteuse, dans le sang. Mosler, dans son traité si consciencieux de la leucémie, suit en cela Koliiker.

Dans ces derniers temps, l'attention a toute été reportée sur les globulins de Donné, par M. llayem. La première note de celui-ci est du 21 mai 1877. « Les petits globules rouges du sang se montrent toutes les fois qu'il se fait une production active de nouveaux éléments. Ils caractérisent un sang en voie d'évolution ou de réparation. J'en conclus que ces petits éléments sont des globules jeunes incomplètement développés : ils ne diffèrent des globules adultes que par leur exiguïté et la

KLKMr.NIS FIGLKKS DU SANG 0/

facilité avec laquelle certains d'entre eux deviennent spliériques s'ils sont sortis des vaisseaux. »

Hayem note en outre, comme l'avait fait Robin, leur accumulation dans le sang de quelques anémiques. Dans une communication ultérieure, Hayem revient sur ces éléments mesurant 2 a qu'il désigne sous le nom de petits globules, et y voit des éléments jeunes incomplètement développés; mais il croit en même temps que ces globules nains ne reproduisent pas la forme des hématies et voit celle-ci dans les hématoblastes.

En 1879, Hayem donne le nom d'hématoblastes, aux globulins de Donné qu'il décrit comme des éléments très petits, très délicats, peu réfringents et à contour peu visible, mesurant i,oy. à 3a. Voici les conclusions générales auxquelles il arrive sur la constitution de ces éléments : « Les globules rouges proviennent du développement plus ou moins régulier de petits éléments incolores, délicats, très altérables, se modifiant rapidement, dès qu'ils sont sortis des vaisseaux. » Ces éléments passent par une phase intermédiaire dans laquelle ils se perfectionnent, grossissent et se colorent jusqu'à ce qu'ils acquièrent leurs caractères normaux. M. Hayem propose pour ces petits corps le nom d'hématoblastes qu'il avait déjà appliqué aux hématies des animaux ovipares. M. G. Pouchet regrette cette dénomination qui consacre une confusion sur l'origine de deux variétés d'éléments bien distincts, les uns étant pourvus de noyaux, les autres en étant toujours dépourvus, d'après lui.

Le même auteur prétend que la méthode de M. Hayem, pour étudier les globulins, l'emploi du sérum iodé, serait défectueuse ; il faut recourir à l'acide osmique pour en déterminer les caractères morphologiques précis. — Ce sont encore les globulins de Donné, queBizzozero désigne sous le nom de plaquettes sanguines (' Blutplatchen » et dont il a décrit récemment la présence dans le sang normal (1881), qu'il a vus dans le sang de mam-

mifères en circulation, comme l'avait fait G. Poucliet en 1878, sans ajouter de point nouveau à leur. histoire (1).

D'après le D'" Norris (on llie origine and mode of developcmen of tlie morpliological éléments of blood) — Birmingham philosophical Society 1879 (voy. Centralblatt, 1880, 19 mai), — il existerait dans le sang des éléments absolument incolores, que ne distingue aucune propriété physique au milieu du sérum et en particulier aucune différence dans leur indice de réfraction. Ces éléments ne sont généralement pas admis et Georges Pouchet en particulier nie formellement leur présence.

Description des globulins, — Les globulins sont d'une observation facile. On les retrouve dans le sang de tous les mammifères aussi bien que dans le sang de l'homme. Ils sont extrêmement « lubiles » et paraissent prendre très vite la forme discoïde ou globuleuse ce qui en a imposé à certains observateurs sur leur forme véritable. Ils ont une tendance plus marquée que les hématies à se grouper et à s'agglutiner. Le meilleur moyen de les fixer est de les traiter par l'acide osmique saturé et le meilleur réactif colorant est le violet de dahlia. Il faut noter que la tendance des globulins à s'agglutiner avec cette rapidité vraiment extraordinaire devient une cause d'erreur dans l'observation d'un sang riche au globuhns (2). Il peut

(1) Commimicatioa à l'Académie de médecine de Paris (fin de 1881) Voy. Centralblatt , 14 janv. 1882. Ueber einen neuen Formbestandtheil des Saiigsthierblutes und die Bedeutung desselbeii fiir die Throtnbosis iind Blutgerinnung iiberhaiipt. Voyez également The Lancet, 21 janv. 1882.

