FONCTIONS DES GLOBULES BLANCS

Si nous sommes assez bien renseigné sur le rôle fonctionnel des globules rouges, qui se chargent temporairement d'oxygène, grâce à leur hémoglobine, pour céder cet oxygène aux milieux dans lesquels ils circulent, et ensuite aux différents éléments constituants des tissus etdes organes, nous n'avons pas de notions aussi précises sur le rôle fonctionnel des globules blancs. Si l'on admet que les leucocytes ne représentent que des formes de transition, que des éléments en voie d'évolution pour passer à Fétat de globules rouges, il ne faut pas s'étonner que nous ne leur connaissions pas encore de fonctions bien déterminées, puisque ce n'est qu^arrivés au terme de leur déve- Y. 8

loppemcnt qu'ils joueront leur rôle dans les phénomènes de riiémalose.

Quelle que soit l'opinion que l'on ait sur la nature de ces éléments, ils présentent cependant un certain nombre de propriétés vitales 'spéciales, que nous allons esquisser rapidement.

La plupart de ces propriétés sont en rapport avec la faculté qu'ont les leucocytes d'émettre des prolongements amiboïdes. Grâce à ces prolongements, ces cellules peuvent avoir des mouvements de locomotion d'oii le nom de cellulesmigratrices. Ces mouvements de locomotion se manifestent particulièrement dans quelques conditions circulatoires qui leur permettent de sortir des vaisseaux par diapédèse ; d'autre part, les expansions protoplasmiques des leucocytes englobent les petits corps étrangers qui se trouvent à leur portée et qui, ainsi incorporés à leur substance, sont transportés au loin dans le torrent circulatoire(l).

Mouvements amiboïdes. — Nous avons signalé, lors de la description des leucocytes, les variations de forme de ces éléments en rapport avec la production des expansions amiboïdes, aussi bien dans le sang des ovipares que dans le sang des mammifères. Nous devons insister un peu sur les conditions qui influent sur la production de ces mouvements amiboïdes.

Chez les animaux à sang froid, les globules blancs poussent leurs prolongements à la température ordinaire; mais au bout de peu de temps les mouvements semblent s'arrêter dans les cellules et on peut les faire reparaître en les excitant par la chaleur. Une température de 30 à 35° donne une grande activité à ces mouvements.

(1) Ces corps étrangers, englobés par les leucocytes, sont parfois des microbes pathogènes qu'on peut déceler à l'aide de réactifs colorants,- ainsi les leucocytes deviennent les agents de la généralisation de certaines maladies infectieuses. Nous nous bornerons à cette mention, car l'étendue même de notre sujet, nous le disons une fois pour toutes, nous interdit toute incursion dans le domaine pathologique, malgré tout l'intérêt qu'elle pourrait présenter.

Chez les animaux à sang chaud, les leucocytes n'ont pas do mouvements à la température ordinaire. La chaleur ranime ces mouvements, et vers 36 ou 37**, ils sont très rapides, à tel point qu'ils peuvent même déplacer la cellule et lui faire traverser le champ du microscope en peu de temps.

D'après Ranvier, les cellules lymphatiques du lapin ayant été refroidies jusqu'à 6 ou V, loin d'avoir été frappées de mort, émettaient ensuite des prolongements faibles, mais évidents, à la température de 16°; au-dessus de 40", les cellules revenant à l'état sphérique, le noyau et les granulations sont très apparents, la cellule est morte.

On peut s'assurer, h Taide d'un dispositif très simple, que nous ne décrirons pas ici, que les leucocytes des ovipares et des mammifères sont très avides d'oxygène et ce gaz paraît être un puissant excitant pour eux. Sur des préparations dans lesquelles un peu d'air a été interposé entre la lame et la lamelle, on voit, au bout d'un certain temps, toutes les cellules émigrer du côté de l'air, et ce sont celles qui sont le plus rapprochées de la bulle d'air, par conséquent de l'oxygène, qui ont conservé les mouvements les plus actifs. En se plaçant aussi dans des conditions favorables, on peut observer des mouvements des cellules durant plusieurs jours. Nous renvoyons à la technique de Ranvier pour le détail de ces observations extrêmement intéressantes.

