LITTÉRATURE DU SYSTÈME MUSCULAIRE

Ruge (G.), Entwicklungsvorgânge an der MiMkulaiur des menschlichen Fusses (Phénomènes du développement des muscles du pied de l'homme), dans Morph, Jahrb.y t. IV, SuppÙment^ p. 117. — Schneider, Ueber die vergL Anat, u. EntwickL d, Muskelsystems d. Wirbelthiere (Sur l'anatomie comparée, et le développement du système musculaire des vertébrés), dans SUzungsber, der Oberhessischen Gesellschaft, 1873. — Welcker (H.), Die Ein-wanderung der Bicepssehne in dos Schultergelenk (Descente du tendon du biceps dans l'articulation de Tépaule), dans Arch, f, Anat, u. Entw,, 1878, t. I, p. 20.

A. — J)éveloppement du cancU intestinal.

nrrxsTXN initial, dents, qlandbs bauvaiiubs

Maintes fois déjà, dans les paragraphes précédents, nous avons RécaBitaution eu à nous occuper incidemment de la formation du tube digestif "^Se'llîtSÊ?" (pp. 113, 148, 149, 150, 156, 191, 192, 217, 218) ; il suffira donc d'en rappeler ici les traits principaux. Nous avons vu comment, dans la circonscription du rudiment embryonnaire, le feuillet blastodermique profond (entoderme), ou feuillet intestino-glandulaire, se détache graduellement, chez Toiseau, de la vésicule ombilicale ; chez l'homme, de la vésicule embryonnaire, suivi, en cela, par une couche du feuillet moyen, le feuillet flbro-intestinal, et comment il passe ainsi d'abord à la configuration d'une gouttière et bientôt à celle d'un tube fermé aux deux bouts (flg. 181). Ce tube, ou ce rudiment de l'intestin, se sépare enfin d'une manière complète du sac vitellin, et acquiert un orifice antérieur et un postérieur ; ce sont là aussi des faits que nous avons déjà décrits.

Nous pouvons donc procéder de suite à l'étude du développement ultérieur du canal intestinal, en prenant pour point de départ l'état représenté figures 181,4 et 486. Toutefois, il paraît nécessaire de donner d'abord une énumération des différentes parties dont se compose ce tube digestif, plus complète que nous n'avons pu le faire jusqu'ici.

___ Si l'on se reporte aus tout premiers états du tube digestif, tels

f%t'^^L qu'ils ont été reproduits figures 85, 118-120, 171, 172, 181,2,

Fig. «I.

183, 205, 206, 218, la subdivision de l'intestin la plus rationnello qui se présente paraît être celle qui y distingue une portion moyenne, à la constitution de laquelle participent également l'entoderme et le mésoderme, d'une portion iniliaîe, et d'un segment

Fig. 487. — Binbrjon de chien de vingl-ciaq joun. Gros», deux foii, ra d» br» ri étendu. La paroi abdominale a été détachée en partie, et eu partia n*a paa 4t* ■gvrCA de fa;on que la caiité abdominale se présente arec une capacité beaacoap pla* cuuidérahle qu'elle ne l'est en réalité à cette époque, et que'le cœur lembie à on. a. fo«««nM olfactireB ; b, yeui ; c, miiillaire inférieur (premier arc brandiial) ; i(/, deBxièfi» arc branchial; c, tubs cardiaque droit; f, tube cardiaque gaacbe; g, ivMnra' droit ; h, ventricule gauche ; i, aorte ; k, lobes du foie, et entre eui la hmiérp de li Teine omphalo-mësentériqua ; l, estomac ; m. intestin qu'un canal Titellis aMas <var. relie & la vésicule ombilicale n. Cet intestin possftdsdéjA un méienUrc, maiifw'oB si pas représenté dans la figure, et il décrit déjà une circonTolution ; o. corps d« Wo>Lr?. pp. allautolde; g[, extrémité ant^iaure; c, eitrémité pMtériauM. D^apiM BHaMvr.