(2) Rôle des hématoblastes dans la coagulation. — M. Hayem, récemment (1882), a cru pouvoir attribuer aux globulins le mécanisme de l'arrêt des hémorrhagies. La contraction des vaisseaux que l'on a invoquée est bien réelle et même énergique pour les artères de moyen et de petit calibre, mais elle est presque mille pour les veines. On pensait généralement que l'hémostase était due à la coagulation de la fibrine sur les aspérités de la solution de continuité. Voici les expériences sur lesquelles Hayem s'appuie pour faire intervenir les globulins dans ce processus. Apres avoir mis à nu la Jugulaire d'un animal, d'un chien par exemple, il fait une petite plaie et attend que l'hémorrhagie s'arrête spontanément, puis il lie le bout périphérique du vaisseau et fait sortir de la petite plaie, un caillot en "forme de clou dont la pointe pénètre dans la veine tandis que la tête s'étale sur la paroi externe de la veine. On fixe

Ér.KMENTS FIGUllKS DU S.VXG 59

arriver, en elTct, que le mouvement de liquide, qui s'opère quand on place le verre mince, chasse excentriquement de g'rosses masses de globulins agg-lutinés qui échappent à une observation superficielle. On les trouve alors refoulés tous vers un des coins de la préparation tandis que le centre en est dépourvu.

Les g-lobulins, surtout quand on se place dans des conditions favorables à leur multiplication (saignées répétées) ont des dimensions variables, depuis le plus petit qu'on puisse observer jusqu'aux hématies normales discoïdes, en passant par la forme aplatie, ovoïde signalée par Pouchet, dans laquelle le

le caillot, et quand on l'examine au microscope on voit que la pointe et la partie centrale « sont grisâtres , visqueuses et composées d'une matière eu partie granuleuse, en partie amorphe ». Les granulations sont formées par des amas énormes d'hématoblastes déjà altérés , mais encore très distincts les uns des autres, tandis que la matière amorphe résulte de la confluence en une masse commune cohérente des hématoblastes les plus altérés. La tète du clou contient en outre un prolongement de la matière visqueuse et , à la périphérie , des mèches fibrillaires. M. Hayem en conclut que la fibrine s'est surajoutée à un bouchon condensé , formé presque uniquement de globulins. 11 ajoute qu'on peut suivre, dans le champ du microscope, la formation de ce clou sur la grenouille. Mais il convient de faire observer ici que les jeunes hématies de la grenouille diffèrent, dans une certaine mesure, et tout au moins par leur origine, des globulins de Donné (G. Pouchet). Il nous paraît inutile d'entrer dans le détail de cette expérience sur la grenouille.

Si on introduit un fil de platine long de i centimètre environ dans la jugulaire d'un chien, et qu'au bout de deux à trois minutes on détache le tronçon de veine contenant le fil, et qu'on l'ouvre après l'avoir plongé dans un liquide fixant les éléments du sang, on trouve le fil entouré d'une couche grise à peine rosée, composée d'innombrables globulins, d'autant plus faciles à reconnaître que le fil est resté moins longtemps en contact avec le sang circulant.

En s'accumulant peu à peu au pourtour de l'orifice béant des vaisseaux, les globules forment un obstacle d'abord insuffisant pour les premiers globulins arrêtés. Retenant à leur tour ceux que l'issue du sang vient mettre incessamment en contact avec eux, l'orifice de la plaie se rétrécit de plus en plus jusqu'à ce qu'un gros bouchon solide arrive à le fermer. M. Hayem considère la formation de la fibrine comme participant à ce processus d'une manière accessoire et secondaire. H aurait donc dépouillé complètement la fibrine du rôle qu'on lui accordait dans l'hémostase au profit des hématoblastes. G. Pouchet n'accepte ces conclusions qu'avec réserves et pense que le réseau fibrineux tout au moins, contribue à arrêter et à grouper au passage les amas d'hématoblastes qu'on trouve dans le caillot.

60 ÉLÉMEN'IS l'KiLRKS I>1 SAN»;

grau»! diamètre de ces éléments surpasse notablement celui qu'ils auront plus tard en prenant la forme discoïde.

Los plus petits globulins sont allongés, atténués aux extrémités, riziformes mesurant 1 [x de large sur 2 [x de long environ. Leur tendance à s'agglutiner est telle que, malgré toute !a diligence que l'on fasse dans l'extraction du sang et dans sa fixation (le procédé par l'acide osmique saturé ne demande que dix secondes), ces éléments sont déjà en majorité accolés soit les uns aux autres, en masses considérables, soit aux hématies et aux leucocytes. Ils semblent attachés à ces derniers, tantôt par le travers^ tantôt par une de leurs extrémités. Les amas renferment des globulins de tailles diverses dans lesquels il est impossible de méconnaître la même espèce anatomique.

