ÉLÉMENTS FIGUIIÉS DU SANG

Quatrefag-es). M. Sappey a pu précipiter le principe colorant dissous et a constaté qu'il était constitué par des granulations d'hémoglobine.

Cependant le sang des Annélides renferme des éléments figurés; mais ces éléments ne sont pas contenus dans des vaisseaux clos; ils appartiennent au liquide cavitaire (de Quatrefages, Sappey). Le liquide cavitaire est, en effet, un véritable liquide nourricier, qui est même parfois soumis à des mouvements assez réguliers, ressemblant à une véritable circulation. M. Sappey a vu les corpuscules du sang chez les naïs et chez le lombric terrestre.

Ces derniers auteurs (*) ont retrouvé l'hémoglobine dans le sang de certains Crustacés phyllopodes [Apus productiis, Apiis cancriformisj Branchipus pisciformis, Daphnia pulex) et chez quelques Ostracodes {Cyj)ris).

Ed. van Benedeu (**) avait signalé déjà, chez certains Copépodes parasites, tels que le Lernanthropus et la Clavella « un double système circulatoire semblable à celui de la plupart des vers annélides. Outre le système lacunaire, dans lequel circule un liquide incolore pourvu de globules blancs, il existe chez les Clavelles et les Lernanthropes un système très compliqué de vaisseaux à parois propres dans lequel circule un sang rouge dépourvu de globules. Aucune communication directe n'existe entre les deux liquides, qui ne se mêlent jamais. L'analyse spectroscopique de la matière colorante de ces vaisseaux démontre qu'elle n'est autre chose que l'hémoglobine ».

Un certain nombre de Mollusques gastropodes possèdent aussi un sang chargé d'hémoglobine ; dans nos régions, le Planorbis corneus se prête le mieux à l'observation; mais le fait ne lui est point spécial; on retrouve la même chose chez beaucoup de Gastropodes marins. Rappelons en passant que les Céphalopodes ont dans leur sang une matière colorante bleue, l'hémocyanine, qui joue le môme rôle que l'hémoglobine, dont elle ne diffère qu'en ce qu'elle renferme du cuivre et non du fer. L'hémocyanine, entrevue par Paul Bert et bien étudiée par L. Frédéricq, se retrouverait aussi chez les Crustacés décapodes.

C'est surtout chez les annélides que l'hémoglobine s'observe le plus fréquemment. Nous ne pouvons citer toutes les espèces chez lesquelles on l'a signalée : rappelons seulement VHirudo, la Nephelis, parmi les Hirudinées; la Capitella, y Arenicola piscatorum^ parmi les Polychètes tubicoles; la Glt/cera, VEimice san-

{*) R. Blanchard et P. Regnard, Note sur la présence de l'he'moglobine dans le sang des Crustacés branchiopodes. Bulletin de la Soc. zoologique de France, VIll.

(**) Ed. van Beneden, De V existence d'un appareil vasculaire à sang rouge dans quelques crustacés. Zoologischer Anzeiger, III, p. 35 et 55, 1880.

Les éléments figurés du sang des vers sont des globules blancs Sappey). Le réactif propre à leur étude est Facide acétique au cinquantième qu'on peut étendre plus ou moins, suivant les cas.

Insectes. — Le système circulatoire est ici plus perfectioimé que chez les vers, et il se perfectionnera graduellement chez les arachnides, les crustacés et les mollusques. Le sy^ème lacunaire perd peu à peu de son importance, en même temps que croissent au contraire l'importance et le nombre des vaisseaux clos.

En sectionnant chaque patte à sa base, en séparant la tête du thorax pour ouvrir Taorte, on fait écouler le liquide sanguin et on peut étudier les éléments qu'il renferme, à l'aide de l'acide acétique au 1/150 ou au 1/200. On voit alors que ces éléments sont des globules blancs de volume variable; les plus gros sont

guinea, là Nereis, parmi les Polychètes errants; le Lumbricus, parmi les Oligochètes. Ajoutons que cette même matière colorante a été rencontrée encore chez des Géphyriens, tels que le Phoronis et le Sipunculus, chez des Ménertiens tels que la Potia sanguirubra.

Dans tous les cas qui précèdent, l'hémoglobine se présente sous un état tout spécial, on ce sens qu'elle est simplement dissoute dans le plasma sanguin et non fixée sur des globules. Certains auteurs, et notamment M. le professeur Gh. Rouget, ont bien signalé la présence de globules rouges chez les Invertébrés; mais ces globules semblent toujours se rencontrer au sein d'un plasma chargé lui-même d'hémoglobine.