DETHRUNATION DES SEaHBNTS.

terminal, dana la formation desquels l'ectoderme, ou feuillet blastodenuique externe, intervient. Le segment initial fournît la cavité buccale jusqu'aux arcus gtossopalalini, et le segment terminal la portion la plus extérieure de ce qu'on appelle le cloaque, c'est-à-dire de l'espace dans lequel, initialement, débouchent en commun le système uro-génital et l'intestin ; quant au segment moyen, il fournit tout le reste du tube intestinal, et, en outre, une portion notable du paterne uro-génital. Pour désigner les trois segmenta, nous emploierons les noms d'intestin buccal, A'int€sti7i moyen et ^'intestin terminât. Mais le segment moyen, celui qui subit les transformations les plus variées, doit se diviser lui-même en segments secondaires, qui seront pour nous le proenteron, le mesenteron, le métenteron.

Le proenteron embrasse la cavité du pharynx et l'œsophage, régions du tube digestif dont la paroi postérieure demeure longtemps privée d'une couche fibreuse, qui ne présentent pas de mésentère, et ne sont pas contenues dans une cavité spéciale, régions qui n'ont enfin, au point de vue physiologique, qu'un rôle purement secondaire. Les parties qui appartiennent au mesenteron sont l'estomac, l'intestin grêle, le gros intestin. Elles sont situées dans une cavité spéciale ; elles ont, dès l'origine, leur paroi postérieure, bien qu'elle ne se complète que

Kg. «8.

Fig. 4S8. — Coup* loDgitadinale A travera la tête et le cœur d'an embryon da lapin d« neuf jonrt et daui bearei. ph, pharjni; vd, ariflcs'phar;iigc»ombilic«l ; r, meinbrmna pharyngieniM ; p, caviU pariétale; hk, parai ftntdrieare de celle-ci (capncbon cardiaque, Rbiuk), formée pur rentudenne et le feuillet flbro-inteetinal ; a, oreillette; D, lealricule; ba, bulbe de l'aorte; Kh, Télum cêphalique formé par l'entoderme ■enl; ftl. capacbOD cêphalique de l'amuioB formé par l'ectoderme uul ; mr, tuba médullaire; nA, cerreau antérieur; mA, cerveau moyen; hh, arri ère-ce rreau ; «, Tertei ; ms, pilier noyea du crâne de Katdkk ; e h, eiirémité la plu* antérieure de U corda, venant botter contre l'ectoderme; h, légère dépreuion de l'ectoderuM au point où M conititoer» plni tard l'hypopbjae. OroM. cinquaQt»«inq foii.

DETELOPPEHEKT DU 8TBTEKE UlTim'lNAL.

plus tard, et physiologiquement, ce sont les plos impraiaates de tout le tube digestif. Le métenteron, enfin, répond an rectum, à l'exception de la partie terminale de ce dernier ; il tire nne importance spéciale des connexions qu'ont avec lui l'allaotcnde ^ le

système un^énital. Dans l'examen que nous allons faire du développement du tube digestif, nous prendrons simplement les différentes parties dans l'ordre où elles se présentent.

La formation de la cavité buccale et celle de son orifice ayant été déjà l'objet d'une description minutieuse (p. 524).

nous nous bornerons à représenter ici l>^ points saillants de cet exposé. La fig. 4JS8, empruntée à un embryon de lapin, rnootn*

Fif. 489. — Coupe transTenals da la t£te d'DD embryaa d« ponlet, b'11. On»- MDt et une Toia. H, cervsaa (<teuii«me Tdsicul*) \ eh, cord«ia, aroMirtiqM; «".aon* dMMadanU ; ph, pharynx; m, tinuB buccal; ecU ectodemH; ent, vMtdÊtmu; mti.

Fig. 490. — Tête d'un embrjon de lapin de dix jour*, vue de faM al d'en iImmii. Ofo». doute foie, v, partie antérieure de la tfit* et cerceau aal4rïeiir ; a, <eil ; *. Tvrtn STec le cerreau moyeu ; A', premier arc branchial ; o, u, prolongement maiillair* npérieur et proloo^ment maiillaire inférieur deçà premier are; m. oriflce baici): h, poeb* hypophyiaire ; ft", deuxième am branchial; b, bulbe aoniqn«; c, >Mtncaii. at, atrixmi.