L'évolution complète par laquelle le globulin se transforme en hématie s'effectue avec une grande rapidité, comme on peut s'en assurer sur des animaux soumis à des saignées successives. Les globulins grandissent; leur forme plate se dessine de plus en plus, leur contour devient ovoïde, régulier. Ils mesurent alors de 3 à 4 a de long sur 2 à 3 [x de large. Leur substance est beaucoup moins réfringente que celle des hématies. Elle n'a pas non plus, après le traitement par l'acide osmique, la même transparence. Elle se rapproche plutôt par son aspect, aussi bien que par ses réactions, de la substance du corps cellulaire des leucocytes; elle paraît légèrement opaline; on y distingue parfois quelques granulations. Au contact du picrocarminate, elle se colore très légèrement en rose, tandis que les hématies ont plus d'affinité pour l'acide picrique. Mais cette coloration rose est toujours incomparablement plus faible que celle des noyaux des leucocytes dans les mêmes conditions (1).

(1) Less faits récemment observés par Afanasiew (D. Arch. fur klin. med., Bd. XXVIII, Heft 3 et 4, p. 217) sont d'accord avec l'idée que nous avons de l'évolution des hématies passant par la phase cellulaire. L'auteur considère l'hémaloblaste d'Hayem comme un noyau et non comme un fragment de protoplasma; ce noyau s'entoure ultérieurement d'une enveloppe protéique colorée par l'hémoglobine. Plus tard, le noyau disparaîtrait par diapédcse hors du

Sur ce point encore, la substance des g^lobulins se rapproche de celle du corps cellulaire des leucocytes. Ils ne se colorent même pas à la longue dans la glycérine carminée. L'hématoxyline ne paraît avoir aucune action élective sur les globulins. Elle les colore plus faiblement que les hématies et beaucoup plus faiblement que le noyau des leucocytes.

Un réactif avantageux paraît être le violet de dahlia.

Dans les préparations faites avec le picrocarmin, quand on observe des globulins de tailles diverses, on voit que, de très bonne heure, ils commencent à se colorer légèrement en jaune, ce qui indique que leur substance se rapproche de celle des hématies et prend les caractères de la substance hémoglobique. On peut se rendre compte, sur des préparations de ce genre que les globulins continuent de croître en gardant leur forme ovoïde aplatie. Bientôt leur grand axe dépasse notablement celui des hématies normales. Elles constituent alors une véritable variété d'éléments du sang souvent fort abondant et qui semble ne pas avoir fixé l'attention des anatomistes (1). Ces hématies sont aplaties, ovoïdes. Leur forme n'est pas toujours parfaitement régulière, mais elles sont toujours plus grandes que les hématies normales; elles sont très légèrement excavées indépendamment des déformations qu'elles subissent rapidement dans cet état. C'est, selon toute vraisemblance, à partir de ce moment que l'hématie va prendre la forme définitive, par une sorte de retrait de son grand axe, en même temps que ses faces s'excavent davantage, que sa substance, en devenant

protoplasma, qui passerait à l'état d'hématie biconcave. Outre cette origine des hématies, Afanasiew admet aussi que des particules se détachent des globules rouges adultes pour devenir à leur tour de jevmes hématies.

Les hématoblastes des mammifères se rapprocheraient donc complètement des hématoblastes de Vulpian chez les ovipares.

[i) Cette forme prédomine chez le fœtus, et c'est pour cette raison que E.-H. Weber et R. Wagner ont dit que chez l'embryon les globules sont en moyenne plus gros que chez l'animal respirant (cité par Lehmann, Lehrbuch dcr Physiolog. elem., t. II, 1850, p. 149).

62 eli-:mexts figuuks du sang

plus colorée, prend de plus en plus un aspect vitreux caractéristique.

On n'oubliera pas que nous indiquons ici cette évolution comme une hypothèse probable. Quelques faits particuliers pourront également laisser croire qu'il existe en réalité deux variétés d'hématies, l'une discoïde, l'autre ovoïde.

Quant à la dérivation directe des hématies de ces globulins, elle ne saurait faire doute, ainsi que le montrent les expériences sur la régénératien du sang, aussi bien que l'étude des mammifères pendant leur croissance (G. Pouchet).

D'après ce qui précède, on voit l'importance des globulins et le compte qu'il faut tenir de leur présence dans les appréciations thérapeutiques portées sur le sang des malades. Il peut sembler étonnant que le rôle considérable de ces éléments ait échappé à presque tous ceux qui se sont occupés soit de mensuration de globules du sang, soit de la teneur du sang en hémoglobine.

