CHORION

A la quatorzième ou quinzième semaine, on trouve aussi les premiers indices des amas graisseux sous forme de petites masses arrondies ou allongées de cellules nucléëes grosses de 9 à 22 |x; ces cellules contiennent déjà en un petit nombre d'endroits, surtout au visage, de toutes petites granulations graisseuses isolées, et elles sont entremêlées à beaucoup de tissu coigonctif en voie de développement et à des vaisseaux.

Au quatrième mois la peau, y compris Tépiderme, a une épaisseur de 0,18n»«, et est encore constituée entièrement comme au troisième ; seulement il se dépose peu à peu aussi à la poitrine, au dos, dans la région de Tomoplate, à la paume de la main, à la plante des pieds, à la région du siège de petites granulations graisseuses dans l'intérieur des cellules des amas adipeux rudimentaires, et on aperçoit déjà les crêtes saillantes de la paume de la main et de la plante des pieds sous forme d'élévations larges de 34 à 45 [jl à la main. Au cinquième mois, leur largeur va jusqu'à 54 [x, leur hauteur de 36 à 45 (ji, et elles deviennent très marquées, tandis que la peau, dans son ensemble, atteint jusqu'à 1,24«» d'épaisseur; en même temps les cellules graisseuses continuent à se développer dans le tissu sous-cutané, de sorte que leurs agr^ats représentent déjà au visage de petites pelotes blanchâtres, et sont aux autres endroits riches en matière graisseuse, comme on peut le démontrer au moins par le secours du microscope.

Au sixième mois, la peau se développe plus puissamment encore, et atteint une épaisseur de 1,3 à 1,5°^»», dont 0,63 pour la part du chorion proprement dit. A la face externe de ce dernier apparaissent à la main et au pied les premières traces des papilles sous forme de petites élévations mamillaires, dressées sur deux rangs parallèles sur les crêtes saillantes du derme, et paraissant consister en tissu conjonctif jeune. Le tissu sous-cutané se montre maintenant dans tout le corps sous forme de pannicule adipeux dont l'épaisseur surtout a augmenté, mais il est évident, plus peut-être encore qu'auparavant, que les lobules graisseux des diverses régions n'ont pas éprouvé un développement d'une rapidité uniforme. Ils sont le mieux développés aux joues, puis à l'occiput, au dos, au cou, .aux épaules, à la région supérieure de la poitrine, au si^e, où ils représentent partout de petites grappes blanchâtres, grosses de 0,2 à 1 ,0»"™ ; elles sont presque aussi grandes et distinctes, mais translucides, plutôt d'apparence gélatineuse à la région inférieure de la poitrine, au ventre, au dos, à la main et au pied; au sommet de la tête, au front, au bras, à l'avant-bras, à la cuisse, et à la jajjnbe, elles sont petites, incolores, et en partie.

804 BEVBLOPPEMENT BU TEGUMENT EXTERNE.

reconnaissâbles seulement à l'aide du microscope. A ces difiërences dans l'aspect extérieur, correspondent aussi des différences dans la structure intime. Les grappes blanchâtres contiennent des cellules graisseuses assez bien développées de 22 à 34 pi, serrées les unes contre les autres. La plupart de ces cellules ne laissent pas apercevoir le noyau, et elles contiennent un petit nombre de gouttelettes graisseuses assez grosses, ou même une seule goutte volumineuse avec quelques granulations punctiformes ; dans les grappes pâles, au contraire, la plupart des cellules adipeuses ont un noyau distinct, sont moins nombreuses et isolées, et se présentent à tous les degrés, depuis celles mesurant de 11 à 12 [jl, sans ou seulement avec peu de granulations graisseuses, jusqu'à celles qui en ren* ferment deux à cinq gouttelettes assez grosses. Le tissu coi\)onctif s'associe aussi à ces variations, car, tandis que dans le tissu adipeux gélatineux il ne se présente que des cellules de substance conjonctive fusiformes et étoilées en grand nombre, les lobules adipeux blanchâtres montrent déjà de la substance fondamentale avec formation évidente de fibrilles.

Dès lors, il n'apparaît plus dans la peau de parties nouvelles, mais celles déjà existantes se développent sans doute encore jusqu'à la naissance à certains égards. Le chorion, dans le sens restreint du mot, s'épaissit au septième mois jusqu'à 0,79-0,83"« (main, pied), et même jusqu'à 0,9°»» (dos), et dès lors il ne gagne guère en épaisseur jusqu'à la naissance; son tissu devient plus consistant et plus rosé, les crêtes saillantes plus larges (au septième mois 0,18«raj chez le nouveau-né 0,22-0,27™»), les papilles plus distinctes ; cependant, ces dernières sont encore petites chez les nouveau-nés, à l'exception des parties génitales, où je les ai trouvées (peut-être exceptionnellement) grandes. Au quatrième mois après la naissance elles ont 0,11 à 0,13"" à la plante des pieds, au dos du pied 0,054-0,072»°», à la surface de la main 0,09-0,13»», et possèdent des fibres nerveuses en partie tout à fait distinctes, à contours foncés, s'étendant jusqu'à la pointe, larges de 0,7 \k; d'après W. Krausb et Langerhans elles po^èdent aussi déjà chez les nouveau-nés de petits corpuscules du tact (Voir Langerhans, dans Arch. mikr, Anatomie^ IX, pi. xxi, fig. 9). Le pannicuhis adiposKs s'accroît énormément, de manière à mesurer déjà 1-3»» au septième mois, et peu à peu il atteint un développement colossal. Chez le nouveau-né, il est sans doute partout relativement plus puissant que chez l'adulte. En quelques endroits, comme par exemple aux joues, au cou, à la poitrine, an mons VeneriSy au bras, à la cuisse, il est souvent, même d'une

ONOLBS BT POILS. 805

façon absolue, plus puissant que chez des individus d'embonpoint moyen, et arrive à mesurer de 6 à 11™™. Les lobules graisseux sont, chez les nouveau-nés, gros, jaunâtres, les œllules adipeuses plus petites, comme chez l'adulte, dans le chorion (22-34 \l) que dans le tissu sous-cutané (34-112 jx, le plus souvent 67 ix); au quatrième mois après la naissance, je les vis à la surface de la main seulement de 18 à 27 y^ encore en partie. Les fibres élastiques se montrent à partir du septième mois ; eUes augmentent en épaisseur jusqu'à la naissance, mais, même chez les nouveau-nés, les plus considérables ne mesurent pas plus de 1 ,6 à 2,2 (x.

Mes observations sur la desquamation de l'assise cornée primitive à une seule couche des embryons sont non seulement confirmées par les nouvelles observations de H. Welcker, mais encore elles sont placées par là dans une lumière particulière ; ce savant, s'appuyant sur des remarques antérieures de Ibsen et d'EscHRicHT, a démontré, en effet, que dans nombre de mammifères il y a de ces desquamations des couches les plus extérieures de Tépiderme, et que chez quelques espèces elles se montrent sous la forme d*une enveloppe singulière revêtant Tembryon tout entier, que Welcker nomme epitrichium, parce que les poils qui font éruption sont situés au-dessous d'elle. Un epitrichium de ce genre persiste chez le bradypus tridactylus jusqu'à la naissance, se déchire an contraire chez le porc pendant la vie embryonnaire ; il se présente en outre encore chez le choloepus^ le myrmecophaga, le dicoiyles, et probablement aussi chez le cheval. On observe, au contraire, une chute partielle et graduelle de la couche épidermique la plus supérieure (pouvant consister en deux à cinq assises de cellules) dans les genres felis^ ursus^ didelphys^ 6o5, ovis^ cervus, hydrochartUf dcLsyprocta, coeJogenys^ dasypus.