Ces mouvements cessent sous l'influence des courants d'induction, d'après RoUctl, comme sous l'influence de la chaleur exagérée. La cellule est également frappée de mort par tous les réactifs un peu énergiques.

La production des mouvements amiboïdes nous rend compte des mouvements de locomotion des leucocytes. Une expérience classique consiste à introduire un fragment de moelle de sureau dans le sac dorsal de la grenouille. Au bout de vingtquatre heures, si l'on fait des coupes de cette moelle et qu'on les examine, on constate que les cellules de la moelle contien-

nent des leucocytes en quantité variable. Les cellules les plus périphériques contiennent un grand nombre de leucocytes très vivants, les cellules centrales n'en contiennent qu'un plus petit nombre devenus granuleux et sans mouvements comme s'ils étaient morts par asphyxie. Dans cette expérience, il faut bien admettre que les cellules lymphatiques ont cheminé, grâce àleur activité propre, jusqu'au bord intercellulaire pour gagner de proche en proche l'intérieur du fragment.

Il y a plus, les globules blancs peuvent sortir des vaisseaux sanguins et se répandre dans les tissus voisins comme cellules migratrices. C'est à ce phénomène qu'on a donné le nom de diapédèse, depuis les célèbres recherches de Connheim. Nous n'entrerons pas dans les discussions qu'ont suscitées les recherches de ce savant; nous résumerons simplement ici, d'après les plus récents travaux parus sur ce sujet, les idées actuelles sur la diapédèse.

Connheim avait attribué à la pression sanguine une influence prépondérante dans la diapédèse des globules blancs. Cette opinion est rejetée par Lawdosky. Pour ce savant, la diapédèse des leucocytes n'invoque d'autre cause que leurs propres efl'orts actifs. Ce qui le prouve, c'est que la diapédèse cesse avec les mouvements amiboïdes. Yoici quelles seraient les phases (lu phénomène.

Du corps du leucocyte se détache un pseudopode qui vient s'accoler à la paroi vasculaire. Peu à peu, le pseudopode se glisse entre les cellules qui la constituent et apparaît au dehors. A son tour, la substance du globule blanc passe lentement dans le pseudopode qui bientôt la renferme toute : c'est un mode de locomotion absolument identique à celui de l'amibe. Continuant sa marche progressive de dedans en dehors, le leucocyte ne tarde pas à sortir totalement du capillaire.

En dehors de ces mouvements d'activité propre, qui semblent indiscutables à Lawdosky, il est permis de se demander si des causes mécaniques ne viennent pas favoriser et faciliter la dia-

pédëse (les globules blancs. Lawdosky ne rejette pas cetle hypothèse (1).

Les globules blancs partagent avec les infusoires et avec les amibes non seulement la propriété de pousser des prolongements amiboïdes qui leur permettent des mouvements de locomotion, mais aussi d'incorporer à leur propre substance des fragments pulvérulents qui peuvent se trouver à leur portée.

Jamais dans le sang circulant on ne voit de globules rouges entiers enveloppés par des globules blancs ; mais il est fréquent, surtout dans les leucocytes qui sortent de la rate, de rencontrer des fragments de globules rouges ou des granules de pigment sanguin avec leur couleur et leur réfringence spéciales. Si l'on injecte du vermillon dans le sac lymphatique d'une grenouille, les cellules de la lymphe présentent, au bout de peu de temps, du vermillon dans leur intérieur. Si l'on fournit à des globules blancs observés sous le microscope des granules colorés, on voit quelques-uns d'entre eux englober les particules colorantes.

Robin admettait que la pénétration des corps granuleux dans les leucocytes n'était pas toujours liée à la production des expansions sarcodiques; il pensait que la pénétration des

(1) Mikroscopische Untersuchiingen einer Lebensvorgange des Blutes [Arch. de Wirchow, 1884).

