LYMPHATIQUES

Chez les mammifères. — Il était rationnel de rechercher Torigine des leucocytes dans les organes d'apparence glandulaire qui sont superposés au cours delà lymphe et du sang. Mais les travaux qui ont été faits jusqu'à ce jour n'ont pas encore jeté une pleine lumière sur cette question difficile.

Ch. Robin établissait une différence fondamentale entre les globules blancs et les éléments qu'on rencontre dans les organes lymphatiques. Il donnait le nom d'épithéliums nu-

(1) Nouvelles observations sur la division des cellules de la moelle et des globules blancs (par Julius Arnold, Arch. Path. u. Phys., Band XCVII, Heft i, p. 107.) — Analysé dans Revue des Sciences médicales, 15 octobre 188.j.

L'auteur, après avoir noté que le processus de division nucléaire dans les cellules géantes de la moelle est le processus de la fragmentation multiple indirecte, signale dans les leucocytes du sang leucémique les mêmes modifications du noyau. — Il odmet que les leucocytes subissent la segmentation indirecte. Arnold discute les opinions de Lœwit qui pense que la division directe est le processus normal de multiplication des globules blancs. Klemming et Peremeschko soutiennent, au contraire, la division indirecte et disent avoir observé les phénomènes karyokinétiques dans les leucocytes. Arnold penche vers l'opinion de ces deux auteurs, en considérant la division directe comme plus rare que la division indirecte.

cléaircs aux petits éléments arrondis entrant dans la constitution des organes lymphatiques et il les considérait, malgré leurs rapports morphologiques avec les leucocytes, commodes éléments glandulaires spéciaux dont la fonction aurait consisté à modifier la composition des plasmas sanguin et lymphatique.

Son opinion n'a pas prévalu. Actuellement, les anatomistes regardent volontiers comme des sources de leucocytes le thymus, la rate, les ganglions lymphatiques, les follicules clos isolés ou agminés, les voies lymphatiques, les séreuses, les cavités des séreuses et même la moelle des os.

Le thymus a peut-être un rôle important dans la formation des premiers leucocytes chez le fœtus; mais en raison de son atrophie rapide, il est hien certain que cette fonction, à supposer qu'elle existe, n'est que temporaire.

La rate. — Sans nier non plus l'influence de la rate sur les leucocytes, on peut cependant affirmer que cette production est, en quelque sorte accessoire, car après l'ablation de cet organe, chez les jeunes animaux, il est constant que les eucocytes persistent dans le sang et que leur proportion même ne parait pas troublée (G. Pouchet).

Les glandes lymphatiques. — Pour mieux comprendre la manière dont les leucocytes peuvent dériver des glandes lymphatiques, il convient de rappeler sommairement la constitution anatomique et histologique de ces glandes. On décrit généralement les glandes lymphatiques comme formées par l'intrication de deux tissus : l'un, dit trabéculaire, traversé par la lymphe; l'autre, dit folliculaire, dont les éléments ont été comparés aux leucocytes. Ces deux tissus sont continus dans toute l'étendue de la glande, mais distincts. Ranvier, en s'appuyant principalement sur des imprégnations d'argent, pense que le tissu folliculaire est séparé de la substance caverneuse, des sinus lymphatiques autrement dits, par un endothélium continu. Les leucocytes qui prendraient leur

origine dans la substance folliculaire tomberaient en perforant l'endothélium par diapédèse, dans les sinus lymphatiques.

Telle n'est pas l'opinion de G. Poucliet, qui admet que si les voies lymphatiques paraissent fermées et indépendantes des follicules ganglionnaires à la périphérie du ganglion, il n'en est plus de môme au centre du ganglion, où les éléments constituants sont en contact direct avec la lymphe. Aussi regarde-til les ganglions lymphatiques comme formés de culs-de-sac aréolaires gr(?tTés sur les voies lymphatiques et y déversant constamment des éléments anatomiques nés par prolifération des éléments du tissu ganglionnaire. Pour cet auteur, il n'y a pas de dilférence fondamentale entre la substance trabéculaire et la substance folliculaire, et les leucocytes peuvent se former aussi bien aux dépens de la première que de la seconde substance. Les cellules de la trame peuvent, par gemmation, produire des leucocytes. Nous ne faisons que signaler ces faits qui sont appuyés sur des travaux considérables de M. Poucliet.

Chez le cheval, on trouve dans le tissu folliculaire du ganglion, de nombreux leucocytes de Semmer, semblables à ceux qui circulent dans le sang. C'est là un argument décisif en faveur de la formation des leucocytes en dehors des voies sanguines. Il parait donc démontré que les leucocytes se forment et dans la substance trabéculaire et dans la substance folliculaire des ganglions lymphatiques.

Cavités séreuses et voies Ujmphatiques, — Les travaux de Hermann et ïourneux spécialement ont montré que l'endothélium des séreuses était le siège, par places, de proliférations locales qu'on regarde généralement comme destinées à la régénération de cet endothélium de revêtement. Mais il n'est pas impossible que quelques-unes de ces petites cellules tombent dans la cavité de la séreuse, constituant de véritables globules blancs.

