CONCLUSIONS
Plusieurs conclusions se dégagent des faits qui sont exposés dans ce travail. Ce qui me frappe tout d’abord, c'est l’état d’indifférence des divers blastomères : tous sont semblables, tous sont également aptes à concourir à la formation de n'importe quel organe. Quelle étonnante différence avec ce qui se passe chez les Nématodes où chaque blastomère occupe une position absolument fixe et a une destination nettement déterminée ! D'un côté, l’œuf segmenté est un organisme dont toutes les parties, dont tous les organes sont déjà visibles ; de l’autre, l’œuf segmenté ressemble à une colonie d’êtres unicellulaires indépendants et vivant en parasites au sein d’une masse protoplasmique. Le cas des Dendrocæles d’eau douce est l’antipode de celui des Nématodes !
À quoi tient cette différence ? Peut-on admettre qu’elle
(1) Ru». Leucrarr. Ueber die Micropyle und den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. (Müllers’'s Archiv für Anat. und Physiolog , 1855).
(2) P. Hazez. Loi de l'orientation de l'embryon chez les Insectes. (Comptesrendus Ac. Sc., 4 octobre 1886).
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résulte uniquement de ce que l’embryogénie des Planaires d’eau douce est très condensée ? Cette expression de condensation des phénomènes ontogéniques est, il faut bien le reconnaître, dans beaucoup de cas, dépourvue d’une signification précise, en ce sens que la cause de l’abréviation ou de la suppression d’un ou de plusieurs stades nous échappe. Sans vouloir me lancer dans l’examen d’une question générale, ce qui, à mon avis, doit toujours être évité dans un mémoire traitant d’un sujet spécial, je ne puis cependant pas me dispenser de rappeler la relation bien connue qui existe entre Ja nature de l'œufet son mode de segmentation, duquel dépend le mode de formation de la gasirula. Relativement à leur nature, les œufs sont divisés en alécithes, télolécithes et centrolécithes. A ces trois classes j’ai déjà proposé d’en ajouter une quatrième, celle des œufs bradylécithes (1). Les œufs des Dendrocæles d’eau douce peuvent être considérés, ainsi que je l’ai dit plus haut, comme des types d’œufs alécithes ; ils ne sont pourtant pas privés de matière nutritive, puisque les cellules vitellines leur constütuent une épaisse couche de deutoplasme qui ies enveloppe. On peut, à cause de cette remarquable séparation des éléments nutritifs, en faire une cinquième catégorie sous le nom d'œufs ectolécithes. Cette division particulière me parait d'autant plus justifiée qu’elle correspond à un mode de segmentation à coup sûr très spécial. Les blastomères se trouvent tous également plongés dans un milieu nutritif abondant, ils y vivent à la façon des parasites, s’y multiplient d'autant plus que la masse syncytiale est plus considérable, absorbant après chaque division la quantité de nourriture dont ils ont besoin pour se diviser encore. De là résultent les différences parfois considérables qu’on observe entre les divers embryons: de là la variabilité du nombre des cellules migratrices au moment de la forma-
(1) Recherches sur l’embryogénie des Nématodes, p. 34 et 56.
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ton du pharynx provisoire; de là l'irrégularité dans l’arrangement des biastomères ; de là aussi peut-être l’inutilité et l’absence des globules polaires; de là la même forme et la mêmestructure pour tous les blastomères. En résumé je crois que le développement en quelque sorte anomal des Planaires d’eau douce tient aux conditions particulières de distribution du deutoplasme nutritif.
Une deuxième question quise pose est celle des feuillets.
Si nous exceptons les quatre cellules endodermiques primitives, qui correspondent vraisemblement à l’endoderme primitif des Dendrocæles digonopores marines, la distinction des blastomères en feuillets est bien difficile. Nous avons assisté à la formation de l’ectoderme, et nous avons constaté que ce feuillet, même au début, est formé par un nombre variable de cellules, nousavons vu en outre que ce nombre va sans cesse en augmentant pendant tout le cours du développement, et celà, non pas par multiplication des cellules ectodermiques primitives, mais par adjonction continue de nouvelles cellules périphériques. Il n'existe donc pas de cellules ectodermiques initiales disposées en une seule couche comme chez les Polyclades; si un épiderme se constitue à une certaine époque autour de l'embryon, c’est, il me semble, un phénomène purement physiologique, résultant de celte tendance qu'ont les cellules à s’aplatir ou à s’aligner en épithelium sur toutes les surfaces libres. Le mode d’accroissement de Fendodeets provisoire est exactement le même.
