DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES HÉMATIES

L'apparition du premier rudiment des vaisseaux et des éléments figurés du sang est localisée dans l'aire vasculaire et dans la partie postérieure et latérale de l'aire transparente. C'est dans la couche profonde du mésoderme, dans la lame fibro-intestinale,que se montrent les premiers vaisseaux. D'après^ Kolliker, Remak, His, les vaisseaux se montrent à la fin du

premier jour de ^incubation ; ce n'est que dans le second jour qu'ils constituent des tubes bien nets dans lesquels le sang se traduit par sa couleur rouge. A cette époque, les vaisseaux forment un réseau compact, disposé sur une seule couche, sans distinction de troncs ni de branches, depuis la veine terminale jusqu'aux premiers rudiments des veines et des artères omphalo-mésentériqucs (1).

Dans ce réseau se distinguent des places rouges, rondes ou ovalaires, ce sont les îles de sang ou îles de Wolf en connexion avec le réseau. Ces îles de sang sont formées par des amas colorés de cellules rondes qui tantôt sont placés sur le prolongement de Taxe des vaisseaux avec lesquels ils se continuent, tantôt sont superposés latéralement. Quant aux vaisseaux euxmêmes, étant en connexion avec ces îles de sang, ce sont des tubes formés d'une couche unique de cellules polygonales, au moment où ils commencent à devenir perméables. Ce sont de simples tubes endothéliaux, d'après Kôlliker.

Etudions l'origine de ces tubes endothéliaux et celle des éléments figurés du sang qui leur est indissolublement liée.

Les tubes vasculaires sont des cordons solides de cellules qui ne se creusent qu'ullérieurement. On les distingue bien sur des coupes de blastoderme, de la fm du premier jour et du commencement du second jour. Elles se présentent alors comme des masses cellulaires à section ronde ou ovalaire limitée par un trait net. On peut se demander si ces cordons pleins ne seraient pas déjà des vaisseaux entièrement oblitérés par des globules sanguins tout formés. Mais cela n'est guère vraisemblable, étant donné qu'on observe des embryons de vingtdeux heures sans protovertèbres et sans trace de cœur.

Gœtte admet que les vaisseaux sanguins se creusent comme de simples lacunes dans le mésoderme, et que les globules

(1) NoLis suivons particulièrement dans, cette description les remarquables travaux de Kôlliker exposés dans son Traité d'embryologie et les notes communiquées obligeamment par G. Pouchet.

arrivent par migration dans les lacunes, des bords du bourrelet g-erminatif. Les globules, dans ces conditions, proviendraient non du mésoderme, mais bien des grosses sphères de segmentation de Fentoderme. KoUiker rejette formellement cette manière de voir; il affirme n'avoir jamais pu rencontrer de sphère de segmentation dans l'épaisseur du mésoderme, et il considère, contrairement à Gœtte, que les lacunes observées par cet auteur ne correspondent point à des vaisseaux, mais à la scission du mésoderme en feuillet cutané et feuillet intestinal.

Les cordons compacts de cellules se creusent d'un canal dont la paroi circonscrit des amas de cellules de couleur jaune d'abord, rouge ensuite. Ces amas sont les îles de Wolf. Il résulte de ce qui a été dit sur la disposition réciproque des iles de Wolf et des petits cordons les unissant, que le premier réseau sanguin est d'une extrême irrégularité.

Par les progrès du développement, les cellules des îles de sang passant à l'état de globules rouges se détachent des parois et se dispersent dans les vaisseaux, grâce à la production d'un plasma interstitiel. Les îles de sang sont en quelque sorte des nids d'où partent les globules; elles disparaissent lorsque ceux-ci sont déversés dans les vaisseaux.

La première formation des globules du sang se fait en dehors de l'embryon; de Baër avait déjà vu que le cœur ne renferme qu'un liquide incolore lorsqu'il commence à battre. Les premiers vaisseaux portant les globules du sang, bourgeonnant des vaisseaux de l'aire vasculaire s'avancent graduellement vers l'embryon pour le pénétrer et se mettre en connexion avec le cœur.

On ne connaît pas le mécanisme intime de la canalisation des cordons pleins, et de la différentiation des cellules pariétales formant le tube endothélial et des cellules centrales formant le tube sanguin. Les îles de sang doivent être considérées comme des épaississements de la paroi des tubes. Leurs éléments constituants se différencient de la même manière que

ceux des cordons intermédiaires, les cellules centrales constituant les globules, les cellules périphériques formant la paroi des vaisseaux, au point correspondant. Ainsi individualisées, les premières hématies sont des cellules rondes, nucléées, pourvues de granules foncés, mesurant de 9 à 1 i tx. Elles commencent ensuite à se colorer faiblement, puis d'une manière plus intense, puis perdent leurs granules, deviennent ovalaires (il s'agit du poulet). D'après Remak, ces cellules se multiplient par division.

Au quatrième et au cinquième jour, on ne trouve plus dans le sang de globules incolores, et à partir de cette époque on n'observe plus non plus de division dans les hématies embryonnaires.

Kolliker rejette l'opinion admise par Klein sur l'origine des hématies. D'après ce dernier auteur, des cellules spéciales du feuillet moyen se transforment en vésicules qui acquièrent graduellement une paroi pourvue de noyaux abondants, qui engendrent par prolifération les globules sanguins. Ces vésicules endothéliques se fusionnent plus tard les unes avec les autres et produisent ainsi les premiers vaisseaux. Il semble que Klein n'a fait ces observations que sur des cas tératologiques et qu'on se trouve là en présence de particularités insolites.