FORMATION DES GLOBULES ROUGES DU SANG AUX DÉPENS DE LA MOELLE DES OS (1)

En 1866, Neumann décrivit dans la moelle rouge des os, des cellules dont la forme et la dimension étaient celles des glo- ])ules blancs, mais dont le protoplasma est homogène, jaune et réfringent comme la substance des globules rouges.

Il crut voir dans ces éléments des formes de passage entre les globules blancs et les globules rouges.

M. Malassez, qui s'est livré sur ce sujet à des recherches très

(1) Rôle du foie dans la production des globules rouges. — Weber et Kol- Ijker, d'après des recherches sur le foie de l'embryon, avaient attribué à cet organe un rôle considérable dans la formation des hématies. Moleschott, reprenant cette idée, fit des expériences sur des grenouilles. La numération des globules fat faite par ce savant sur des grenouilles à l'état sain, sur quelques grenouilles auxquelles on avait amputé les membres postérieurs déterminant ainsi une perte de sang considérable, sur d'autres enfin auxquelles on avait enlevé le foie. Ces dernières présentaient la plus forte diminution des globules rouges. 11 était donc naturel que Moleschott conclût à la fonction hématopoiétique du foie.

Toutefois, ces expériences ne semblent pas absolument démonstratives à M. le professeur Béclard, qui les a pratiquées lui-même sur des mammifères. Tous les animaux, même les grenouilles, survivent trop peu de temps à l'ablation du foie pour qu'ils puissent se prêter à une observation assez longue.

(V. Béclard, Traité de physiologie, p. 442-443).

D'autre part, dans les veines sus-hépatiques on trouve que le nombre des globules rouges s'est accru dans la proportion de 1/2 à 2/3, relativement au sang porte. Ces chiffres viendraient corroborer les théories de Moleschott, de Weber et de Kolliker.

Mais le sang, en traversant le parenchyme hépatique, a fourni les principes constituants de la bile ; il a donc perdu de l'eau et il est assez généralement admis que les pigments biliaires dérivent, par des métamorphoses encore mal déterminées de l'hémoglobine. L'augmentation des globules obtenue par les numérations dans les veines sus-hépatiques doit donc être rapportée à une concentration du plasma. Il est probable que les globules rouges se détruisent plutôt qu'ils ne se multiplient dans le foie. La méthode des numérations des globules dans le sang porte et sus-hépatique perd ici toute sa valeur à cause «les variations dans la composition du plasma. (Voir luiss et Duval, Cours de Physiologie,)

étendues, a constaté la présence de ces cellules non seulement dans la moelle rouge des os de divers animaux (enfant de huit jours, lapin, chat, chien, cobaye, rat, chevreau, oiseaux et lézard, grenouilles, etc.) où elles sont très abondantes, mais encore dans la rate du chien adulte où ces cellules existent en dehors des vaisseaux de même que dans la moelle des os. On les rencontrerait encore dans le foie embryonnaire, chez \v lapin, le chat, le rat et le cobaye.

Ces cellules possèdent un noyau, parfois plusieurs; elles sont en voie de prolifération. Ce noyau, s'il est unique, est situé au centre de l'élément ou un peu excentrique, de forme ronde ou ovoïde, teinté en jaune, d'aspect très brillant si on a traité la préparation par l'acide acétique. Le protoplasma cellulaire présente tous les caractères de la substance globulaire; il est homogène, réfringent, de couleur jaune. Comme la substance globulaire, il est élastique, pâlit au contact de l'eau, se colore vivement en rouge par l'éosine, devient d'un jaune très réfringent au contact de l'acide picrique, etc.. Parmi ces cellules, il en est qui présentent, indépendamment de toute modification du noyau, des bourgeons protoplasmiques qui, en se détachant de la cellule mère, vont, d'après Malassez, constituer des globules rouges du sang.

Le nombre de bourgeons émanés d'une seule cellule est variable. Tantôt il n'en existe qu'un, tantôt on en voit deux et même trois. Leur forme est sphérique et ils sont rattachés à la cellule mère par une partie rétrécie. Leur volume varie suivant leur stade évolutif; mais ceux qui sont déjà formés présentent une constance remarquable dans leur configuration, de telle sorte que leur volume est égal au volume des globules rouges de l'animal. C'est là un fait qui ressort des calculs de M. Malassez, fait d'autant plus remarquable que si les dimensions des bourgeons sont en rapport avec celles des hématies, il n'en est pas de même en ce qui regarde les cellules de Neumann, dont la grandeur varie peu d'un animal à l'autre.

Nous avons dit que cesbourgeous se détachent de la cellule mère pour aller former des globules rouges en devenant discoïdes, et M. Malassez a pu observer des formes intermédiaires entre le bourgeon légèrement effilé, puis complètement spliérique, qui vient de se détacher, et le globule discoïde. Cette transformation se ferait en partie par une déperdition d'eau.