Appuyé sur ces recherches et sur l'existence bien démontrée de deux couches épidermiques primitives chez les mammifères et les oiseaux, couches qui se trouvent aussi chez des embryons de reptiles et d'amphibies, Kerbert (/. i. c.) a désigné sous le nom d'assise épUrichiale la couche épidermique externe des embryons, et il a supposé qu'elle est quelque chose d'un peu différent de l'assise cornée de plus tard et qu'avant le développement de celle-ci elle se détachait d'une façon typique. Mais je ne vois pas de raisons de placer cette assise cornée primitive en un tel contraste avec l'assise cornée de plus tard, et on peut se borner à dire simplement que les couches de l'assise cornée les premières formées dans l'embryon se détachent tôt ou tard; mais^ d'autre part, il n'est pas démontré que partout et en première ligne l'assise la plus extérieure seule se desquamme, et qu'il existe une différence marquée entre cette assise et les assises de la couche cornée qui suivent immédiatement.

DÉYELOPPBMBNT DBS ONGLES ET DES POILS

Le développement de l'ongle commence au troisième mois par Développement la formation du lit de Tongle (voyez aussi Valentin, EntwickU^ derongie. p. 277). Ce lit se délimite graduellement des parties ad[jacentes par une prolifération de la peau, qui se soulève pour constituer

806 DÉVELOPPBMBNT DU TEGUMBNT EXTERNE.

peu à peu les bords du lit. Co lit est, à l'origine, recouvert des mêmes cellules qui constituent partout l'épiderme (rotV § 51) ; mais dès le troisième mois, les éléments de la couche de Malpighi s'y font reconnaître par leur forme allongée et polygonale (ils mesurent 2,3 à 3,6 \l de long). Ce n'est qu'au quatrième mois qu'entre la couche de Malpighi et la couche cornée du lit de l'ongle, cette dernière formée par une couche unique de cellules polygonales à noyaux, il apparaît une couche unique de cellules pâles, aplaties, polygonales pourtant elles aussi, et nucléées, de 20,3 -^ de grosseur. Solidement adhérentes entre elles, on peut les regarder comme le premier vestige de la substance même de l'ongle. En même temps, la couche de Malpighi s'épaissit aussi au-dessous de ces cellules, de façon à comprendre au minimum deux assises superposées d'éléments. 11 suit de là que l'ongle, à l'origine, est tout entier plongé dans l'épiderme. Se constituant sur toute l'étendue de son lit, il apparaît sous forme d'une lame quadrangulaire née entre la couche muqueuse embryonnaire et la couche cornée, sans aucun doute, par une transformation des cellules de la première, ce qui explique la petitesse des éléments primitifs de l'ongle. Au cours de son développement ultérieur, l'ongle s'épaissit par l'addition de nouvelles cellules à sa fac^ inférieure ; il s'étend en surface par l'extension individuelle de ses premiers éléments, et l'ac^jonction" à eux, sur les bords, de nouvelles cellules. Il demeure toutefois, un temps encore, caché sous l'épiderme jusqu'à ce que, finalement, il devienne libre, et conunence même à croître en longueur. Voici comment ces différents phénomènes s'accompUssent :

Au commencement du cinquième mois, l'ongle est encore recouvert par une couche unique de cellules épidermiques, polygonales, nucléées, de 22 \l. Il n'est encore formé lui-même que par une couche un peu plus épaisse, mais unique encore, de lamelles pâles de 27 à 45 ix, toutes pourvues de noyaux distincts, mais pâles aussi. La couche de Malpighi est comme au quatrième mois, à cela près que celles de ses cellules qui confinent immédiatement à l'ongle sont plus grosses, les inférieures plus longues et perpendiculairement disposées.

A partir de ce point, l'ongle s'épaissit rapidement. A la fin du cinquième mois, il mesure déjà, en évaluant ensemble ses deux couches, 54 \l d'épaisseur, et, au milieu du sixième, 96 {n. A ce moment, on peut déjà l'isoler entièrement ; bien qu'encore mou, il est plus dur que l'épiderme ; dépourvu de bord libre, il est embrassé, au contraire, en avant par un épais bourrelet trans-

versai de Tépiderme (et du lit de Tongle?). Sa couche cornée, qui n'est plus recouverte par les cellules épidermîques, si ce n'est dans les parties avoisinant immédiatement les bords, mesure 56 [a d'épaisseur, et consiste en plusieurs couches de lamelles polygonales, la plupart étirées légèrement en long, très adhérentes entre elles, de 45 à 63 [JL de long, dont le faciès rappellerait assez celui de la cuticule des poils, n'était l'existence d'un noyau qui n'est plus guère visible pourtant sans le secours des réactifs. La couche de Malpighi est également plus épaisse qu'auparavant, de 54 à 67 jA, en effet ; les cellules de ces couches profondes sont comme aux époques antérieures, allongées et polygonales, longues de 9 {A, celles des zones supérieures un peu plus grosses, mesurant jusqu'à 13 [A, plus régulièrement pentagonales ou hexagonales. En ce qui touche le lit de l'ongle, ses crêtes sont déjà indiquées à la fin du quatrième mois ; dans le cinquième, elles sont de toute netteté, hautes de 45 à 54 {x, larges de 9 à 1 1 [a, distantes les unes des autres de 18 à 31 ja, chiffre qui exprime aussi, par conséquent, la largeur des lames de la couche muqueuse. Au sixième mois, les crêtes sont encore un peu plus élevées et plus distantes les unes des autres.

Chez le nouveau-né, le corps de l'ongle, pris dans l'ensemble de ses deux éléments, mesure 0,68 à 0,74 |a d'épaisseur, dont 0,36""™ reviennent à la substance unguéable même, et 0,32 à 0,38™« à la couche de Malpighi. Les éléments sont restés comme au sixième mois ; c'est ainsi qu'on les distingue encore dans l'ongle proprement dit, et sans le secours de réactifs, d'une manière assez nette, sous forme de lamelles allongées, polygonales, nucléées de 45 à 63 [A, ainsi que Schwann l'avait déjà vu en partie. Une particularité remarquable commune à tous les ongles, c'est leur bord libre très proéminent. Il est notablement plus mince et plus étroit que le corps de l'ongle, dont le sépare une ligne arquée. 11 est arrondi en avant, long jusqu'à mesurer 4,5»n«, et n'est manifestement autre chose que l'ongle de la période antérieure, que l'accroissement en longueur, qui a commencé à s'accomplir au cours du développement, a refoulé en avant. En fait, sa largeur concorde paiement avec celle de l'ongle au sixième mois.