CAVITE BUCCALB. * 845

en coupe longitudinale la partie la plus antérieure de Tintestin primitif ou de ce que nous appelons le proenteron. Elle se termine encore d'une manière aveugle par la membrane pharyngienne située en avant du cœur, en r, et dans sa constitution interviennent les trois feuillets blastodermiques. Une. petite fossette, déjà présente, indique la place où plus tard le sinus buccal et la rupture se feront.

C'est un stade plus jeune encore que celui que représente pour le poulet la figure 85, dans laquelle le sinus buccal est également visible. La figure 489 est une coupe tradsversale passant par la partie la plus antérieure du pharynx ph, et dans laquelle le même sinus buccal se représente en m. Les figures 172 et 229 montrent de face, chez Thomme et le lapin, la région de la bouche avant la formation de Torifice buccal; dans la seconde de ces deux figures, l'orifice buccal est apparent au-dessous de la lettre t sous forme d'une gouttière transversale. La configuration de la bouche, immédiatement après qu'elle vient de se constituer, est reproduite enfin dans la figure 490 empruntée au lapin, et 233, 2 relative à l'homme, qui toutes deux laissent aussi apercevoir la cavité buccale primitive.

La cavité buccale primitive, très courte au début, ne tarde pas à acquérir une profondeur plus considérable par la saillie croissante du premier arc branchial et de l'extrémité crânienne la plus antérieure (prolongement frontal). En outre, elle subit, simultar nément au développement des organes de l'olfaction et du palais, de nouvelles modifications dont le résultat est de la mettre en relation avec les fossettes olfactives, puis de la subdiviser en un segment supérieur respiratoire et en un inférieur, digestif, comme nous l'avons décrit quand nous nous sommes occupés de la face (p. 477) et de l'organe olfactif.

Dans la cavité buccale se développent la langue^ les deyits^ les Langue. glandes salivaires, et, en outre, les glandules situées dans les parois de la muqueuse. En ce qui concerne d'abord la langue, cet organe, d'après les données de Rbichert, bourgeonne du point d'union des branches^maxillaires inférieures du premier arc branchial. DuRSY, au contraire, fait naître cet organe de la surface interne des trois arcs branchiaux et de la façon que voici : la partie antérieure de la langue primitivement paire naît du renfiement en massue par lequel se termine chaque moitié du premier arc pharyngien, et la racine de la langue qui est impaire dès l'origine se produit par une prolifération de la partie moyenne et unissante du second et du troisième arc pharyngien. Dans cette description,

846 ' DÉTELOPPEUEMT DU BTSTBllE INTSSTinBL.

Ddrst semble avant tout s'appuyer sur lafigare 18 de sa planche 1. relative à un embryoa de veau de l,15<''o, qui reproduit aae langue dans laquelle la soudure est d'ailleurs opérée jusqu'à la poÎQte. Les %uresâooDëes pour l'homme (pi. ii, âg. 13. embryon de 1.3"; fig. 12, embryon de 1,8""; fig. 14, embryon de 2,25'"; fig. 9. embryon de 3,8«""), démontrent bien l'existence d'un sillon longitudinal sur le corps de la langue, mats ne prouvent pas que c« corps naisse double. Dursy représente la racine de la langue avec une impression en V antérieure et une impression Bim[de oa double en arrière; c'est à la pointe du V que doit naître le fora-

mencœcum, et le long des hr anches les papillae circumwUalac. Chez le lapin, d'après mes observations, la langue se développe sous forme d'un corps indivis et impair de la surface iitteme des trois premiers arcs branchiaux, le premier arc ayant toutefois sous ' ce rapport le rôle prépondérant, comme l'admet Durst. Il va de soi que le blastèmc, qui va constituer la langue, est situé à la face interne de la portion cartilagiueuse des arcs précité. Il se transforme en majeure partie en muscles du corps de la langue. La langue constituée chez l'homme au second mois gagne rapi-

Pig. 491. — Coape Iranavers&le <te la tét« d'an embryon de lapin de quioM Jean. Orou. Tiogt-troia Coia. o, branche maiilliire topérieure du premier arc brucbui. c*eit-à-<lire ici lamee palatines du même; «.langue; m, cartiiat^ de Mf»ii.; «h. glande Rous-muiillaire ; mi, maxillaire inférieur; h, hjulde (cartila^); 4, Kf*-" narium;cl,carUlagolaleralisnasi; o>, organe de Jacobsos; r, épiUtéliom oUactif ; co, cavitOM ori», montrant dana s«« parui) quatre bolboi dultaini.