On voit sur des préparations de sang frais, maintenu dans un milieu humide, le phénomène inverse se produire, c'està-dire la transformation du globule rouge discoïde en globule rouge sphéroïde; mais il y a probablement quelque chose en plus, un changement dans la constitution de la substance globulaire ; car dans ces préparations, faites à l'aide du sulfate de soude et du picrocarminate, on voit certains bourgeons détachés, les plus jeunes, prendre un teint orangé comme ceux qui sont encore en rapport avec la cellule mère; d'autres, les plus vieux, deviennent franchement jaunes.

Il existe, en plus de la théorie du bourgeonnement protoplasmique de M. Malassez, qui vient d'être exposée, deux autres théories sur le rôle hématopoiétique des cellules de Neumann. La première, acceptée avec plus ou moins de réserves par Neumann, Bizzozero, KoUiker, est celle de la destruction graduelle du noyau.

M. Malassez oppose à cette théorie deux faits : l"' Fabsence de formes intermédiaires; 2"" l'étude de ces éléments chez le chevreau. On sait, en effet, que les globules rouges du chevreau ont 4 fjL, 7 de diamètre, tandis que les cellules de Neumann ont de 5 à 10 (^ et M. Malassez démontre par le calcul que la coque protoplasmique, en dehors du noyau, des cellules hémoglobiques est en rapport de volume avec le globule rouge comme 20 est à 4; avec des différences aussi considérables, on devrait trouver des formes de passage sans noyau, bien plus grandes que les globules ordinaires et il n'en existe pas.

Adoptant une autre théorie, Rindsfleisch soutient que le noyau n'est pas détruit, mais expulsé de la cellule hémoglobique qui

devient ainsi globule rouge non nucléé. Cette théorie est passible des mêmes objections que la précédente.

Origine des cellules hêmoglobiques. — Tout d'abord, il faut bien établir que ces cellules, une fois formées, se multiplient par division comme il est facile de le constater dans la moelle rouge des jeunes mammifères, mais leur origine première est discutée.

1" Transformations des globules blancs ordinaires. — Cette théorie, soutenue d'abord par KoUiker, Neumann et Bizzozero, qui l'ont en partie abandonnée, a été défendue par Obrastow. M. Malassez la rejette en se fondant sur ce que les différences entre les cellules et les globules blancs étant très considérables, on devrait trouver des formes intermédiaires alors qu'il est impossible d'en rencontrer sur les préparations.

2"^ D'après G. Pouchet, les cellules hêmoglobiques proviendraient des leucocytes hyalins par imprégnation successive de leur protoplasma par l'hémoglobine.

S"* M. Malassez, d'accord avec Joa et Salvioli, a observé dans la moelle des os tous les éléments qui, par gradation successive, conduisent aux celhiles hêmoglobiques.

[a) La forme cellulaire qui se rapproche le plus des cellules rouges est constituée par des éléments de volume un peu plus considérable (11 à 15 [x) présentant une forme arrondie, un ou deux noyaux volumineux arrondis ou en forme de couronne, qui se colorent plus faiblement par Thématoxyline. Le protoplasma cellulaire est moins coloré, comme s'il contenait moins . d'hémoglobine.

Le noyau de ces cellules est réticulé par les prolongements protoplasmiques qui le pénètrent.

M. Malassez les nomme cellules à noyaux coralliformes.

[b) La seconde forme est constituée par des cellules plus volumineuses dont le protoplasma, encore moins coloré, n'est plus hyalin et dont le noyau très volumineux se colore très faiblement par l'hématoxyline.

[c) Il est enfin une dernière forme de cellules sphériques

volumineuses, comme les précédentes, ne possédant pas de noyaux et dont la masse prend par les réactifs une coloration semblable à celle des noyaux de la forme précédente, un peu moins intense seulement.

M. Malassez pense que cette dernière forme, qu'on pourrait nommer proto-hémotoblasle, est la forme primitive; ici la substance nucléaire est diffuse et sa condensation, sa séparation dé la substance protoplasmique aboutit aux formes nucléaires des éléments précédemment décrits.

Le protoplasma se colore en jaune, soit qu'il absorbe- de l'bémoglobine toute formée dans le sang", soit que la cellule élabore cette substance avec les matériaux qu'elle trouve dans ce liquide.

La diminution du volume des cellules s'explique par ce fait qu'elles se multiplient par division.

Cbez les oiseaux, dont les globules sont, comme on le sait, nucléés, M. Malassez a vu toutes les formes de passage. Chez eux, tout se passe comme chez les mammifères, en ce qui reg"arde la forme des cellules hémoglobiques; mais celles-ci une fois formées ne produisent plus de bourgeons protoplasmiques comme chez les mammifères. Le perfectionnement évolutif, comme le perfectionnement fonctionnel, est moindre, l'élément globulaire possédant un noyau inutile pour sa fonction respiratoire (1).