Balfour, se rapprochant de Klein, fait aussi provenir les globules sanguins de la multiplication des noyaux de cellules spéciales. Les globules représenteraient donc des noyaux qui naîtraient par endogénèse (1).

(1) Les recherches de Ranvier sur les celhilcs vaso-formatives sont à rapprocher de l'opinion de Balfour. Lorsqu'on examine le grand épiploon de lapin jeune, préalablement abandonné pendant plusieurs jours dans une solution au 1/3 d'alcool à 36», on remarque, dispersées çà et là des taches gaufrées de forme circulaire assez régulière, quelr/ue peu allongées, tranchant sur le reste delà membrane par [eur coloration plus foncée. Sur le grand épiploon frais et non préparé, ces mêmes taches ne se distinguent des parties avoisinantes que par une légère opacité qui leur a fait donner, par Ranvier, le nom de taches laiteuses.

Quelques-unes de ces taches seulement sont vasculaires. La plupart, au con-

Nous empruntons à M. Ilaycm, les documents suivants sur les phases ultérieures du développement du sang- de l'embryon et du fœtus.

traire, imperméables ù, tonte injection, apparaissent sillonnées « d'uu réseau constitué par des branches cylindriques pleines, finement granuleuses, munies de noyaux allongés eu forme de bâtonnets, se colorant vivement eu ronge par le picrocarminatc, tandis que les petits cylindres protoplasmiqnes au milieu desquels ils sont plongés sont légèrement colorés en jaune ». Ce sont les réseaux vasoformatifs de Ranvier, réseaux dont l'origine paraît être dans une cellule spéciale, la cellule vasoformativc constituée par une masse protoplasmique.

Ce n'est que quatre ou cinq jours après la naissance que les taches laiteuses apparaissent dans l'épiploon du lapin. Les cellules ou les réseaux vasoformatifs y sont toujours peu développés, mais renferment constamment dans leur cavité étirée en boyau, des globules rouges du sang se colorant en rouge par l'action de l'éosine.

Chez un lapin de sept jours, les cellules vasoformatives de l'épiploon présentent une forme et une étendue très variables. Mais presque toutes contiennent encore des globules sanguins. Ceux-ci forment généralement des groupes dans la masse protoplasmique de la cellule et affectent ordinairement «des rapports semblables à ceux qu'ils ont dans les branches vasculaires ouvertes ». Ces globules sont discoïdes, de dimensions ordinaires pour la plupart, bien que quelques-uns soient plus petits « semblables à ces débris en boule qui se forment dans le sang sous rintlucnce de la chaleur ». Les globules blancs n'ont jamais été rencontrés dans les cellules vasoformatives.

Les globules rouges se font de plus en plus rares dans les réseaux vasoformatifs de l'épiploon de lapin à mesure que l'animal grandit. On n'en trouve plus un seul six semaines après la naissance. Le nombre des globules semble donc varier en raison inverse du développement des réseaux vasoformatifs devenus considérables à cette époque.

En présence de ces faits, M. llanvier se demande si le processus qui préside à la formation et à la réduction du système vasculaire de l'embryon ne se poursuivrait pas après la naissance et si l'atrophie des branches intermédiaires ne viendrait pas isoler les cellules et les réseaux vasoformatifs du système général.

Cette hypothèse ne semble pas admissible à M. Ranvier étant donné l'accroissement considérable que prennent la plupart des réseaux vasoformatifs des taches laiteuses à mesure que la membrane augmente d'étendue. En outre, point de vestiges de cordon solide, point d'éléments atrophiés entre les réseaux vasoformatifs et les vaisseaux perméables.

Toutefois, comment expliquer la présence dans les cellules vasoformatives de globules rouges sans noyaux, alors que chez les embryons très jeunes de mammifères les globules rouges en possèdent? Il faudrait alors, dit M. Ranvier, admettre pour les globules du sang deux modes de formation : le premier, devenu classique, consisterait dans la transformation d'une cellule nucléée en globule rouge; l'autre, particulier aux cellules vasoformatives, serait une production intra-protoplasmique comparable à la genèse des grains d'amidon dans les cellules végétales. (Voir Technique.)

A une première période, qui doit correspondre à la toute première formation vasculaire de l'embryon, il n'y a que des globules à noyau. Cette période où le sang ne renferme que des éléments nucléés n'a été, à vrai dire, jamais constatée.

A une deuxième période — qui a été complètement étudiée par M. Hayem — le sang contient et des éléments nucléés et des éléments non nucléés. Les hématoblastes que l'on rencontre alors dans le liquide nourricier prouvent que l'existence des globules rouges normaux est étroitement liée à la présence des hématoblastes. Cette deuxième période ne s'élève pas au delà du cinquième mois de la vie embryonnaire.

Au cinquième mois, en effet, commence une troisième période pendant laquelle on ne rencontre plus que des globules rouges sans noyau. Ces éléments se développeraient toujours par le même processus et tous proviendraient d'un hématoblaste.

Hayem croit avoir démontré, contrairement à ce qu'a dit KoUiker, que le sang du nouveau-né ne contient pas de globules rouges nucléés.