En 1872 {Archives de physiologie normale et pathologique), M. le professeur Mathias Diival voyait dans la diapédèse un phénomène au moins problématique. Renversant la C/irono/o<//e de Connheim qui avait dit: Les globules du pus apparaissent en des points extérieurs correspondant aux points intérieurs d'arrêt des globules blancs, il disait : Les globules blancs s'arrêtent sur des points de la paroi vasculaire correspondant au lieu d'apparition des globules du pus extra-vasculaij^e.VowT ce savant histologiste, les globules du pus avaient deux origines : la première « à la partie moyenne de la lame péritonéale, dans « une zone de cellules plasmatiqucs proliférant rapidement, au voisinage des a vaisseaux surtout » ; la seconde « dans les parois mômes des vaisseaux et « des capillaires en particulier ». On pouvait observer facilement la prolifération active des cellules des parois vasculaires sous l'influence de l'inflammation et l'apport de leurs produits (globules du pus) aux éléments fournis par les cellules plasmatiqucs : phénomènes que seul l'emploi d'un faible grossissement pourrait faire prendre pour une diapédèse.

fragments pulvérulents dans les leucocytes pouvait s'expliquer par le fait du contact d'une particule plus dure avec leur propre substance. Il est incontestable, en effet, que les particules charbonneuses, pigmentaires, etc., peuvent pénétrer h l'intérieur des cellules du tissu cellulaire ou des épitliéliums aussi bien qu'à l'intérieur des leucocytes.

Néanmoins, il ressort d'un grand nombre d'observations, faites surtout dans des conditions pathologiques, que les leucocytes ont une aptitude tout à fait spéciale à se charger de principes étrangers à leur propre substance Dans l'intoxication palustre, il est fréquent de voir, dans les leucocytes, des granulations pigmentaires qui circulent en même temps dans le plasma. Dans les altérations inflammatoires des centres nerveux, les leucocytes passent à l'état de corps granuleux, deviennent volumineux en s'appropriant des fragments de myéline ou de tubes nerveux en voie de désagrégation (1).

D'après Ranvier, les globules blancs dans la lymphe joueraient le rôle de cellules glandulaires. Elles élaboreraient à leur intérieur des produits de sécrétion, notamment de la graisse, du glycogène, etc. Ce serait des glandes unicellulaires mobiles.

D'après Hofmeister, les globules blancs auraient une grande importance dans les transformations que subissent les peptones en passant du tube digestif dans le plasma sanguin. Ces éléments joueraient dans la nutrition, par les modifications qu^ils font subir aux principes albuminoïdes,un rôle analogue à celui des globules rouges dans les phénomènes de la respiration (2).

On a attribué aux leucocytes bien d'autres fonctions. Sans vouloir les passer toutes en revue, nous rappellerons ici le rôle

(1) Voir la thèse de Babinsky, 1885, sur la sclérose en plaques.

(2) Nous signalerons, sans y insister outre mesure, un rôle remarquable que certains observateurs ont récemment attribué aux leucocytes errants.

On sait de quelles obscurités est encore entourée la question de l'absorption par la muqueuse intestinale. Pour l'absorption des peptones, des sucres et des liquides, on a fait intervenir de simples phénomènes d'osmose; mais pour l'absorption des graisses, on s'en est tenu, jusqu'à ces derniers temps, à l'ap-

particulier qu'on a voulu leur faire jouer dans la production de la fibrine du sang^, rôle bien problématique d'ailleurs.

Le professeur Alexandre Sclimidt a publié récemment, dans les Archives de physiologie (mai 1882), un travail ayant trait à la formation de la fibrine aux dépens des leucocytes; voici comment il s'exprime : « J'ai montré, dit-il, que le processus de la coagulation repose en entier sur une vaste décomposition des globules blancs, décomposition qui survient aussitôt que le sang' ou les autres liquides de l'économie sortent de leurs conditions normales : le ferment de la fibrine se forme de la substance des leucocytes décomposés. Un autre produit de la décomposition des leucocytes est la paraglobuline ou substance fibrino-pastique, l'un des éléments de la coagula-

plication de la pénétration mécanique. Voici des faits qui semblent s'élever contre cette théorie.

Chez beaucoup de vers, les cellules de l'épithélium intestinal se présentent comme des masses de sarcode parfaitement délimitées ; mais, en les observant pendant quelque temps, on les voit pousser des prolongements amiboïdes, devenir étoilées et s'étaler à la surface de l'intestin.

