CHEZ LES OVIPARES, SPÉCIALEMEIST CHEZ LE TRITON

G. Pouchet a fait un ensemble d'observations sur le sang du

(1) Microcytes de Vanlair et Massiiis. — Il faut sans doute plutôt rapprocher des hématies que des globulins certains éléments du sang que Vanlair et Mas- | sius ont trouvés en abondance dans le sang de certains malades et qu'ils

triton ; il a édidié les éléments figurés et leur développement chez un grand nombre d'animaux de cette espèce, qui peuvent être pris comme types des amphibiens. Les recherches de Pouchet ont été contrôlées et vérifiées par Renaut de Lyon : nous avons donc tout lieu de les croire exactes et nous devons leur accorder une grande valeur.

C'est à M. Yulpian que revient l'honneur de nous avoir donné les premières notions justes sur l'évolution initiale des hématies des ovipares. En observant des grenouilles qui, après avoir subi des amputations, avaient perdu beaucoup de sang, M. Yulpian découvrit au bout de trois semaines dans leur sang, à côté des leucocytes proprement dits, d'autres cellules constituées par une substance plus transparente, bien que vaguement grenue, avec un seul noyau peu visible sans remploi de réactifs. Il nota que ces cellules n'émettent point de prolongements sarcodiques, qu'elles sont les unes arrondies légèrement sphéroïdales, les autres ovalaires et nettement aplaties. Elles n'ont point la teinte des globules rouges. Six semaines après l'hémorrhagie, le nombre de ces éléments incolores est plus considérable que celui des globules rouges. Plus tard M. Yulpian remarque que quelques-unes de ces cellules ovalaires ont des dimensions qui se rapprochent de celles des globules rouges, qu'elles ont la plus grande ressemblance avec ceux-ci. Toutefois, elles sont incolores. Après deux mois il s'est fait une régénération abondante de globules

décrivent comme de petits corps offrant la couleur des hématies, mais d'un ton un peu plus foiicé. En cherchant attentivement, on pourrait sans doute retrouver toujours quelques-uns de ces petits corps dans le sang en circulation, particulièrement dans celui qui sort de la rate. Ils sont, selon toute apparence, des hématies au terme de leur évolution, de leur existence, qui se dissolvent peu à peu dans le plasma.

D'après Firket, les déformations globulaires produites par les liquides appliqués à l'examen du sang donnent naissance à des figures analogues aux microcytes; Hayem a pu prétendre que l'histoire entière des microcjtes reposait sur des erreurs d'interprétation. [Manuel de Microscopie clinique, par Bizzozero et Firket, 1885).

ELEMENTS FldUllES DU SANG

rouges. Quelques-uns de ces globules ont un noyau un peu plus volumineux que les autres. Enfin, parmi les cellules ovalaires, on en voit qui ont à peu près les dimensions des globules rouges et qui offrent une légère coloration analogue, comme teinte, à celle des globules.

M. Yulpian conclut que chez la grenouille adulte les globules rouges résultent de révolution de cellules incolores, nucléées, qui d'abord petites, arrondies et sphéroïdales, deviennent discoïdes, puis ovalaires en s'aplatissant. Lorsqu'elles ont atteint le volume et la forme des globules rouges, elles se teintent d'hémoglobine. M. Yulpian ajoute qu'il n'a jamais vu dans les conditions où il s'était placé un seul globule rouge en voie de multiplication scissipare ni un seul globule rouge de petites dimensions. Il semble porté à rapprocher des leucocytes les cellules nucléées qui doiventse transformer peu à peu en globules rouges et remarque que les plus petites cellules nucléées ont au moins le diamètre de certains leucocytes.

Les observations de G. Pouchet sur la régénération du sang du triton confirment de tous points celles de M. Yulpian sur la provenance des hématies de la grenouille. On étudie aussi le sang du triton après lui avoir fait subir des pertes de sang, à des intervalles plus ou moins éloignés de la saignée.

Yoici les conclusions générales auxquelles est arrivé Pouchet; nous entrerons ensuite dans quelques détails.

Comme point de départ de la formation des leucocytes normaux, aussi bien que des hématies, on doit prendre le leucocyte simple constitué par un corps cellulaire extrêmement réduit, presque indistinct, un noyau sphérique et un seul nucléole. C'est l'élément désigné par cet auteur sous le nom de leucocyte primaire ou uninucléé. Mais si les leucocytes et les hématies paraissent dériver d'un même élément initial, on ne sait rien des conditions qui font de très bonne heure

KLIv\ri<:XTS FKiURES DU SAX(t

dévier cet élément vers la forme leucocyte ou vers la forme hématie (l).