Je n'ai que peu de chose à dire sur le développement de l'ongle après la naissance. Un enfant de quatre mois me présente, est-ce l'effet du hasard, je ne sais, l'ongle du pouce plus mince que dans le nouveau-né de tout à l'heure. 11 mesurait, en effet, 0,18 à 0,22»» dans sa couche cornée, 0,13™» dans la couche de Malpighi; les crêtes du lit étaient hautes, de 0,09 à 0,10»» ; les éléments étaient

808 DÉYELOPPEHBNT BU TEGUMENT EXTBRKE.

semblables à ceux de Tongle du nouveau-né ; mais le bord libre qui existe chez ce dernier manquait. C*est que ce bord, en effet, tombe peu après la naissance, et même, d'après E. H. Webbr, plusieurs fois de suite, sans doute par l'action des frottements extérieurs auxquels la mollesse de son tissu ne le met pas suffisamment en demeure de résister. Au sixième et au septième mois après la naissance, se trouve remplacé entièrement par an eouTeau l'ongle avec lequel l'enfant était venu au monde. Dans la seconde et dans la troisième année, les lamelles de l'ongle ne diffèrent en rien de celles de l'adulte ; elles ont spécialement les mêmes dimensions, d'où il ressort que l'extension et l'épaississement de l'ongle résultent moins de l'accroissement de taille de ses éléments, que de l'adjonction de nouvelles squamules sur ses bords et à sa face inférieure.

Remarqiie, — Voyez la description donnée par Unna (/. c, p. 66), différente en bien de points, ce qui ne m'empêche pas de maintenir entière l'exactitude de la mienne. La brièveté de Texposé de cet auteur ne me laisse pas Toir nettement où Tongle natt à proprement parler d'après lui, et sous quelle forme il apparaît tout d'abord. 11 ressort seulement de la position que l'auteur prend contre moi qu'llNNA n'admet pas que l'ongle primitif se forme in toto sur toute retendue du lit de l'ongle. La couche cornée que j'ai décrite comme recourrant l'ongle au début, Unna la nomme eponychium. Quand Unna déclare qu'il n'est pas exact que l'ongle jeune se détache à plusieurs reprises in toio^ comme je l'admets; qu'au contraire, il est graduellement refoulé d'arrière en avant, Tautear me prête une opinion que je n'ai jamais exprimée, puisque je professe précisément que l'ongle croit d'arrière en avant et ne subit d'atteintes que par le bord antérieur [Mikr. anat.^ II, 1, p. 96). De même sur la question de savoir si l'ongle s'épaissît encore par son lit, je persiste dans ma première description, pour laquelle Heynold s'est aussi prononcé [Arch. de Vircbov, t. LXV).

DMMiDMit Comme Valentin, c'est aussi à la fin du troisième ou au comdu duvet, mencement du quatrième mois que j'ai trouvé les premiers rudiments des poils du duvet et de leurs gaines, et cela d'abord au front et aux sourcils. Ces rudiments consistaient (flg. 473 A) en amas cellulaires sous forme de mamelons, déjà visibles à l'œil nu, comme autant de petits points blancs, nombreux et placés à des intervalles réguliers. L'examen microscopique montrait facilement que ces mamelons blanchâtres étaient en continuité de substance avec le réseau de Malpighi de l'épiderme, et qu'ils n'étaient, à proprement parler, que des prolongements solides de cette assise, dont ils se détachaient obliquement pour pénétrer dans le derme, où ils étaient reçus dans les mailles d'un joli réseau capillaire. Leurs cellules étaient aussi semblables de tous points à celles de la couche muqueuse (fig. 473 B), c'est-à-dire rondes, grosses de 6,8 à 9,0 lA, pourvues d'un contenu clair et granuleux et d'un

0N0LG8 ET POILS. «Ov

noyau arrondi de 4,5 à 6,8 v de diamètre. Ces rudiments ne montraient encore aucune trace d'une enveloppe que leur aurait fournie quelque partie du cutis ; en d'autres termes, ce que j'appelle le follicule pileux, au sens précis du mot, n'existait pas encore. A la quinzième semaine, les prolongements en question de la couche muqueuse, dans la même région, sont en partie déjà plus volumineux, mesurant 66 à 68 i* de long, 29 à 46 i* de large, en forme de masaue, et plus facilement visibles à l'œil nu comme autant de petites taches blanches, allongées, groupées régulièrement en files à des intervalles de 0,13 à 0,22'"». Ces mamelons étaient toi^ours

entièrement solides, formés comme auparavant de petites cellules arrondies, et ne renfermant encore aucune trace du poil. Mais je commence à trouver autour d'eux, à cette époque, un contour assez fuyant d'abord, s'accusant graduellement de plus en plus, et dans lequel l'action de la potasse (âg. 473 B) révèle les caractères microscopiques d'une enveloppe spéciale, sans structure, entourant le mamelon et en continuité de substance avec une pellicule amorphe très délicate, interposée au cutis et au réseau de Malpighi auquel elle adhère solidement. En outre de cette pellicule qui n'est autre, sans doute, que celle que nous trouvons dans le follicule adulte et que j'ai fait connaître le premier, on trouve çà et là des follicules

Pig. 473. — Fragment da l'épiderme du lïoDt d*un embrjon humain de h!» mmaÎDM. Il ett tu par la face ioT^rieure, av«c la« rudiment! de» roUiculn pileiii e( de* poil*^. Orosi. claquante fois. B, ua de ces radimenli pileui, au groia. ds trois c«it cinquante foie, vu de profil ; a, couche cornée de l'épiderme; b, couche muqueuse du même; i, membraue anhiile eotourant eitérieuremenl les rudiments pileux, et se cootinu&at comme couche démarcatrice autre la couche muqueuse et le chorion ; m, cellule» brunea arrondie*, les autre* allongées, dont l'ensemble forme le rudimeut pileux.

810 DÉTELOPPEHENT DC TB6DUBNT BXTERKE.

qui en présentent une autre, plus extérieure, formée par une simple couche de cellules dérivant du mésoderme, qu'on n'enlère guère que par lambeaux et rarement en totalité en arrachant le follicule. Je la considère comme le premier indice de la coocbe âbreuse du follicule.