Certains auteurs, en particulier le professeur Wiedersheim (*), de l'Université de Fribourg cnBrisgau, ont constaté l'existence de semblables phénomènes dans l'intestin grêle des vertébrés, par exemple chez les poissons et chez les batraciens. De plus, on remarque chez ces mômes animaux l'existence de véritables leucocytes, disposées çà et là le long de l'intestin, au-dessous de la couche épithéliale. Au vXioment de l'absorption, ces leucocytes émigrent en masse, s'insinuent entre .'es cellules épithélialcs et poussent à la surface de l'intestin de nombreux pseutopodes.

Ceux-ci concourent, avec les pseudopodes émanant de l'épithélium même, à saisir activement les substances absorbables. A mesure qu'on s'élève dans la série des vertébrés, le rôle de l'épithélium intestinal semble s'atténuer, en même temps que celui des leucocytes devient prédominant. Ces derniers, après s'être chargés de granulations graisseuses, s'enfoncent dans la villosité et charrient ainsi leur fardeau jusque dans les vaisseaux chylifcres et jusque dans le sang. Ces résultats ont été confirmés par les recherches d'Eimer(**).

(*) R. Wiedersheim, Ueber die mechanische Aufnahme der Nahrungsmittel in der Darmschleimhaut . Festchrift der 06. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte gewidmet von der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. Br. 1888.

(**) Th. Eimer, Neue und alte Mitteilungen ûber Fettresorption im Dûnndarm und im Dickdarm. Biologisches Centralblait, JV, p. 580, 188 i.

tion. 11 se pcul que l'autre élément, la substance fibrinogène, ait la même origine. »

En opposition avec cette manière de voir, nous rappellerons que le plasma séparé des globules par le refroidissement est parfaitement apte à se coaguler, alors qu'il ne contient ni globules rouges ni leucocytes.

En second lieu, si la production de fibrine était due à la destruction dos gloliulos blancs, elle devrait être augmentée proportionnellement à la multiplication de ces éléments dans le sang. Tout le monde sait qu'il n'en est rien. Dans la pneumonie, le rhumatisme articulaire aigu, la leucocytose est légère le plus souvent et cependant l'augmentation du chiffre de la fibrine est considérable. Tandis que dans la leucocythémie ou rhypergénèse leucocy tique est portée à son summun, la fibrine est loin de s'accroître proportionnellement. En comparant les analyses de sang leucémique, on voit qu'elle ne dépasse guère 3, 4 ou 5 p. 1000; Isambert n'en a trouvé que 1, 40 p. 1000.

Dans certaines maladies infectieuses, la pyémie notamment, qui s'accompagne d'une leucocytose considérable, le sang est très pauvre en fibrine (V. Gautier, Chimie appliquée à la physiologie, t. II, p. 329).

Pour toutes ces raisons, il nous parait extrêmement douteux que la fibrine ait réellement l'origine que lui attribue Schmidt : les idées de Denis sur la plasmine et son dédoublement sont encore plus rationnelles (1).

On s'accorde généralement à considérer les globules du pus comme des globules blancs frappés de mort. Ils ne sont plus le siège des échanges moléculaires nutritifs ordinaires, et ils subissent la dégénération granulo-graisseuse.

Cette manière de voir est en rapport avec les idées couramment admises sur l'inflammation. Les leucocytes une fois

{\) La plasmine desséchée à Tétuve, à laquelle on restitue de l'eau, est encore apte à se coaguler.

sortis des vaisseaux capillaires par diapédèse ne seraient autres que les globules du pus.

A côté de ces hypothèses vraisemblables sur le rôle des leucocytes hors des vaisseaux sanguins ou lymphatiques, il nous serait facile de faire une énumération des transformations multiples que ces éléments subiraient dans les divers tissus. On a dit que les leucocytes étaient des cellules indifférentes à l'état de migration, des éléments embryonnaires par excellence, lesquels étaient aptes à se métanjorphoser en toute espèce d'éléments anatomiques, suivant les tissus dans lesquels on les rencontre. Les leucocytes pourraient devenir Forigine non seulement des éléments constituant des tumeurs, tubercules, sarcomes, etc., mais aussi pourraient servir à la formation d'éléments normaux : tissu cellulaire, cellules épithéliales, etc.