LANGUB. 847

dément en grosseur et largeur (fig. 491), et non seulement remplit entièrement la cavité buccale primitive dès avant la constitution du palais Xl^URSY, pL ii, ûg. 1, 2, 3, 5, ma figure 491), mais encore ne tarde pas à saillir quelque peu en dehors de cette cavité. Plus tard, quand s'accomplit le développement du palais, elle est ramenée en arrière et ne tarde pas à présenter les rapports persistants de l'adulte. Les papilles commencent à se former dans le troisième mois; les premières qui paraissent sont les conicae et les circumvallatae.

Le développement des vingt dents de lait commence au second Dents. mois de la vie fœtale par la formation des germes dentaires embryonnaires sous les |)ords des mâchoires. Chaque germe débute par l'apparition d'une prolifération spéciale de l'épithélium, qui constituera Yorgane de Vémail^ et se complète par l'adjonction d'autres productions émanant de la muqueuse proprement dite, qui donneront la papille dentaire et lo sac dentaire. Au troisième et au quatrième mois, les germes dentaires sont entièrement constitués et les germes des dents permanentes commencent déjà à apparsdtre. L'organe de l'émail de ces germes des dents de remplacement est une émanation, et comme une excroissance de celui des germes des dents de lait ; mais c'est là la seule partie que les premiers germes, fournissent à leurs successeurs, et c'est à l'aide de matériaux étrangers, par un emprunt direct à la muqueuse, que se constitueront la papille dentaire et le sac dentaire des nouveaux germes qui nous occupent. Cïomment les germes dentaires des trois dernières dents ou dents de sagesse, qui ne sont pas précédées par des dents de lait, apparaissent-ils? C'est ce qu'on ne sait pas. Il est très vraisemblable que, comme ceux des dents de lait, ils se forment de toute pièce, d'une manière indépendante.

Les germes dentaires (fig. 492) sont composés, nous venons de le dire, de trois parties : le sac dentaire proprement dit, la papille dentaire et Yorgane adamantin ou de Yémail. Le sa^: dentaire proprement dit représente une enveloppe de tissu conjonctif dans laquelle il y a lieu de distinguer une assise externe de tissu plus compact (A) et une zone interne plus molle (^), ressemblant davantage à du tissu muqueux et riche en corpuscules de tissu conjonctif. Ce n'est pas à dire qu'elle ne renferme pas de véritables fibres de tissu conjonctif, mais il y a en dedans, au contact de l'organe de l'émail, une mince couche limitante de substance entièrement homogène, prolongement de l^m^mhrana praefor» mativa de la papille dentaire. Quand les vaisseaux s'établissent