Dans la seizième et la dix-^eptiôme semaine, les prolongements de la couche muqueuse et leurs deux enveloppes avec eux, [ffolongements que j'appellerai simplement, à partir de maintenant, \ps rudimentt des poils, grossissent jusqu'à mesurer de 00 à \?Ët ^ de long et de 68 à 90 V de large, et épaississent leurs deux enveloppes, mais n'ont encore pas trace de poil. Toutefois, leurs cellules montrent bien une certaine modification, provenant de ce que celles qui sont immédiatement adjacentes à l'enveloppe anhjste.

surtout dans la partie renflée du rudiment du poil, s'aU<Higent quelque peu, de manière que leur grand axe soit perpendiculaire à la surface du rudiment. Dès maintenant aussi, on reconnaît que les différents rudiments pileux de la face n'apparaissent pas avec la même vitesse; ceci devient encore plus apparent dans la dix-huitième semaine, qui est celle où les [poils commencent à paraître, et cela d'abord aui sourcils. Voici comment s'opère cette formation : quand les rudiments pileux en forme de massue ont atteint 0,22 à 0,45"", \f premier indice des transformations ultérieures consiste en ce qu'' les cellules centrales, parmi celles qu'entoure la gaine anhjst^. s'allongent un peu, leur grand axe étant désigné parallèlement à l'axe du rudiment, tandis que les cellules périphériques, chez lesquelles aussi un diamètre est devenu prépondérant, ont ce diam^tn dirigé transversalement. C'est ainsi que le rudiment pileux, dont la structure était demeurée jusqu'ici d'une uniformité absolue, acquiert des traits plus marqués et offre la distinction d'une masse

Fig. 474. — RuiIimaDM des cils des paupières. Groai. ciaquuiM fois. A

ig, dont le* cellulas ceatralei

« — ...:, loDgitndÎEalemeBt,

0,49" de long, dont ... . ..

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iroBS. cinquBDM lois, il, rwinan- -• cent il » séparsr Am p^ripWnqw»

qui n'est «Dcore que CkibliBMl ••- : Im cellulM aiila fonmoi u «^

de répidenne ; b. couche muq i, miinbrftne anh jite qui l'ento

iiUeect bien dittincle; a, «>««*<"" •« , <-, Bii.iin radienlaire «terne du falar foUini' . extëricaremeni ; A, papUla pili.

centrale, conique, large en bas, atténuée au sommet, et celle d'une couche corticale mince en bas et puissante en haut (flg. 474 A). Dès que le rudiment pileux a atteint 0,50"»"» de long, cette séparation devient plus nette encore. Le cône interne, en effet, devenu plus long et particulièrement large, se révèle sous des tons plus clairs, et se sépare nettement par là des cellules périphériques (fig. 474 B). Enfin, quand les rudiments pileux ont atteint 0,63"*°», le cône interne lui-même se subdivise en une production axile plus sombre et en une extérieure entièrement transparente et claire. La première est le poil ; la seconde, la gaine radiculaire interne, et les cellules périphériques qui sont demeurées opaques sont, on le devine aisément, la gaine radiculaire externe (flg. 475 A) ; simultanément la papille du poil déjà ébauchée précédemment (flg. 474 B) s'accuse davantage. Le follicule proprement dit du poil se dessine aussi, car les cellules mésodermiques situées en dehors de la gaine anhyste du rudiment pileux commencent à s'allonger en fibres qui se croisent déjà dans deux directions. C'est d'après cette même marche que nous venons de décrire pour les poils des sourcils que ceux des autres régions et leurs follicules apparaissent, seulement leur formation s'accomplit à une époque plus reculée. A la quinzième semaine, en dehors du front et des sourcils, on ne découvre nulle part un seul rudiment pileux. Dans la seizième et la dix-septième semaine, ils apparaissent sur toute la tête, le dos, la poitrine, le ventre, et dans la vingtième semaine seulement, sur les extrémités. Les poils eux-mêmes ne se montrent jamais que trois à cinq semaines après la naissance du rudiment pileux. C'est ainsi qu'à la dix-neuvième semaine, sauf au front et aux sourcils, on ne trouve nulle part le poil dans les rudiments, et qu'à la vingtrquatrième semaine, les poils manquent encore dans les rudiments pileux à la main, au pied et en partie aussi à l'avant-bras et à la jambe. Toujours les poils se montrent initialement sous forme de corps conoïdes, allongés, pâles, ayant une tige très mince, un sommet extraordinairement aigu et une racine passablement épaisse, en conformité presque complète avec ceux du cochon décrits par Simon. La racine de chacun de ces jeunes poils s'insère dans le fond du matras, que représente chacune des excroissances de la couche muqueuse de Malpighi , tandis que le sommet vient reposer contre cette couche de Malpighi, sans atteindre encore, et surtout sans percer la couche cornée de l'épiderme (fig. 475 A). La pointe, la tige et la racine de ces poils enfin, sont, en outre, entourées par une première enveloppe transparente, plus épaisse à la base qu'au sommet, le premier vestige de la gaine radiculaire

interne, en dehors de laquelle la partie périphérique du prolongement de la couche muqueuse a constitué une gaine radicolaire externe, entourée elle-même d'un follicule fibreux.

Si Ton demande quels sont les rapports plus spéciaux qui régissent cette formation des premiers poils et de leurs gaines, on peut répondre avec certitude que leurs premiers rudiments dérivent de la couche muqueuse de fépiderme par une prolifè^ ration dirigée de la surface vers la profondeur. Mais comment le poil se constitue-t-il dans ce proloi^ement de la couche muqueuse ? C'est ce qu'il est plus difficile de dire. Tout d'abord, le poil et la gaine interne naisseni-ils peu à peu d'un point comme centre de formation, ou apparaissent-ils d'emblée sous forme de petit poil en miniature et de gaine parfaite ? voilà le problème qui se pose de suite. J'étais, autrefois, de cette dernière opinion : Simon, au contraire, admettait à son époque que la racine apparaît la première, et que d'elle dérivent les autres parties (Mubll.. Arch.^ 1841, p. 361). Gottb, d'autre part, est d'avis (p. 283) que le poil commence par la tige, et que le bulbe ne se constitue que plus tard. Des recherches plus récentes, dont il sera bientôt fait mention, m'ont amené à la conviction que Simon a raison. Ainsi, mon avis est aigourd'hui celui-ci : les cellules qui occupent le fond du germe pileux à partir du moment où le cutis a donné une papille à ce germe, doivent être r^ardées comme le premier rudiment de poil. En d'autres termes, les cellules qui recouvrent la papille naissante sont celles qui constituent le poil et la gaine radiculaire interne connexe de ce dernier. Ces cellules, en effet, se multipliant, les unes s'allongent aussitôt, et forment ainsi au-dessus de la papille un petit cône, qui croît sans cesse par l'addition de nouvelles cellules se formant à la surface de la papille, et qui, en même temps qu'il s'allonge et que ses éléments les plus éloignés de la base subissent la transformation cornet se différencie en poil et en gaine radiculaire interne, par la coo* figuration différente que prennent les cellules correspondantes. Ainsi, ce qui existe d'abord du poil, c'est sa matrice, ou la partie profonde de la racine ; mais dès que quelques couches seulement de cellules allongées ont été formées par elle, on peut d^à dire qu'il y a un poil tout entier. Pour la même raison, on peut dire que, dès que le rudiment du poil devient visible, le poil nait i^ totOj seulement les rudiments du poil sont beaucoup plus courts que je ne l'avais admis autrefois. Si donc Simon a découvert la vérité sur ce point, Gôtte n'est pas dans l'erreur non plus, car « on n'appelle poil que la partie transformée en substance corn^*-

on peut dire avec raison que c'est la pointe qui naît la première, puis le corps, puis la racine.