On comprendra sans peine que nous ne fassions qu'effleurer ici un sujet sur lequel les histologistes sont loin de s'entendre.

UOLE PHYSIOLOGIQUE DES HÉMATIES

Nous sommes encore dans rincertitude sur l'origine et la constitution des hématies, mais nous possédons en revanche des notions bien précises sur leur rôle physiologique. Ces éléments jouissent de la propriété de condenser et de fixer temporairement l'oxygène, pour le céder aux autres éléments anatomiques avec lesquels ils sont mis en rapport par la circulation. C'est au niveau des poumons et des surfaces respiratoires que, dans l'état normal, les hématies se chargent d'oxygène; c'est dans les capillaires traversant les tissus qu'ils le cèdent en grande partie.

Les globules rouges sont redevables de leur avidité pour l'oxygène à l'hémoglobine, qui constitue la plus grande partie

de leur masse. Le fait est absolumeat hors de doute, car Thémoglobine extraite des globules à l'état cristallin fixe Toxygène avec la même énergie que les globules eux-mêmes, et nous avons vu, en étudiant la constitution chimique des hématies, qu'on pouvait faire passer à volonté l'hémoglobine réduite à l'état d'oxyhémoglobine, et réciproquement.

L'importance du rôle physiologique Hes hématies est donc de premier ordre, au moins chez les vertébrés, car ils sont les distributeurs de l'oxygène, c'est-à-dire de l'agent comburant nécessaire à tous les phénomènes nutritifs. Presque toutes les transformations que subissent les principes immédiats dans l'organisme supposent l'intervention de l'oxygène. Presque toutes les modifications des principes quaternaires sont de l'ordre des combustions ; l'oxygène en est l'agent indispensable; la production de l'acide carbonique est un phénomène corrélatif. Nous n'insistons pas plus longuement sur l'importance des globules envisagés comme les intermédiaires nécessaires entre les milieux fluides qui nous entourent et les éléments des tissus (1).

(1) Indépendamment de la propriété qu'ont les hématies de s'assimiler de préférence dans le plasma, certains principes minéraux, comme les sels de potasse et le phosphore, etc., nous connaissons encore quelques-unes des conditions de la nutrition de ces éléments.

Les hématies d'un animal ont besoin de leur milieu plasmatique spécial pour vivre ; dès qu'on les transporte, par transfusion par exemple, dans le plasma d'un autre animal, les échanges nutritifs sont troublés; elles sont là dans un terrain d'oii elles ne peuvent plus extraire les principes immédiats qui leur conviennent. Landois a montré que le sérum de divers animaux, et notamment celui du chien, exerce, plus ou moins rapidement, une action destructive et dissolvante sur les hématies d'animaux différents de ceux auxquels le sérum a été emprunté. Ces faits expliquent que la transfusion du sang d'un animal à un autre animal ne donne que des résultats infidèles. Dans quelques cas, elle paraît favorable (Voir article Transfusion, Dict. de med. et de chir. pratiques). Dans d'autres, elle a été nuisible (Hayem).

Quoiqu'il en soit, la destruction des hématies d'espèces animales différentes transfusées, se traduit par des accidents graves, de l'albuminurie et par d'autres symptômes dont la gravité est en rapport avec le degré de parenté plus ou moins éloigné des espèces animales entre lesquelles s'est effectué l'échange (Voir Revue générale de Paul Berger sur la Transfusion du sang, dans la Revue des sciences viédicales; on y trouvera de nombreux détails et les indications bibliographiques).

On a dit justement que les globules rouges étaient des dépositaires infidèles, qu'ils conservaient pour eux une partie de Toxygène qu'ils avaient absorbe. Ils cèdent d'abord une certaine quantité de cet oxygène aux principes immédiats du plasma dans lequel ils circulent, pour subvenir aux métamorphoses incessantes dont ces principes sont eux-mêmes le siège. Mais ils consomment eux-mêmes une autre partie de cet oxygène. Il n'y a là rien de surprenant, et cette consommation est en rapport avec leurs propres échanges nutritifs. Schmidt a montré que du sang de chien recueilli et tenu à l'abri du contact de l'air, à une température de 37 à 40% avait perdu 0,36 d'oxygène et gagné 2.19 d'acide carbonique au bout de deux heures. Au bout de quatre heures, il avait perdu 0.71 d'oxygène et gagné 3.01 d'acide carbonique.