dans le sac dentaire, chacune des deux zones précitées en a sa part. Tous ces vaisseaux se termineut par des réseaux capillaires sur toute la surface adjacente à l'organe de l'éoiail, sur&ice sur laquelle se développent aussi des franges ou des eicroissancea analogues et vasculaires. La surface interne du sac dentaire étant homolc^up, comme le montre le développement, à la surface libre d'une muqueuse, ces franges représentent des papilles muqueuses. Du fond du sac et prolongement direct de la zone externe de celui-ci, se dresse le germe de la dent ou la papille de ta déni (pttlpa seu papitla detUis [o]), qui grossît en prenant la forme qu'aura la dent future et correspond à une papille muqueuse volumineuse. Elle est formée par une couche interne riche en vaisseaux, et plus tard aussi en nerfs et par une couche mai^nale minoe et invasculaire, limitée par une membrane mince et homo^ne. la membrana praeformativa de Raschkow, qui n'a aucune importance par elle-même pour La formatioD de la dent. 11 en e^t autrement de la couche inrascu* laire qu'elle revêt; celle-ci est constituée par des cellules loogvt.'s de 35 à 54 [ji et laides de 4,5 i 10 it, pourvues d'un beau noyau vésiculeux et d'un ou plusieurs nucléoles apparents. Ces cellules reposent à la surface de la pulpe, très serrées les unes contre les autres, presque à la façon d'un épithélium, dont elles diffèrent pourtant en ce qu'elles sont moins nettement délimitées du côté de leur base. Même, du moins dans des papilles jeunes, elles passent graduellement au parenchyme sous-jacent par une diminution graduelle do taille. Toutefois, entre elles et la pulpe existe pourtant une ligne de démarcation, msrquée par les anses vasculaires par lesquelles les vaisseaux de la

Pig. 49S. — Follicule deotaire d'uae dsnt p«nnu]«Dt« d« cb*t coap^ TcrticftI«B«>. D'aprM une préparation de Tiiierscii. OrosB. quatone fois, a, papille daniur*. à'"'lu toaa sombre et externe est constitaëe parles cellules de l'iToire; b, iioin-.e.tmi'.. d, couche épitheli aie interne de l'organe de l'émail, oa membrxneadtiaaBti !»;€."■* muqueui de cet organe; /, coucbe dpithéliale eiteme du même orgmiM; /. «dsc** interne da follicule dentaire; h, couche alterne du même.

Fig. ta.

pulpe se terminent. Ces anses, en effet, ne s'avimcent pas entre les cellules cylindriques qui nous occupent, mais se placent très rapprochées les unes des autres immédiatement au-dessous de leur

base. Aussi le nom de membtane de la dentine ou de l'ivoire, par lequel on les désigne, ne paraît-il pas impropre pour caractériser la couche de ces cellules étant donné que ce sont elles, en effet qui sont en rapport avec la production de la den Une. La zone centrale de la pulpe est cens tituée entièrement par une substance fon damentale plus ou moins granuleuse ou homogène au début, dans laquelle on trouve plongées plus tard de nombreuses cellules rondes d'abord, puis fusiformes ou étoUées ; les cellules de la membrane de l'ivoire ne sont même autre chose que la couche la plus superficielle et à éléments pressés de ces cellules de la pulpe. Ainsi le tissu de la pulpe appartient au groupe des tissus de substance conjonctive. Des vaisseaux s'y développent en nombre prodigieux

Fîg. 493. — Follicule deotaire de la Mconde incUivA d'ua embryon humain de boit mois, en coupe Mgittale. Oro». *ept Toii. a, follicule dealaire; 6, palpe de l'émail; c, membrane de l'email ; d, émail; e, dentine; /, cellulea de la denlloe; g, limite du diiqDe dedenlina; A, papille dentaire;!, bord de l'organa de l'dmaïl. £, pmnitre iacUïve da mime embr^^on en coupe frontale. Lettm comme plui hant. a, disque den* taira in tolo ; k, nerT et vaiueaui de la papille. O, coupe tranaierule d'un follienl* dentaire arec toute* mi parties. Lettraa comme plua haut.

un peu avant la formation de la dent ; on les y observe le mieux à la limite de la ligne d'ossiflcation sous forme de très nombreux capillaires en anse, orientés normalement à la surface, d'environ

Of^ji L'organe de l'émail, orgarwn adnmanfîHae (Raschkow) (fig.