Les éléments des tout jeunes poils ont tout à fait l'aspect de cellules allongées, comme ceux de la couchei corticale du poil adulte. Leur origine doit être considérée, sans le moindre doute, comme due à un phénomène d'allongement et de transformation chimique des cellules les plus profondes du rudiment pileux, sans qu'en réalité on ait observé la chose. Il n'y a pas trace de cellules médullaires ; la cuticule, au contraire, existe très nette. La gaine radiculaire interne est striée, offire de petites lacunes, et paraît consister en cellules dont le développement, vu seulement aussi des yeux de la pensée, serait le résultat de la métamorphose des cellules comprises entre le poil et la gaine externe. Le follicule pileux proprement dit constitue ses couches fibreuses in loco^ aux dépens des cellules adjacentes de substance conjonctive du cutis ; on pourrait cependant aussi le considérer comme le produit d'une invagination du cutis par les bourgeons de la couche muqueuse. Sa couche limitante interne, sans structure, qui apparaît de si bonne heure, pourrait bien être en rapports étroits avec les cellules externes du rudiment pileux, c'est-à-dire celles de la gaine radiculaire externe, et, comme les memiiranae propriae des glandes, le résultat d'une exsudation de ces cellules ; mais je n'ai aucun fait précis sur cette question, tout aussi peu que sur Torigine de la papille du poil, que l'on doit considérer comme le résultat d'une prolifération de la partie fibreuse du follicule, et qui apparaît à une époque à laquelle le follicule pileux est à peine esquissé dans toute son étendue, ce qui explique la facilité avec laquelle on l'arrache, en même temps que le poil et les gaines radiculaires. Lors de la première apparition du rudiment pileux, la papille n'est certainement pas encore formée, et cela fait involontairement penser aux bulbes dentaires, dont l'organe épithélial de l'émail existe longtemps avant la papille de la dent.

Le développement ultérieur du poil, une fois l'ébauche de celui-ci constituée, est simple et le suivant. Les jeunes follicules s'allongent de plus en plus, et principalement, à ce qu'il me seml>le, par l'accroissement de volume du reste des cellules du bourgeon primitif de la couche muqueuse, constituant maintenant d'une manière très nette la gaine radiculaire externe, et la partie la plus inférieure du bulbe pileux; mais la partie fibreuse du follicule s'étend aussi. En même temps, les poils eux-mêmes commencent à croître, ou bien percent directement l'épiderme, comme c'est le

814 DEVELOPPBHBNT DU TEaUUBNT EXTERNE.

cas pour les cils et les sourcils (fig. 475 C), ou bien insinuent leur sommet entre la couche cornée et la couche muqueuse, ou même

ICI, en tendre

Fig. 175.

entre les éléments de la couche cornée (Bg. 475 B), et continuent ainsi de croître quelque temps encore, couverts par l'épîderme, pour se faire jour à la fin de la même façon, he mécanisme qui intervient dans l'éruption du poil est sans doute, en grande partie, l'action mécanique résultant de la pression que le poil, en devenant plus fort et plus solide, exerce sur l'épiderme encore tendre. C'est ce que je conclus, en particulier, de la circonstance que, chez l'embryon humain tout au moins, ce n'est pas seulement le poil proprement dit, mais encore la gaine radiculatre interne qui perfore les couches recouvrantes, et se présente au dehois (fig. 475 C). Vraisemblablement, c'est elle qui. tant que production solide, fraye la voie au sommet encore du poil. Mais il est possible aussi que, suivant la suiqxtsi-

Fig. 475. — A, rudimeut pileux d'ua cil des paupi£r«a, dont le poU Tient de u constituer, malt n'a pas encore Tait éruption. U mesure 0,6^' de long. L> gûat mitcul&ire interne lunnonte UgArement reitrëmité du poil, et la col du foUienle pritcsi* latéralement deux eicroitsancea en forme de mamelons portas par la gain* ndinliin externe, et qui ne sont autre chose que les rudiments des glandes sébacées, C, follKof' pileux d'nn autre cil dont le poil vient de faire éruption. La gaine radiculair* ÎDlrn' affleure au niveau de l'orifice du follicule ; lea glaudes lébacées manquent. B, loSiitti* pileux pria sur la poitrine d'un embryon de ciii-aept semaines. Le poil n'a pas eatwt fait éruption. Son sommet, recouvert de la gaine radicnluire interna, est ooacW i pùl soUB l'nssiBe cornée de l'épiderme, pénétrant en partie entre les lamelles doit sU* " compose. Les lettres a.b, e, k,i ont la même signification que dans la figure 1'4; '• bulbe pileux ; f, lige du poil j g, sou somnet ; it, rudimanta des gUndet tthàoém

ONGLES EX POILB. 815

tion de Bischoff, une desquamation des couches les plus superficielles de Tépiderme ait lieu à ce moment, et qu'elle détermine la mise au jour des poils. Nous savons, en effet, que le phénomène de la desquamation s'observe chez l'embryon, et il se trouve que précisément le commencement de la période durant laquelle cette desquamation va s'accomplir pour la dernière fois, mais avec le plus d'intensité, pour aboutir à la production du vernix caseosa^ coïncide avec l'époque de l'éruption des poils (voyez plus haut).

Les poils ou duvet ^ lanugo, sont des poUs courts et fins, dont Lanugo. EscHRicHT a fait connaître avec soin la position particulière (Arch. de Mueller, 1837). Nous renverrons au travail de cet auteur. Le bulbe de ces poils mesure 22 (jl, la tige 13 ijl, le sommet 2,7 à 4,5 jx. Us sont d'un blond clair ou incolores, composés surtout de substance corticale. La date de leur éruption sur les différentes r^ons n'offre pas de moindres différences que celle de leur première formation. Ils se font jour, en effet, dans le même ordre qu'ils sont nés, de telle façon que l'éruption des premiers poils du duvet aux sourcils et au front (habituellement à la dixneuvième semaine) précède de cinq à six semaines celle du duvet des membres, qui a lieu de la vingt-troisième à la vingtcinquième semaine, et que ce n'est qu'à la fin du sixième ou au commencement du septième mois que l'éruption est terminée. Les poils du duvet, dépourvus de moelle, présentent, au contraire, une cuticule. Le bulbe, chez l'homme, est habituellement incolore, plus rarement, du moins ici, en Franconie, noirâtre. Il surmonte une papille souvent très prononcée, qui se dresse dans le fond du follicule pileux, comme d'habitude. Dans le follicule on distingue déjà une couche à fibres longitudinales, et une à fibres transversales, et une membrane vitrée. Les gaines radiculaires du duvet sont très développées. L'externe mesure 9 à 18, et même 27 jjL, et consiste tout entière en cellules arrondies, nucléées, semblables à celles de la base du bulbe ; la gaine radiculaire interne, mesurant 13 à 18 (ji, épaisseur relativement considérable, est transparente, et présente, sous une longueur plus grande que celle qu'elle aura par la suite, la même structure que plus tard ; seules les lacunes font défaut dans sa couche la plus externe.

Après leur éruption, les poils du duvet continuent de croître lentement jusqu'à la taille de 6,8 à 13,5"»° environ, plus à la tête que dans les autres régions. Le plus grand nombre d'entre eux persistent jusqu'à la fin de la vie fœtale, et deviennent peu à peu plus foncés, et même noirâtres, en plusieurs cas, à la tête par

des poil*.