L'existence des globulins semble même très propre à expliquer un phénomène sur lequel insiste Leichtenstern, nous voulons parler de la rapidité avec laquelle le sang des anémiques en cours de guérison reprend sa teneur normale en hémoglobine. Cet auteur a vérifié ce fait chez les accouchées, à la suite de grandes pertes, chez les chlorotiques, etc. La rapidité de la réfection des éléments figurés peut être constatée soit par le dosage de l'hémoglobine, soit par l'hématimétrie. Iln*est pas rare, d'après l'auteur précité, d'après Gowers, etc., de voir les hématies augmenter graduellement de 20.000 à 100.000 par millimètre cube.

D'après M. Cadet, 1881, le nombre des globulins chez l'homme adulte oscillerait autour de 250.000 par millimètre cube. Le maximum a été de 310.000 et le minimum de 100.000 chez deux individus bien portants, le nombre moyen des hématies étant de 5.200.000, le nombre des leucocytes de 8.000 environ pour un millimètre cube.

Chez radullo, la forme des hématies paraît plus régulière, tandis que chez le nouveau-né on trouve toujours des hématies offrant des diamètres extrêmes. Chez le nouveau-né, toujours d'après M. Cadet, il y a plus d'hématies que de globulins : 5.700.000 hématies et 170.000 globulins. La menstruation détermine une augmentation dans la dimension et le nombre des globulins. Le repas et la digestion provoquent un accroissement sensible dans leur nombre et une diminution dans le nombre des hématies et une augmentation dans celui des leucocytes. Le jeûne plus ou moins prolongé amène un abaissement dans le nombre des globulins et des leucocytes. Au contraire, il tend à augmenter le nombre des globules rouges par concentration du plasma.

Origine des globulins (1). — Quelle est la provenance et quelle est l'origine des globulins? On ne les trouve pas dans le sang des premiers temps de la vie embryonnaire, pas plus qu'on y trouve de leucocytes. D'après G. Pouchet, dont nous résumons ici les recherches, sur un embryon de lapin de 17 millimètres, on ne trouve pas de globulins, tandis qu'ils forment des amas en groupes considérables dans le sang d'un embryon de lapin de 64 millimètres. Sur un embryon de mouton de 24 à 25 millimètres, le sang des vaisseaux ombilicaux présente des amas considérables de globulins.

(1) Voici une des nombreuses expériences de G. Pouchet sur le chien, résumée d'après ses notes : Chien noir, pesant 10 kilos 1/2. Le 14 janvier, Soignée de 150 grammes; le 22 janvier, nouvelle saignée de plus de 350 grammes; le 2i janvier, le sang extrait de l'oreille présente une grande abondance d'hématies fusiformes pâles. Peut-être y a-t-il abondance excessive de leucocytes de Semmer. Agglomération de globulins de tailles variables adhérant dans beaucoup de points aux leucocytes. 28 janvier^ nouvel examen du sang, les hématies discoïdes varient de 7 à 9 [ji,mais les premières sont en plus grand nombre. On trouve des globulins volumineux fusiformes atténués en pointe aux deux extrémités qui mesurent 8 (j, selon leur grand axe. On en trouve qui ont jusqu'à 12 [X de long sur 6 de large. Leurs réactions ne sont pas encore celles d'une hématie discoïde. 30 janvier, nouvelle émission de sang; ce sang est fixé et conservé en tubes; on l'examine le 12 février; il contient des globulins Hbres plus nombreux que des hématies, de toutes les dimensions. 12 février, saignée de 350 grammes, l'animal succombe.

64 i':Lh:MENrs k:(;i:iiks dt saN(i

Enfin un des animaux sur lequel on les observe le mieux paraît être le chat. On trouve en abondance des globulins sur déjeunes chats de trois semaines, et on a retrouvé les mêmes éléments sur de jeunes chats dératés depuis plus de quinze jours.

Nous voyons, d'autre part, les globulins apparaître en quantité considérable, quand le sang est appelé à se régénérer à la suite de saignées abondantes et répétées, ou à augmenter de masse, par suite des progrès du développement.