Même à la température de 0, ce changement se produit encore, quoique plus lentement.

La durée des hématies ne semble pas dépasser un mois. On a utilisé la diCférence de forme des globules rouges chez les ovipares et chez les mammifères pour avoir à ce sujet une notion exacte. C'est ainsi qu'on a injecté dans les vaisseaux du poulet, du sang de bœuf ou de chien et qu'on a pu suivre la disparition progressive des hématies discoïdes jour par jour. Au bout d'un mois, il était impossible d'en découvrir une seule dans les préparations microscopiques.

De ces expériences peu démonstratives, puisque la nutrition des hématies n'est plus normale, on peut rapprocher les calculs de M. Engel fds, de Nancy (*). La quantité de bile sécrétée dans les vingt-quatre heures contient environ 3o milligrammes de fer. D'autre part, l'hémoglobine de toute la masse du sang renferme approximativement 1 gramme de fer. Celte quantité de fer doit donc s'éliminer en 1/0.0033 = 30 jours à peu près.

Modification des globules rouges épanchés hors des vaisseaux. — D'après Ch. Robin, les hématies, à la suite de rupture vasculaire, qu'elle qu'en soit du reste la cause, épanchées dans les tissus, subissent les modifications suivantes : elles perdent leur forme discoïde et prennent une figure sphériquc, deviennent très molles : l'hémoglobine se décompose, passe à l'état d'hématosine après avoir abandonné les globules. La teinte rouge ou ocreuse du contenu de certains kystes sanguins est due à la présence de granulations plus abondantes d'hématosine formée par les hématies en décomposition. Il est ordinaire devoir ces granules pénétrer dans les éléments anatomiqucs voisins, leucocytes, cellules épithéliales du poumon, etc.. Finalement, les hématies décolorées se résorbent complètement. {Traité des Humeurs^ p. 224.)

(*) Des métaux dans le corps humain.

Mais la plus grande partie de l'oxygëne fixé par les globules est destinée aux tissus et aux organes. M. Paul Bert a bien montré que, même en se plaçant dans des conditions expérimentales, c'est-à-dire en plongeant des tissus vivants directement dans l'oxygène, ces tissus absorbent rapidement ce gaz et rendent à la place de l'acide carbonique. Il a publié des tables comparatives de l'affinité des tissus pour l'oxygène, dans ces conditions. Il a montré que les muscles, le cerveau, le testicule, fixent une quantité d'oxygène plus grande que le sang; il conclut que c'est le système musculaire qui emprunte au sang la plus grande partie de l'oxygène.

Ce sont là des conditions artificielles : les tissus sont placés directement dans un milieu gazeux, tandis qu^en réalité ils sont toujours baignés parle plasma sanguin et lymphatique, et que l'oxygène leur arrive en dissolution dans le plasma. La respiration des tissus est donc en quelque sorte aquatique.

Spallanzani s'était plus rapproché de la réalité en plongeant des fragments d'organes dans l'eau chargée d'oxygène. 11 avait déjà bien vu que les muscles étaient, parmi les tissus, ceux qui fixaient le plus d'oxygène.

Rappelons ici quelques expériences qui prouvent jusqu'à l'évidence la facilité avec laquelle les globules rouges cèdent aux organismes ambiants leur oxygène.

Gréhant a fait respirer des poissons directement dans le sang. Ces animaux empruntaient aux globules qui traversaient leurs branchies, l'oxygène comme ils l'empruntent d'ordinaire à l'eau qui le tient en dissolution.

Les échanges entre la mère et le fœtus, par l'intermédiaire' du placenta, se font à distance ; il n'y a pas communication des deux sangs; cependant l'oxygène des globules de la mère passe partiellement dans le sang du fœtus. Nous disons partiellement, car Cl. Bernard a prouvé qu'il n'y avait pas, chez le fœtus, de différences notables de coloration entre le sang de la veine ombilicale et celui de l'aorte.