816 DÉYELOPPBMBNT DU TÉGUMENT EXTBRNB.

exemple. Les autres, en quantité moindre, tombent et nagent dans les eaux amniotiques. Le fœtus les avale souvent avec ce liquide, et ils se retrouvent alors dans le méconitim. D'après ce que je sais, il n'y a pas de mue spéciale des poils durant la vie embryonnaire ; au contraire, l'enfant vient au monde avec le lanugo qui le couvrait, et même, à partir du jour où tous les poils ont eu fait éruption, la formation des poils s'est arrêtée complètement chez le fœtus. Je ne puis donc ratifier l'opinion de Guenther (Manuel de phys. générale^ p. 307), qui prétend qu'à tous les moments de la vie fœtale, à côté de poils anciens, se trouvent de jeunes follicules naissants.

Hempiacemeot J'ai été le premier à décrire {knat. micros.^ t. II, 1850) la façon dont les poils se comportent, après la naissance, chez l'homme. Heusinqer et Kohlrâusch avaient déjà signalé le phénomène de la mue des poils chez les animaux, mais on ne l'a bien connu que par les recherches de Langer, parues à la même époque que les miennes. Suivant mes observations, il y a chez l'homme, après la naissance, un remplacement complet des poils. Le point de départ en est dans les follicules des poils du duvet. Ces follicules, en effet, engendrent dans leur partie profonde, par une sorte de bourgeonnement, de nouveaux follicules dans lesquels de nouveaux poils se constituent, qu'on peut appeler poils de retéiplacement ou secondaires. Voici d'ailleurs, en détail, la marche du phénomène.

En première ligne, les bulbes pileux et la gaine radiculaire externe, comme je l'ai trouvé chez les nouveau-nés et les enfants de la première et de la seconde année, développent, au fond du follicule pileux, en se réunissant d'une façon inséparable, des appendices cylindriques d'abord courts, et ensuite plus longs, de 0,10 à 0,22""", dirigés directement en bas ou un peu de côté. Un appendice de ce genre, dont la structure est exactement celle de la gaine radiculaire externe, présente à son extrémité inférieure une fossette pour la réception de la vieille papille du poil du duvet: or, ce poil lui-même n'entre pas dans cet appendice, mais se termine au-dessus de lui d'une façon particulière. H se termine d'une manière brusque en un renflement dentelé sur les bords et de teinte foncée, comme le poil lui-même. Cette massue ne montre aucune trace de formations jeunes, de cellules encore moUes et sans matière cornée, comme on en rencontre ailleurs dans les bulbes pileux ordinaires. La gaine radiculaire interne n'existe plus qu'en fragments tant en haut qu'en bas, ou même, elle n'existe plus du tout. La gaine externe, au contraire, se montre partait^

ONGLBS BT POILS.

ment développée, revêt tout le renflement du poil, et est ainsi soudée au bulbe existant précédemment.

Si Ton poursuit le développement des appendices particuliers que nous venons de décrire, et qu'on peut tout simplement appeler rudiments ou germes pileux, on les voit s'allonger et s'épaissir, en même temps qu'il s'opère, à leur intérieur, une différenciation entre les cellules externes et les internes, semblable à celle qui a déjà été décrite plus haut dans la formation des poils du duvet dans les bourgeons du stratum Malpighii. En effet, les cellules externes des appendices qui nous occupent restent rondes et incolores, comme elles l'étaient précédemment, tandis que les internes commencent à développer du pigment en elles, et à s'allonger. En même temps, elles se séparent des premières sous la forme d'un corps conoide, dont le sommet est dirigé en haut. Cette masse interne, ellemême, est d'abord tout à fait molle et facilement soluble dans la potasse, comme les assises cellulaires qui l'entourent extérieurement; mais plus tard, quand elle et l'appendice qui la renferme se seront encore allongés davantage, ses éléments deviennent plus durs et se différencieront simultanément en deux zones, l'interne plus foncée pigmentée, et l'externe, claire,

dont la première n'est autre qu'un jeune poil, et la seconde, la gaine radiculaire interne (flg. 476, B).

Le développement ultérieur des deux poils qui, comme nous l'avons indiqué, se trouvent dans un seul follicule, est d'une étude

Kig. 476.

Fig. 476. — Cils des paupidres proyenant d*uii enfant d*un an. Qross. vingt fois. A, un de ces cils avec un prolongement du bulbe ou gaine radiculaire externe de 0,56**, dans lequel les cellules centrales sont allongées (leur pigment n^estpas reproduit dans la gravure), et se différencient des cellules externes en dessinant un cône. B, cil dont le prolongement présente un cône intérieur de 0,67*" de long, qui 8*est différencié en un poil et en une gaine radiculaire interne. L*ancien poil a été refoulé en haut, tout comme celui de la figure A, il est d^ailleurs dépourvu de gaine radiculaire interne ; a, ^ine radiculaire externe; c> fossette pour la réception de la papille dermique; d, bulbe pileux ; e, tige du poil ; /, passage de la gaine radiculaire externe à la couche moqueuse de Tépiderme ; i, glandes sébacées (sous enveloppe conjonctive) qui ont été arrachées de leur enveloppe en même temps que le poil ; b, gaine radiculaire interne du jeune poil; f, bulbe; g, tige; ht sommet du jeune poil; k, trois canalicules de glandes sudoripares, s'onvrant en ^ à la partie supérieure du follicule pileux»

DBVBLOPPBMSNT DU TBGUVENT EXTBRNB.

facile. La chose principale à y noter, c'est que, d'une part, le jeune poil avec ses gaines continue à croître et à s'allonger, tandis que le vieux poil, d'autre part, déjà depuis longtemps stationnaiie dans sa croissance, est de plus en plus repoussé au dehors. La comparaison de& figures 476 Bj et 477, fait ressortir mieux qae toute description détaillée la marche de ces modifications. Dans la figure 476 Bj le poil secondaire vient seulement de naître, sa pointe ne fait pas saillie au-dessus de sa gaine radiculaire interne,

et il est entouré d'une gaine radiculaire externe médiocrement longue ; tandis que le poil du duvet est encore plongé dans un follicule aasez long. Dans la figure 477 A, le jeune poil a d^à poussé sa pointe jusqu'à l'orifice du vieux follicule.

ses gaines radiculaires se sont allongées, la gaine interne a crû en hauteur à côté du hulbe du poil mort, et ce dernier est remonté encore plus haut. Enfin, dans la figure 477 Bj le jeune poil est tout à fait éclos, et sort à côté du vieux poil, qui se trouve rejeté encore plus en haut, par le même orifice que lui, et en même temps aussi, sa gaine radiculaire interne s'est encore plus allongée, et elle va maintenant jus- Kig- i?7- qu'aux points d'insertion des glandes

sébacées et sudoripares. On sait, en effet, que ces dernières débouchent très souvent, comme je Tai montré, à l'extrémité supérieure des follicules pileux des cils, et même dans un cas, au nombre de trois. Une fois le dévelc^pement des jeunes poils arrivé à ce point, la dernière phase s'accom* plit presque d'elle-même. Le vieux poil, qui depuis longftemps déjà a cessé de croître et n'est plus en communication avec le