Chez le triton, les leucocytes primaires mesurent de 10 à 12 (x environ. Le corps cellulaire est indistinct et présente un aspect sphérique dans le sang en circulation. Ce doivent être là les noyaux nus de Stricker et d^autres auteurs. On peut les regarder comme provenant, au moins pour une partie d'entre eux, d'une dissociation des leucocytes polynucléés. Le corps cellulaire de ceux-ci, en se détruisant à un moment donné , laisserait ces noyaux, devenus libres dans le plasma, recommencer leur cycle et une évolution nouvelle.

On ne rencontre pas, en effet, les leucocytes polynucléés dans les tissus péri-vasculaires où ils pourraient être passés par diapédèse. On ne les voit pas non plus présenter des signes de dégénération régressive. Une hypothèse plausible est de

(1) Les leucocytes primaires de G. Pouchet diffèrent sensiblement par leur caractère des éléments auxquels M. Hayem donne le nom d'hématoblastcs chez les ovipares et spécialement chez la rana temporaria.

M. Hayem distingue les hématoblastes des ovipares des leucocytes. Voici le tableau comparatif des caractères do ces deux éléments.

Leucocytes.

— Forme sphérique.

— Corps protoplasmique finement granulé.

— Noyau homogène ou à peine nuageux remplissant presque complètementl'élémcnt, se colorant d'une fai^on très intense par la rosaniline.

— Corps protoplasmique dépourvu <le granulations brillantes.

— Élément se réduisant, à l'état sec, à une très mince pellicule tout à fait incolore contenant un gros noyau homogène.

— Éléments isolés dans les préparations.

Hématoblastes.

— Forme plus aplatie et plus allongée.

— Corpuscule homogène.

— Noyau relativement moins volumineux, contenant des granulations disposées d'une manière particulière, se colorant par la rosaniline moins fortement que celles des globules blancs.

— Présence fréquente et constante chez certains animaux (rana temporaria, par exemple), de granulations brillantes probablement ^'itellines.

— Corpuscule conservant, à l'état sec sa forme et son volume, prenant un aspect vitreux et une teinte jaunâtre manifeste ; noyau presque indistinct,

— Éléments ayant la plus grande tendance à se grouper pour former des amas plus ou moins considérables.

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supposer qu'ils disparaissent par dissociation de leur corps cellulaire, tandis que leur noyau persiste pour former les leucocytes primaires ou les noyaux d'origine. Peut-être quelquesuns de ces leucocytes primaires naissent par épigénèse sur les parois des cavités où circule et séjourne la lymphe.

Ces leucocytes primaires peuvent être extrêmement abondants sur des tritons saignés et mal nourris. Les noyaux de ces éléments contiennent un nucléole unique ayant une grande affinité pour le carmin. Leur substance est toujours hyaline, sans apparence de réticulum.

Le noyau croît, mais en même temps le corps cellulaire autour de lui devient plus manifeste. De plus, le noyau prendra des caractères morphologiques nouveaux, mais qui différeront selon que l'élément aura continué de se développer pour devenir un leucocyte normal apte à se reproduire, ou selon qu^il aura évolué en hématie.

L'évolution en hématie constituera une sorte d'avortement normal car à partir du moment où le protoplasma aura fixé l'hémoglobine, l'élément est devenu inapte à se reproduire.

Dans l'une ou l'autre alternative, la phase originelle ne diffère pis essentiellement. Elle consiste dans l'apparition, à la surface du noyau, de sillons plus ou moins profonds, en même temps que le nucléole unique fait place à des nucléoles plus petits, épars, et dont la disposition ne paraît pas en rapport avec celle des sillons.

Cette tendance du noyau à se fractionner en plusieurs segments demeurant reliés les uns aux autres peut expliquer l'apparence réticulaire que présentera le noyau des hématies.

Leucocytes normaux. — Les phases de transformation qui amènent les leucocytes primaires à l'état de leucocytes normaux sont assez complexes. Les noyaux présentent à leur surface des incisures qui deviennent plus apparentes si l'élément a été gonQé par l'eau. Le nucléole unique a fait place à des nucléoles

multiples. Enfin les incisures du noyau peuvent s'observer même dans le sang- en circulation.

Le noyau s'enveloppe d'un corps cellulaire de plus en plus abondant; en même temps les incisures superficielles qu'il présentait deviennent de véritables sillons qui le divisent ordinairement en quatre segments. Il peut se faire que la segmentation nucléaire aille plus loin et aboutisse à la formation d'un amas nucléaire, noyau en boudin de Ranvier. Une gaine hyaline, mais assez résistante, enveloppe tous ces noyaux et les maintient attachés les uns aux autres. Il faut sans doute admettre qu^après que la segmentation a transformé les leucocytes en amas nucléaire, les parties de celui-ci, complètement individualisées, n'attendent plus que les circonstances occasionnelles pour se séparer.