ScliuLzemberger a institué une expérience bien démonstrative dans le même sens. Il fait circuler dans des tubes en baudruche constituant en quelque sorte des capillaires artificiels, du sang* artériel; il place au dehors de ces tubes de la levure de bière et il constate, au bout d'un certain temps, que le sang- artériel est devenu veineux; la levure a donc emprunté, au travers de la membrane de baudruche, l'oxygène aux globules du sang.

Bien qu'il s'agisse là de cellules végétales, nous avons une véritable image de ce qui se passe dans les tissus animaux. Les échanges gazeux s'elTectuent avec la plus grande facilité à travers la membrane des capillaires, entre les cellules des tissus et les hématies, par l'intermédiaire du plasma.

Les rapports différents entre la quantité de l'oxygène et de l'acide carbonique du sang nous rendent compte des variations de couleur du sang artériel et du sang veineux. On sait, en effet, que le sang artériel est rouge et le sang veineux noir. JNous ne voulons ici que donner quelques indications sur la question des gaz du sang qui a été si bien étudiée par un grand nombre de physiologistes. Nous renvoyons, pour plus de détails, aux traités spéciaux et particulièrement à la dernière édition de la Physiologie de M. le professeur Béclard, où la question est magistralement traitée.

Il est probable que la couleur naturelle du sang est celle qu'il possède dans les veines. M. Bruck pense avec raison que la teinte rouge vermeil du sang artériel dépend de la combinaison instable de Thémoglobine. Si on chasse l'oxygène du sang artériel par un procédé quelconque, la couleur rouge vif redevient foncée comme elle l'est dans le sang veineux. Au reste, cette couleur foncée serait due au déplacement de l'oxygène et non pas à une combinaison d'acide carbonique avec l'hémoglobine. Si la coloration foncée tenait à l'acide carbonique, le sang devrait reprendre sa couleur rouge vermeil à mesure que la machine pneumatique lui enlève Facide carbonique. Or, Plluger et Sets-

clienow ont vu que le sang dégazé esiioui à fait foncé, presque noir.

Les analyses récentes de M. Setschenow, auxquelles M. le professeur Béclard attache une très grande valeur, donnent les résultats suivants pour le dosage des gaz du sang artériel et du sang veineux.

SAiNG ARTÉRIEL SANG VELNKUX

Chien CO^ 0 Az CO^ 0 Az

(p. 100 cent, cubes de sang). 3lcc,65 17cc,70 1^^,25 36cc,10 9<^s20 lcc-,00

Nous relevons dans cette analyse la prédominance constante de l'acide carbonique dans les deux sangs, sur l'oxygène, la diminutiou de près de moitié de l'oxygène dans le sang veineux qui nous rend compte de la coloration foncée dans ce dernier sang (1).

Dans quel état moléculaire se trouve l'oxygène fixé aux globules rouges? D'après Schonbein, Ilis, Al. Sclimidt, l'oxygène s'y trouverait à l'état d'ozone. Une goutte de sr ng déposé sur un papier trempé dans la teinture de gaïac et encore humide ne tarde pas à s'entourer d'un cercle bleuâtre qui révèle l'action oxydante des globules et la présence de l'ozone.

D'après Meyer, l'oxygène fixé sur l'homoglobine du globule rouge formerait une combinaison acide d'oxyhémoglobine.

Dans le poumon, l'oxyhémoglobine acide agirait sur les carbonates alcalins en solution dans le sérum du sang, mettrait en liberté une partie de leur acide carbonique et serait ainsi

(1) C'est toujours aux variations des proportions récij3roques de l'oxygène dissous dans les globules et de l'acide carbonique dissous dans le plasma qu'il faut rapporter les différences de coloration présentées par le sang sortant des différents organes. Le sang de l'artère pulmonaire est noir, celui des veines pulmonaires est rouge, de même que tout le sang artériel. Lorsque le sang veineux présente l'aspect rutilant du sang artériel, comme par exemple au sortir des glandes en activité de sécrétion, c'est que la circulalion y est tellement rapide qu'il n'a cédé que partiellement son oxygène et qu'il n'a pas eu le temps de prendre les caractères du sang veineux. Ces faits ont été parfaitement établis par Cl. Bernard (V. passim Liquides de l'organisme, par Cl. Bernard, t. i<^^).