Fig. 477. ^ Deux cils avec leun gainet radiculairet proTcnaat d*an «niant d*«n au. Chacun d^enx montre un poil ancien, et un de nouvelle formation en voie d*4rvptiua. GroM. vingt fois. A, un de ces oila avec un jeune poil, dont reztrémité afl««i« d^ l'orifice de Tancien follicule ; Tancien poil ett soulevé encore plnt haut que dase U figure 476 B. B, le jeune poil a fait entièrement éruption, de sorte qn'on voit oMint^ nant deux poils sortant par le même orifice. Le bulbe de Tancien poil eat reUf** maintenant dans une sorte de divertioule du follicule du nouveau poil. Un eaaal d>n» glande sudoripare s'ouvre dans ce follicule. Même signification pour les lettres ^m dans la figure 476.

fond du follicule, est repoussé complètement au dehors, et tombe, tandis qu'au contraire, le jeune poil grandit encore, se fortifie, et remplit la lacune laissée par l'autre.

Telle est, dans ses traits généraux, la manière dont s'opère le renouvellement des poils chez les enfants. Pour ce qui regarde les détails, je me bornerai à expliquer avec plus de précision la cause de la mort et du refoulement du vieux poil vers l'orifice du follicule. Le primum movenSy dans ce phénomène, est pour moi la formation, à la base des follicules, des prolongements des bulbes pileux qui viennent de nous occuper et de leurs gaines radiculaires externes. L'ancien follicule ne s'allongeant pas d'une manière corrélative, le prolongement du bulbe chasse en haut tout ce qui lui est superposé, et agrandit sans cesse l'intervalle compris entre la papille et l'ancien poil, c'est-à-dire entre la papiUe et le point où les cellules sphériques du bulbe commencent à s'allonger et à se transformer en corne. C'est ainsi que le poil est peu à peu soulevé au-dessus de son oi^ane de nutrition, si Ton peut ainsi dire, qu'il reçoit une quantité sans cesse moindre de blastème, que sa croissance s'arrête, et que la transformation cornée envahit même sa base. Les cellules du prolongement, au contraire, qui sont en connexion avec celles de la papille, tirent sans cesse de ces dernières de nouveaux éléments formateurs, qu'elles emploient, non pas de suite à faire de la substance cornée, mais, particularité dont la raison nous échappe, à subvenir aux frais de leur propre croissance. C'est ainsi que ces prolongements acquièrent une longueur toujours plus grande, et que, par une action toute mécanique, ils pressent et refoulent la racine devenue cornée de l'ancien poil, et ses gaines en même temps, dans la partie la plus supérieure jusqu'au point d'insertion des glandes sébacées. Il est vraisemblable qu'en même temps survient une dissolution, au moins partielle, des anciennes gaines. On peut, du moins, prouver avec certitude que tel est bien le cas pour la gaine radiculaire interne que l'on ne trouve déjà plus, même sur des poils qui n'ont pas encore été repoussés si haut. Pour ce qui est de la gaîne radiculaire externe, il n'est plus guère facile, aujourd'hui, d'admettre qu'elle est expulsée du follicule pileux, et que, simultanément, une desquamation réitérée de la peau dans le voisinage de l'orifice du follicule la raccourcit au fur et à mesure que le poil sort. Il est préférable, sans doute, de mettre son raccourcissement graduel, aussi bien que la disparition de la gaine radiculaire interne, sur le compte de la même cause : une résorption continue commençant à la mort de Tancien poil, et se poursuivant durant son expulsion.

820 DÉYBLOPPBMBNT DU TBGUHBNT BXTERNB.

Ce phénomène du remplacement des poils, c'est sur les cils des yeux d'un enfant d'un an que je l'ai observé pour la première fois, et c'est sur tous les poils de duvet d'un nouveauHié et d'enfants d'un et de deux ans que j'ai trouvé les prolongements des bulbes, décrits précédemment. Depuis cette époque, j'ai prêté une nouvelle attention à ce sujet, et pour le compléter, je n'aurai qu'à ^goûter que, généralement parlant, tous les poils sont soumis à un remplacement dans les premières années. Quant aux remplacements qui surviennent à un âge plus avancé chez l'honune, on n'en a pas établi encore la marche avec la précision désirable. On sait, da moins avec certitude, que, durant la puissance de l'âge, il y a un remplacement constant des poils nombreux qui tombent; il semble même que, dans certains cas, ce remplacement soit régulier comme la mue, puisque Leeuwenhoek dit, en parlant de lui-même, que tous les ans, au printemps, il perdait tous ses cheveux qui repoussaient ensuite très rapidement (Anatom. et Contempl.^ page 35). On peut voir aussi, vraisemblablement, un renouvellement du système pileux dans l'apparition des poils à l'époque de la puberté; de même, quand à la suite d'une grande maladie, les cheveux repoussent. Cette supposition s'appuie, d'aiUeurs, sur le fait men* tionné dans mon Anat. microsc.^ II, 1, page 151, que chez l'adulte aussi, on trouve dans des follicules dont le poil se termine à son extrémité inférieure par un renflement brusque, la papille pourvue d'un petit prolongement; que d'autre part, il n'est pas rare de voir deux poils sortir par le même orifice, ou même de les trouver ensemble dans un seul et même follicule; qu'enfin, sans exception, les poils tombés naturellement ont une racine identique à celle que présentent les poils détachés à Tépoque du premier remplacement (massues pileuses). Plus récemment, Unna, Fsibrtao, Hjsmls, ScHULiN et Ebner ont appuyé ces faits de preuves nouvelles et décisives ; on peut, du moins, considérer comme prouvée avec certitude, d'une manière générale, l'existence d'un remplacement des poils chez l'adulte, mais dans le phénomène bien des détails restent à étudier.

Sur la formation des poils régnent encore de nombreuses controverses.

En ce qui touche la production première des poils, REissNEReiGôTtE((/.tï.€r/ pensent que leur premier rudiment figure une élévation de la peau déterminée par le rudiment de la papille du poil. Remak, au contraire, et moi, nous royons dans les bourgeons émis vers la profondeur par la couche muqueuse de Malpighi, le phénomène primaire. Des recherches plus récentes, d'autres et de moi, ont montré qu*à la vérité les deux cas existent. Chez les mammifères, les poils tactiles et quelques autres, poils de la tète [voir Feiertag, /. i. c) nâi^ sent en première ligne sous forme d'éminences verruqueuses, comme Russm

ONGLES BT POILS. 821

et GÔTTE les décrivent, tandis que le plus grand nombre des poils des mammifères et tous ceux de Thomme naissent sans déterminer d'éminences de ce genre, par des prolongements épidermiques. C'est donc ce dernier mode de formation qui est la règle, Tautre est Texception.