Sur la question de l'origine des globulins, les auteurs sont loin d'être d'accord. M. Hayem, dans une communication à la Société de biologie (22 mars 1879), pense que les globulins qu'il appelle hématoblastes, naissent dans le corps des leucocytes et deviennent libres par un procédé que d'ailleurs il n'indique pas, avant que les leucocytes aient fini de parcourir les voies lymphatiques. Il trouve dans le suc des glandes lymphatiques un grand nombre de globules blancs contenant des hématoblastes tout formés. Dans le sang normal, au contraire, les leucocytes ne contiendraient pas d'hématoblastes. M. G. Pouchet fait remarquer que M. Hayem a négligé de donner les caractères physico-chimiques des hématoblastes qu'ail découvre ainsi dans le corps des leucocytes ou des cellules lymphatiques. D'après G. Pouchet, il s'agirait là de grains de substance hémoglobique, se distinguant absolument par leur couleur et leurs réactions des globulins en circulation dans le sang, qui sont généralement plus petits et beaucoup plus pâles. Ainsi les leucocytes en circulation dans le canal thoracique contenant des hématoblastes, pour M. Hayem, ne seraient, pour M. Pouchet, que des leucocytes de Semmer.

A la même date, M. Ranvier, répondant à la communication de M. Hayem [Gazette médicale, 12 avril 1879), a maintenu les données de son traité technique, à savoir : que les hématies étaient soit une transformation de cellules nucléées, soit une production intra-protoplasmique, comme on le voit dans les

cellules vaso-formatives. Il est cependant difficile d'admettre que dans les grandes régénérations de sang, alors que celles-ci sont extrêmement actives, comme après les saignées, de nouvelles cellules vasoformatives, devant aboutir à la formation de nouveaux capillaires, prennent nécessairement naissance et soient la condition de la régénération du sang. Cette naissance endogène des hématies, qui paraît avoir été adoptée, dans une certaine mesure, par M. Hayem, se présente., comme l'on sait, à l'origine dans l'aire vasculaire du poulet. Elle aurait lieu, d'après Ranvier, dans les vaisseaux en formation du mésentère du lapin.

Pour G. Poucliet, l'origine des globulins parait comporter deux hypothèses. Les caractères morphologiques de ces petits corps sont assez constants, pour ne laisser que difficilement penser qu'ils se concrètent spontanément dans le plasma. On est tenté de leur attribuer une origine cellulaire qui serait comparable, par exemple, à celle des globules polaires. On se demande si, tandis que le noyau des leucocytes se segmente, le corps cellulaire ri émettrait pas un ou plusieurs de ces petits corps, absolument comme l'ovule émet ses globules polaires avant de se segmenter. C'est là une première hypothèse qui échappe à toute vérification directe, à cause de l'incessante agitation des leucocytes. Dès qu'ils stationnent, ils perdent leur forme sphérique.

Dans la lymphe, où on ne trouve pas de globulins (G. Poucliet), les leucocytes ne possèdent en général qu'un noyau. Celui-ci subit plus tard un sectionnement régulier en deux et en quatre, et l'émission des globulins précéderait peut-être cette segmentation. Quoi qu'il en soit, il est impossible de constater directement cette issue des globulins hors des leucocytes si on veut se placer dans les conditions normales d'évolution de ces derniers éléments. Dès que les leucocytes cessent de circuler, et il est impossible de les soumettre à l'observation quand ils sont en mouvement, ils perdent leur forme sphé- V. o

rique, poussent des prolongements sarcodiques et on ne voit d'ailleurs jamais aucun de ces prolongements se détacher du corps des leucocytes sans entraîner en même temps un fragment de noyau. Ces faits résultent de l'observation directe faite sur le sang du lapin en circulation.

G. Pouchet pense également que les globulins peuvent apparaître spontanément au sein du plasma. Leur forme serait la conséquence de leur constitution, l'hémoglobine qui les constitue partiellement contribuerait à leur donner une figure plus ou moins régulière se rapprochant de l'aspect cristallin spécial à l'hémoglobine.

Donc, dans la première hypothèse, l'origine des hématies chez l'adulte, si l'on pense qu'elles dérivent toutes des globulins, remonterait aux leucocytes en circulation et par ceux-ci, au moins chez les mammifères, aux glandes lymphatiques.

Dans la seconde hypothèse, les hématies résulteraient de concrétions formées spontanément dans le plasma et accumulant l'hémoglobine. Les déformations subies sous Finfluence de la pression du sang provoquent peut-être, à ce moment, la régression de l'élément qui n'avait cessé de grandir jusque-là. D'autres suppositions peuvent être faites pour expliquer cette taille- limite des hématies; mais nous ne possédons aucun moyen de les contrôler par des expériences et nous ne nous y arrêterons pas (1).