493, 494 bc\ flg. 500 def)^ est un corps de consistance molle, ressemblant à une coiffe, à contour net. Ce chapeau embrasse par sa concavité la pulpe dentaire, et par sa surface convexe s'unit au sac dentaire. 11 comprend deux parties dans sa constitution : l'une occupant la surface, formée par une mvice coucha de cellules êpithéliales ordinaires (fig. 500 df), l'autre coostituant l'épaisseur de l'organe, formée par un tissu gélatinettœ singulier (âg. 493, 494 b) appelé la pulpe de rémail. Toutefois l'oi^ane entier a, comme le montre le développement, la signification d'on organe purement épithélial, représentant en même temps l'épitbélium de la papille et celui du sac dentaire, et par conséquent l'épitbélium d'une surface muqueuse. Ces cellules êpithéliales de l'organe de l'émail forment sans doute une couche continue ; mais, pour la facilité de la description, il est bon de les subdiving. tii. ser en deux régions, en distinguant un

épithélium eœteme d'un interne. L'épitbélium interne ou, comme on l'appelle encore, la memi>ra*ie de l'émail (membrana adamantinae, Raschkow) (fig. 493 c, 500 d), a tous les caractères extérieurs d'un épithélium cylindrique habituel, et consiste entièrement en cellules de 26 tu de long, 4,5 iJi de lai^e, finement granuleuses, à noyaux ovalaires au nombre d'un ou deux situés dans la partie inférieure de la cellule. L'épithélium externe (fig. 492 /") découvert par Nas- ICTTH, aperçu aussi par Huxlet, dessiné pour la première fois cependant par Guillot et décrit plus exactement par Robi.i et Maqitot, présente chez l'homme des cellules pavimeuteuses do 11 ix en moyenne, renfermant souvent des granulations graisseuses. Ce qui le caractérise surtout vis-à-vis de l'épithélium interne, c'est que, loin de constituer une membrane d'épaisseur uniforme, la surface externe, celle surtout qui est opposée à la pulpe du germe de la dent (fig. 500 d'), est revêtue d'une multitude de prolongements exclusivement cellulaires, les uns grands, les

Tig. 4M. — Follicule danUire de la pramiire molaire d'an f<Bluii de ciaf bbî*. Lettre* «imme dam U dgure 493. U, poîntet du germe.

DBNT8. 851

autres petits, qu'on appelle les bourgeons êpithéliquea de Vorgane de V émail, entre lesquels pénètrent les franges vasculaires du sac dentaire, de façon que, par cet engrenage mutuel, l'étroite union des parties en question est assurée ; en d'autres termes, si Ton veut, cette surface externe est garnie de papilles. Le tissu intérieur de l'organe de l'émail ou tissu muqueux (fig. 492 e^ 493 b) ressemble, à s'y méprendre, à certaines variétés simples de tissus de substance conjonctive, et consiste en cellules étoilées anastomosées, avec un liquide muqueux ou albumineux emplissant les mailles. Ce tissu intérieur n'est cependant que le produit de la transformation d'un épithélium ; aussi bien ses éléments, en se rapprochant des couches cellulaires de la surface, deviennentils plus arrondis et finissent-ils contre ces couches sans limite tranchée. Le moment où cette couche d^épithélium muqueux^ comme je l'appellerai, est à son maximum de puissance, est celui qui précède immédiatement la formation de la dent et celui qui en suit sans interruption le début (fig. 493, 494). C'est ainsi que, du cinquième au sixième mois, l'épaisseur de cette couche est de 1 à 1,4™», tandis que chez uû nouveau-né elle n'est plus que de 0,35 à 0,45™"». Ainsi qu'on le comprend aisément, l'organe de l'émail est entièrement invasculaire, et les vaisseaux que j'y avais décrits autrefois {Mikr. anat. II, 2, fig. 211) appartiennent à la couche interne du sac dentaire, dont je faisais alors une fraction de l'organe de l'émail.

La formation des dents de lait commence au cinquième mois Formatioii de la vie fœtale ; au septième, elles sont toutes en voie d'ossifica- ^* ***"** * tion. L'ossification débute au sommet de la pulpe dentaire par la formation de quelques petites lamelles de dentine, et pour les molaires, il y a d'abord autant de dépôts que de mamelons à la surface de leur germe, mais bientôt ces dépôts se relient entre eux. Aussitôt après qu'une première calotte de dentine a été constituée, l'organe de l'émail produit aussi de son côté une mince couche de cette substance qui se soude à la dentine, et le premier rudiment de la couronne de la dent existe. La petite calotte de dentine descend de plus en plus sur la pulpe en s'épaississant davantage ; elle la coiffe plus complètement (fig. 493), et finalement arrive à emprisonner étroitement toute la pulpe comme dans une capsule, qui se resserre au fur et à mesure des progrès de l'ossification (fig. 492) ; la production de l'émail marche parallèlement, c'est-à-dire que bientôt cette substance est produite par la surface entière de l'organe de l'émail , et que son épaisseur s*accroit en même temps. L'émail arrive ainsi à revêtir entière*