Pour ce qui est de la première apparition des poils dans les rudiments pileux, mon ancienne opinion qui faisait nattre le poil d'emblée sur une longueur notable est tombée, surtout par mes propres recherches sur les poils de répiderme revêtant les bois du cerf en train de repousser. Les germes pileux qui naissent ici, sans saillie à la surface de la peau et simplement sous forme de proliférations du réseau coloré de Malpighi, sont tous pigmentés et présentent la particularité étonnante que leurs cellules centrales sont refoulées au dehors à travers toute Tépaisseur de la peau, avant même que le rudiment du poil soit visible en eux, de telle façon qu*ici Torifice du futur follicule pileux apparaît extraordinairement tôt. Cette desquamation précoce si curieuse des germes pileux, comme on peut l'appeler, oblige à admettre Pexistence d'une force active, d'une vis a tergo, à la base de ces germes, et ce fut le premier fait qui me conduisit à penser que le poil et la gaine radiculaire naissent très petits en ce point, supposition que l'observation directe confirma ensuite, du moins pour le poil. On trouve, en effet, bon nombre de germes pileux dans lesquels le rudiment pigmenté du poil proprement dit constitue un tout petit cône, qui n'a guère que le quart ou le cinquième de la longueur totale du germe pileux, et partant de ce terme on arrive, par tous les états intermédiaires, à la forme que j'avais considérée autrefois comme la plus jeune. Quant à la gaine radiculaire interne, au contraire, que sa transparence rend moins avantageuse pour l'étude, je n'ai pas suivi une telle gradation d'états avec la même certitude ; je trouve cependant qu'à son premier début elle ne s'élève pas au-dessus de la première moitié du rudiment pileux, ce qui laisse supposer qu'elle se développe graduellement de la profondeur du rudiment.

Il règne la plus grande diversité d'opinions au sujet du remplacement des poils. Tandis que Langer et moi faisons nattre le poil de remplacement sur la papille de l'ancien, Steinlin et Stieda pensent que, lors du renouvellement, l'ancienne papille se détruit et que le mamelon épidermique ou rudiment pileux, formé par l'ancien follicule, acquiert une nouvelle papille. Parmi les observateurs plus récents, Feiertag se rallie à Stieda et Unna pense que les deux cas existent, v. Ebner, au contraire, fait nattre le nouveau poil sur l'ancienne papille et Schulin, tout en décrivant un rétrécissement de l'ancienne papille, n'en est pas moins enclin à penser qu'elle ne s'atrophie pas tout à fait, surtout chez l'homme. Ces deux derniers auteurs appellent l'attention sur une transformation particulière que subiraient les follicules qui se préparent au remplacement du poil : la papille et l'ancien poil se soulèveraient ensemble, et la partie inférieure du follicule pileux se transformerait en une sorte de pédicule semblable à ce que Wertheim a depuis longtemps décrit sous le nom de hcuxrstengel. Si un poil de remplacement doit naître réellement dans ce follicule, la papille doit retourner à son ancienne position, parce que le mamelon épidermique naissant toujours au-dessous du bulbe terminal de l'ancien poil, refoule sans cesse la papille vers le fond.

A mon sens et malgré le nombre des travaux modernes, nos connaissances sur le remplacement des poils sont encore trop défectueuses pour fournir matière à des conclusions certaines. Les travaux nouveaux sur ce sujet auront à distinguer soigneusement le remplacement des poils chez les animaux et l'enfant, c'est-à-dire le phénomène normal et typique du cas, en quelque sorte plus accidentel, du remplacement chez l'adulte. Je regarde comme établis définitivement les points suivants :

i« Le remplacement des poils prélude par la formation d'un mamelon épidermique, procédant des cellules qui occupent le fond de l'ancien follicule, que

l'on peut caractériser d^un mot comme cellules de la gaine radicolaire externe. Dans ce phénomène, la papille de Tancien poil subsiste très souvent et, pour les poils de Thomme et de beaucoup d'animaux, je crois pouvoir raTascer, persiste toujours.

2^ Il est très présumable que la formation du poil de remplacement aux dépens de ce mamelon s'opère comme celle des poils primitifs.

3^ Les anciens poils sont refoulés de leur point de production par les mamelons cpidermiques précités ou nouveaux germes pileux, et chassés vers le haut ; ils subissent la transformation cornée presque jusqu'à leur base la plus reculée, ce qui rend impossible un accroissement marqué, bien que leurs cel- Iules cornées les plus inférieures ne soient pas toujours nettement séparées de celles avoisioantes de la gaine radiculaire externe, comme Unna l'admet a?ec raison. Unna croit devoir attribuer à un élargissement particulier du follicule pileux la fonction de recevoir l'ancien poil et de lui permettre de continuer à croître pendant longtemps ; il appelle cette dilatation lit du poilj et le poil lui-môme poil couché. Avec Schulin et Ebner je suis d'avis cependant que la dilatation en question, que ces deux auteurs regardent simplement comme la place d'insertion des arreetores pilorum (voir la figure dans Ebner, fig. 17, n'a pas la signification que lui accorde Unna et que cet auteur attribue à l'ancien poil, placé à côté de celui qui va le remplacer, une importance qu*il n'a pas. Ces poils, qu'UNNA nomme poils couchés, Gôtte les appelle inlei^calaires, par opposition aux poils papillaires et les fait naître aux points où on les trouve, idée que je ne puis partager, pas plus qu'UNNA. Pour ce qui est enfin du soulèvement qui s'observerait, d'après les données d'EaNER et de Scutus, pour les papilles de certains follicules, sans mettre en doute Texactitude du fait, il ne comporte pourtant à mes yeux aucune importance fondamentale au point do vue du remplacement typique des poils. Dans la mue des poils chez l'enfant, on n'observe rien de tel, et cette particularité manque aussi souvent chez les animaux. On pourrait dès lors se demander si ces modifications du follicule pileux n'apparaîtraient pas seulement quand le poil de remplacement ne se développe que longtemps après qu'a cessé de croître le poil primaire et que la formation d'un bulbe pileux a été suspendue, ou bien quand les poils meurent sans avoir de remplac^ants, ce qui arrive fréquemment.

Reste maintenant à examiner la question de savoir si, après la vie fœtale, il y a production autonome de poils d'après le même type que chez l'embryon. GoTTE insiste sur cette possibilité, appuyé sur ses recherches sur l'homme, la brebis, le lapin (paupière) et un jeune cochon de quelques semaines ; Feiertag, au contraire, et Ebner, n'ont pu rencontrer de faits précis se rapportant à ce sujet, et même v. Ebner combat la valeur des arguments apportés par G6tte, en considérant comme un poil de remplacement ce que cet auteur appelle un poil primaire. Jusqu'à quel point cette critique atteint-elle aussi les données plus récentes de II esse, qui décrit les phases les plus précoces du développa ment de poils primaires sur le front de l'adulte ^Zeilschr, f, AnaL und Phy*.^ 11, p. 28o', c'est ce que décideront de nouvelles recherches, et je me borne à ajouter que, sans avoir fait d'études personnelles sur ce point, je puis néanmoins indiquer une région qui montre la production de poils chex Tadalte avec une facilité et une netteté extrêmes : c'est la peau qui revêt la ramuée des chevreuils et des cerfs, ainsi que le savaient déjà Czermak et La5geii.