Ces considérations donnent un intérêt tout particulier aux observations de Fœttinger (*), qui a trouvé dans le liquide incolore qui remplit le système aquifère d'une Ophiure, VOphiactis virens, des globules teintés en rouge par l'hémoglobine. Cette Ophiure n'est du reste pas le seul Echinodcrme chez lequel la matière colorante rouge du sang ait été rencontrée (**).

(*) Cité par R. Blanchard, Traité de Zoologie médicale, p. 255.

(**) W.-H. Howell, The présence of hœmoglobin in Echinoderms. John Hopkin's University's circular, V, n* 43, p. 5, 1885.

Il est vraisemblable que l'hémoglobiiie du sang des invertébrés est, comme chez les vertébrés, en rapport avec la fonction respiratoire. Cette vue a priori se trouve nettement confirmée par les recherches de MM. R. Blanchard et P. Regnard, qui ont constaté que chez YApus l'hémoglobine est toujours combinée à l'oxygène; toutefois, elle n'est point saturée de ce gaz; on voit, en effet, le sang se colorer plus vivement, devenir presque rutilant, si, au sortir du corps de l'animal on l'agite au contact de l'air.

arrondis et framboises; parmi les moyens, quelques-uns sont allongés, ovoïdes ou elliptiques. Les petits sont remarquables dans certaines espèces et particulièrement chez le hanneton, par leur extrême multiplicité et leur configuration sphérique (Sappey).

Tous ces globules sont composés d'une enveloppe, d'un protoplasma et d'un noyau, facilement visibles sans l'acide acétique; ils sont semblables à ceux des vers, mais le liquide nourricier des insectes est animé d'un mouvement régulier et circulaire, tandis que celui des vers oscille sans recevoir aucune impression régulière.

Arachnides. — Outre un cœur (vaisseau dorsal), une aorte, il existe un certain nombre d'artérioles surtout marquées chez les arachnides pulmonés, et des veines pulmono-cardiaques, analogues des veines pulmonaires des oiseaux et des mammifères (Blanchard).

Les éléments figurés sont les mêmes que dans les embranchements précédents (Blanchard, Sappey). M. Blanchard les avait déjà observés chez l'Epeire et le Tégénaire, et décrits comme des corpuscules arrondis d'apparence frambroisée. M. Sappey les a étudiés plus complètement sur l'araignée domestique. Il a sectionné les pattes et l'aorte céphalique et recueilli le sang écoulé des sections; le sang, traité par l'acide acétique au 200- lui a montré des globules de volume très inégal, la plupart sphériques, quelques-uns allongés, ovoïdes, elliptiques ou même effilés à leurs extrémités. Quelques-uns sont framboises; dans d'autres, le protoplasma est clair et vaguement granulé. Dans tous, on trouve les éléments constituants des globules blancs : enveloppe, protoplasma et noyau.

Crustacés. — Chez les crustacés supérieurs (décapodes), le système circulatoire tend à se compléter davantage, par la présence d'artères plus multipliées et par l'apparition des pre-

mières veines, et par la simplification du cœur (ventricule unique, au lieu de vaisseau dorsal).

On peut examiner le sang en excisant les pattes ou en coupant la queue (aorte abdominale). — Ce sang est rempli de globules blancs.

Examinés sans l'addition d'aucun réactif, les éléments se montrent très variables de forme et de volume. Ils sont généralement remarquables par leurs grandes dimensions ; il y en a cependant de moyens et de petits, môme de très petits. Beaucoup sont sphériques, d'autres allongés et fusiformes, piriformes ou arciformes (Sappey); ils sont presque tous framboises, remplis de grosses granulations qui masquent le noyau.

Ces globules émettent sous l'œil de l'observateur des expansions sarcodiques par plusieurs points de leur périphérie et prennent ainsi les formes les plus étranges.

L'emploi de l'acide acétique, plus ou moins dilué, le plus ordinairement au 150% permet d'étudier leur structure. Cet acide dissout les grosses granulations protoplasmiques et met en évidence les trois parties constituantes : enveloppe, protoplasma, noyau. Ces globules ne diiïèrent donc pas de ceux des insectes, arachnides, etc.; ils sont seulement remarquables (( par leurs dimensions plus grandes, leurs formes plus variées et par leur aspect plus nettement framboise ».

Mollusques. — Le système circulatoire présente en quelque sorte toutes les variétés, depuis le dentale, qui n'a pas de cœur, à proprement parler, mais seulement un sinus péri-anal, dans lequel le sang oscille sous l'influence des mouvements du rectum, jusqu'au céphalopode dont l'appareil circulatoire se rapproche déjà beaucoup de celui des vertébrés. Il y a entre ces deux extrêmes tous les intermédiaires, sur lesquels nous ne pouvons insister davantage, car ces développements seraient en dehors du sujet.