Hématies. — Les amas nucléaires des leucocytes ne montrent aucune trace de sénilité. Peut être même sont-ils appelés en se désagrégeant, après la destruction du corps cellulaire, à reproduire des leucocytes primaires qui pourront devenir d'autres leucocytes. Tout autre est l'évolution des hématies. Celles-ci, à partir du moment où l'hémoglobine les pénètre, perdent progressivement leur activité vitale. Non seulement leur noyau ne se segmente plus, mais encore il perd peu à peu la faculté de fixer le carmin, comme les cellules en voie de régression. Finalement les hématies se redissolvent dans le plasma. Les hématies des batraciens dérivent, comme les leucocytes, des leucocytes primaires. Il est tout à fait exceptionnel devoir des hématies à deux noyaux chez les oiseaux, les reptiles, les batraciens. L'hématie adulte est incapable de se reproduire.

Chez le triton, l'hématie, presque dès son origine, se distingue nettement par son noyau nucléole et ovoïde, par son corps cellulaire absolument hyalin, dépassant le noyau aux deux extrémités, sous forme de prolongements un peu aplatis. La substance de ces prolongements paraît incolore. L'hématie peut arriver presque à son entier développement sans être

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imprégnée d'hémoglobine. Chez les animaux émaciés, ces hématies sont souvent complètement dépourvues d'hémoglobine ou n'en contiennent qu'une si faible quantité qu'il ne faut point en tenir compte.

Renaut, de Lyon, voit plutôt là des hématies qui auraient perdu leur hémoglobine. « On trouve toujours dans le sang quelques globules dont le disque absolument incolore est transparent comme du verre, ne renferme pas trace d'hémoglobine. Un premier fait, resté jusqu'ici inaperçu, c'est que, dans ces éléments incolores, le noyau se développe sans trace de sillons et montre ses nucléoles. »

Lorsque le corps cellulaire de la jeune hématie est encore incolore, il offre des mouvements sarcodiques dans le sang sorti des vaisseaux. Le noyau, à cette période, présente la même multiplication des nucléoles et les mêmes sillons de segmentation que les noyaux des leucocytes. Contrairement à Pouchet, Renaut ne pense pas qu'il y ait de sectionnement partiel des noyaux, mais que le noyau se plisse de manière à former des godrons. Ce qui montre bien qu'il en est ainsi, c'est qu'en faisant agir de l'alcool au tiers sur les globules rouges des ovipares à noyau bosselé, on développe ce noyau qui, de plissé qu^il était, se déplisse en se gonflant et devient une sphère ou un ellipsoïde. D'après Pouchet, au contraire, il y aurait bien segmentation partielle, des incisures,des sillons plus ou moins profonds, arpentant la surface du noyau pour lui donner un aspect chiffonné; ce seraient bien ces sillons qui donneraient au noyau l'apparence désignée sous le nom de réticulum.

Le réticulum représenterait donc les plans de séparation de segments de substance nucléaire appliqués les uns contre les autres et réunis par une substance quelquefois granuleuse formant des cloisons toujours incomplètes entre les segments. Klein, postérieurement aux descriptions de Pouchet, décrit longuement le réseau des noyaux comme visible à l'état vivant et comme formé de la même substance fortement réfrangible

que les nucléoles qui n'en seraient que des parties épaissies. Il n'y aurait là, en quelque sorte, qu'un cas particulier de la structure réticulée des noyaux, spécialement étudiée pour la kariokinèse.

Le noyau g-randit en même temps que le corps cellulaire. Celui-ci prend une forme ovoïde aplatie et se teinte d'hémoglobine. Le réticulum s'accuse dans le noyau qui atteint son volume maximum, 21 à 24 jx de long, sur 12 à 18 m- de large. Plus tard, ce noyau diminue.

Le noyau volumineux fixe déjà moins le carmin que celui des hématies plus jeunes, mais il le fixe mieux que celui des adultes. A une période plus avancée du développement de l'hématie, sa période d'état fonctionnelle, le corps cellulaire a pris sa coloration et sa forme caractéristiques. Son noyau a un peu diminué de volume et ne fixe que faiblement le carmin. Son apparence réticulée est devenue confuse.

La période d'état de l'hématie correspond en réalité à un premier stade de régression dans lequel l'élément demeure assez longtemps ; puis cette régression s'accentue et l'hématie disparaît par dissolution daus le plasma. Le noyau et le corps cellulaire diminuent simultanément, le corps cellulaire devient de plus en plus foncé, le noyau ne se teint plus par le carmin et tend à se confondre avec la substance du corps cellulaire. Les phases ultimes de cette disparition s'effectuent rapidement. Les globules se rapetissent, sont réduits à de petits corps ovoïdes foncés qu'on trouve, par exemple, en abondance dans le tissu splénique de certains sélaciens.