ramenée à l'état d'hémoglobine réduite (1). L'échange gazeux au niveau de la surface respiratoire ne serait donc pas un simple phénomène physique mais un acte chimique dont le globule rouge serait le principal agent. Ch. Robin objecte à cette manière devoir que la réaction acide des cristaux d'hémoglobine ne s'observe que lorsqu'ils sont en décomposition. Il remarque de plus que Toxy hémoglobine restant fixée dans les globules, il est bien difficile d'admettre qu'elle puisse décomposer un sel, le bicarbonate alcalin, en chasser l'acide sans se fixer à la base ou au protosel qui reste. 11 met donc fortement en doute cette action de présence de l'hémoglobine comme suffisant à décomposer les carbonates.

L'oxygène n'est pas uni aux globules rouges par une simple dissolution, d'après la loi de Dalton, mais bien par une véritable combinaison avec l'hémoglobine, combinaison instable, il est vrai, puisque l'action du vide suffit à leur enlever une portion de leur oxygène. Du reste, les chimistes ont tranché définitivement la question en montrant que l'oxyhémoglobine était un composé cristallisable défini.

Les globules sanguins ont pour l'oxyde de carbone une affinité presque égale à celle qu^ils ont pour L'oxygène. Si l'on agite du sang veineux avec de l'oxyde de carbone, il devient rouge présentant une coloration identique à celle du sang artériel. Cl. Bernard a démontré que l'oxyde de carbone jouit de la propriété de dégager l'oxygène des globules, ce que ne font pas, d'une manière sensible, les autres gaz examinés comparativement. L'oxyde de carbone une fois fixé par les globules n'est que très difficilement déplacé par l'oxygène; c'est là le mécanisme de l'intoxication par les vapeurs de charbon, les

(1) On admet généralement que l'acide carbonique est uniquement dissous à l'état de bicarbonate alcalin dans le plasma. M. Quinquand a montré [Bulletin de la Société de Biologie^ 1886 et communication orale), qu'indépendamment de leur affinité pour 1 oxygène, les hématies fixent aussi, en quantité notable, l'acide carbonique.

globules étant devenus impropres à jouer leur rôle vecteur de l'oxygène.

La combinaison de l'hémoglobine avec l'oxyde de carbone est relativement plus fixe qu'avec l'oxygène. Par le vide, on ne parvient que lentement, à 40", à enlever complètement Foxyde de carbone à l'hémoglobine. En vase clos, l'hémoglobine oxycarbonée résiste complètementauxbactéries delaputréfaction : on la retrouve au bout de plusieurs années tandis que l'oxyhémoglobine est réduite, au bout de qnarante-huit heures. Cl. Bernard, Grehant, etc., ont mis à profit le pouvoir qu'a l'oxyde de carbone de déplacer l'oxygène des globules du sang pour doser d'une façon précise les gaz du sang.

La faculté qu'ont les globules rouges du sang d'absorber l'oxygène est absolument subordonnée à l'hémoglobine qu'ils contiennent. Aussi la richesse d'un sang en hémoglobine peut nous donner la mesure générale de l'activité des combustions et de la nutrition. La capacité d'un sang pour l'oxygène n'est pas en rapport direct et constant avec le nombre et la quantité des globules rouges, mais bien avec leur richesse en hémoglobine. Tel sang sera relativement riche en éléments figurés qui sera relativement pauvre en hémoglobine. Aussi l'évaluation de l'hémoglobine se fait-elle par des procédés tout à fait différents de la numération globulaire. Dans ces dernières années, les procédés de dosage de l'hémoglobine dans le sang ayant pris une extension et même une importance pratique considérable, on nous permettra d'y insister particulièrement.

L'hémoglobine peut être dosée par l'évaluation de la quantité de fer qu'elle contient, ou bien à l'état d'hématioe, ou bien encore par Poxyde de carbone qu'elle absorbe (Grehant) ; ou, comme MM. Schutzemberger et Quinquaud l'ont proposé récemment, par Thydrosulfite de soude : ce sont là les méthodes chimiques.

Les procédés optiques jouissent d'une faveur au moins

ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANGr 145

aussi considérable que les procédés chimiques. Nous croyons bien faire en en donnant un résumé succinct (1).