Malgré toutes ces difl'érences et tous ces perfectionnements

de l'appareil circulatoire, les éléments figurés restent essentiellement ce que nous les avons vus précédemment. Ils présentent cependant quelques particularités, suivant qu'on les examine chez les acéphales ou chez les céphalés.

Chez les acéphales lamellibranches, les globules blancs ont une forme arrondie, mais ne tardent pas à se déformer par l'apparition d'expansions sarcodiques multiples. Ils sont moins volumineux que ceux des crustacés, le réactif qui leur convient surtout est l'acide acétique au 300®. En employant le même réactif au 600% son action est plus lente; on voit dans la préparation quelques globules framboises, d'autres plus nombreux, finement granuleux, avec leurs trois éléments très nets.

On peut voir, après l'action de l'acide acétique, les connexions du noyau avec l'enveloppe, en imprimant aux globules une rotation lente , particulièrement chez Thuître et s'assurer alors de la situation périphérique du noyau.

Chez les céphalés^ le nombre des globules est moindre; mais leur volume est plus considérable. M. Sappey a étudié ces éléments chez la limace et chez l'escargot. — On isole le cœur entre deux ligatures, on l'enlève et on l'ouvre sur une plaque de verre. Le liquide s'écoule et on voit qu'il renferme des globules blancs qui donnent presque aussitôt naissance à des prolongements sarcodiques. Sous l'influence de Facide acétique, particulièrement au 1/150®; les uns se montrent framboises, les autres finement granulés. Les premiers, généralement assez volumineux, ne laissent pas voir leur noyau, qui est caché par les granulations ; mais l'action prolongée du réactif finit par le faire apercevoir. Les seconds, les granulés, sont plus nombreux; leur protoplasma et leur noyau sont bien distincts; le noyau est granulé, à contour très net, de couleur sombre; il est rarement segmenté; une rotation lente des globules permet de reconnaître sa situation périphérique.

D'après Moquin-Tandon, le sang des gastéropodes serait très riche en carbonate calcaire ; mais les calcaires ont pour siège les parois vasculaires (Sappey).

De toutes ses recherches sur le sang des invertébrés, M. Sappey conclut :

Que le sang des invertébrés est une lymphe ; que leurs globules sont des globules blancs (1).

Que les globules blancs sont composés de trois parties : protoplasma, enveloppe et noyau situé dans un dédoublement de l'enveloppe.

Ils augmentent de nombre et de volume à mesure que l'organisme se perfectionne; mais ces deux lois, surtout la seconde, souffrent des exceptions.

Sphériques chez les invertébrés inférieurs, ils prennent dans les ordres plus élevés des formes variées, surtout chez les crustacés.

Leur vitalité, indiquée par leurs expansions sarcodiques, est aussi de plus en plus grande, à mesure qu'on s'élève dans la série.

Us naissent ^^«r genèse, dans la cavité des vaisseaux, aux dépens du plasma; il y a rarement une ébauche de segmentation du noyau.

Ils restent toujours à l'état de globules blancs (chez les invertébrés) — et quand le sang est rouge, la coloration appartient au plasma (granulations d'hémoglobine).

{1)M. Vignal a publié récemment {Bulletin de la Société' de bioL, 1886) des recherches sur l'endothélium des vaisseaux des mollusques; il a constaté que rendothéliam des vaisseaux, présentait les caractères de l'endothélium des vaisseaux lymphatiques : configuration dentelée des bords des cellules qui s'engrènent ainsi réciproquement. Il conclut que ces vaisseaux ne sont que des vaisseaux lymphatiques d'autant plus que les éléments figurés du plasma sont tous des éléments incolores. Cette opinion est d'accord avec celle de M. le professeur Sappey qui considère le sang des invertébrés comme une véritable lymphe. Cependant il existe entre cette prétendue lymphe des invertébrés et la lymphe des animaux vertébrés une différence l'oudamentale: c'est que la lymphe des invertébrés est animée d'un véritable mouvement circulatoire, grâce à des organes d'impulsion superposés au système vasculaire et qui sont absolument comparables au cœur sanguin. Le système vasculaire lymphatique des vertébrés, alors même qu'il est pourvu de cœur lyaiphatiquc, contient un fluide qui ne se meut que dans un sens et qui n'est jamais animé d'un véritable mouvement circulatoire.