Dès lors où sont les feuillets ? En tant que différenciations morphologiques constituant des strates distinctes dès le début, ils n’existent pas. Cela est tellement vrai que les cellules migratrices deviennent indifféremment cellules ectodermiques ou endodermiques, et qu’elles sont en définitive Le point de départ de la formation de tous les organes, entre autres du système nerveux, du pharynx, des cellules intestinales et des organes de la reproduction. Si l’on voulait chercher à comparer le mode de formation de l'embryon de
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nos Planaires avec les différents modes connus de formation. de la gastrula, on serait je crois amené à admettre une delamination tardive, irrégulière et secondaire.
J’ai employé, dans le cours de ce travail, les expressions ectoderme et endoderme parce que ces deux couches, qui tapissent les deux surfaces libres de l'embryon, peuvent être considérées comme correspondant à celles qui reçoivent le même nom chez les autres animaux, quelles que soient d’ailleurs les différences qu’elles présentent dans leur mode de formation. Au contraire je n’ai pas voulu employer l’expression de mésoderme, parce qu'il m'a semblé que les cellules migratrices ne peuvent être rapprochées que des cellules du tissu interstitiel ou pseudo-mésoderme des Cœlentérés, la masse syncytiale nutritive représentant, dans ce cas, la masse gélatineuse transparente. Je partage en un mot l’opinion deKowalevsky et Marion (1); comme ces deux savants je ne puis identifier la lamelle fondamentale des Cœlentérés avec le mésoderme des Cælomates, et je crois, pour des raisons que j'exposerai dans le chapitre suivant, que le reticulum conjonctif des Dendrocæles d’eau douce est homologue de la substance gélatineuse des Cælentérés.
En résumé nous pouvons concevoir ledéveloppement des Planaires d’eau douce de la manière suivante : tendance vers la formation d’une blastosphère, bientôt détruite par la dissémination des blastomères au sein de la masse nutritive; formation d’une masse embryonnaire muruliforme qui se délamine en une couche externe ectodermique, en une couche interne formée de quatre cellules endodermiques primitives, qui pour moi a une grande importance, et en une couche intermédiaire constituée par des cellules éparses. C’est aux dépens de cette couche intermédiaire que se forment toutes les parties de embryon, y compris le pharynx provisoire, ainsi que tous les organes de l’adulte.
(1) Kowazevsky et Marion. Documents pour l’histoire embryogénique des Alcyonaires. (Annales du Musée d'hist. naturelle de Marseille. T. 1, 1883).
Comme chez les Cœlentérés, nous ne trouvons ici que les deux feuillets primitifs, ectoderme et endoderme, séparés par une épaisse couche conjonctive ; seulement cette couche intermédiaire qui dépend de l’ectoderme existe déjà quand s’opère la différenciation des deux feuillets, tandis que chez les Cœlentérés, la substance gélatineuse qui lui correspond n’apparait qu'après que les deux feuillets primitifs sont déjà constitués. .
Enfin, quelques faits intéressants au point de vue de l'histoire de la cellule peuvent être relevés dans les chapitres précédents. Je me contente de rappeler ici le clivage de la masse syncytiale nutritive autour des blastomères au moment de leur différenciation histologique, comme Je lai signalé particulièrement en exposant la formation de l’archentéron et la métamorphose des cellules anastomosées du pharynx provisoire.
AFFINITÉS DES TURBELLARIÉS.
Quel rôle désastreux joue dans la science la manie de vouloir deviner la nature au lieu de l'étudier, et combien ce qu’on imagine ainsi, à peu de frais, est au-dessous de la vérité conquise par l’observatior.