ment la dentiDe de la couronne, ot pendant ce temps l'organe de l'émùl et la pulpe dentaire de la couronne, dont le volame a toujours été en diminuant, en sont arrivés, le premier à ne plus figurer qu'une mince pellicule, le second à présenter les rapports qu'il offre chez l'adulte. La dent n'a encore ni cément, ni racine. C'est que ces parties n'apparaissent que quand la couronne est d^à constituée et que la dent va sortir. Vers cette époqne, le bulbe dentaire s'étend beaucoup en longueur, tandis que l'organe

de rémail s'atrophie et disparut. D en résulte que les nonvelles parties du bulbe qui apparaissent ne pourront plus donner lieu qu'à des dépôts de dentîne, l'ivoire de la racine, et qu'elles manqueront de revêtement d'émail. Une conséquence directe del'ap-

Fig. 495. — Coupe Terticale d\ins psrtie du muillain et d'iuia ioeiÛTe i* l*ic sinù qua de wt dent de remplacement, cbei un jaune chat. D'aprèi aita prépaialM* d* TuiBRBCU. Grou. qualone fois. Deiain de Cari. Obnth. a, épilUlinm de U pvlp* f*B~ givale ; b, couche de Iîesd cocjonclif de la gencive pauaol ao e an ptriotte d* l'alfiola; d, alvéoles oueuset dei deux deoU; c, pulpe de la dent de lait; f, palpai* Li dent de remplaça ment, toutes deux pourvues de nombreux vaiuMui et mootnai a leur surface les cellules de la dentine, qu'on aperçoit sons l'aipact d'une lOoe stria» . p, organe de l'ématl de la dent de remplacament, reconvraiit une mince calo<t« d'aman et de dentine, couchea entre lesquelles le hasard de la préparation a fait naltiv ■■>* lacune; A, tisau conjonctif enriroiuianl I* dent de t«mplsc«m«iit e( dlainiBl bd t«Iba deolwM à limiUs indécises.

paritîon de la racine, c'est de soulever la couronne de la dent, qui commence dès lors à presser contre la paroi supérieure du sac dentaire et la muqueuse gengivale qui adhère intimement à ce dernier. Elle se fait donc jour peu à peu à travers ces parties, qui subissent elles-mêmes de leur côté une atrophie. La muqueuse gengivale se resserre autour de la couronne de la dent, pendant qu'au-dessous d'elle la partie du sac dentaire qui n'a pas été détruite s'applique étroitement sur la racine et devient le périoste de l'alvéole. La dent de lait arrive au terme de sa constitution : !• par la fin de la croissance de la racine, qui permet à la couronne de s'élever au-dessus de la gencive de la longueur normale, et 2« par un dépôt procédant du sac dentaire, confondu actuellement, nous le savons, avec le périoste de l'alvéole. Ce dépôt, qui se fait autour de la racine et n'est autre que le cément, commence avant l'éruption de la dent. La racine s'épaissit en même temps à l'intérieur par formation de la dentine, et la pulpe diminue corrélativement. Quand la dent doit avoir plusieurs racines, le bulbe, unique et indivis au début, se subdivise en branches, à partir de son point d'insertion, quand il commence à s'allonger ; chacune de ces branches devient une racine. L'éruption des dents de lait a lieu dans l'ordre suivant : incisives moyennes du maxillaire inférieur du sixième au huitième mois; incisives moyennes du maxillaire supérieur quelques semaines plus tard ; incisives externes du septième au neuvième mois, celles du maxillaire inférieur les premières ; molaires antérieures du douzième au quatorzième mois, celles du maxillaire inférieur d'abord ; canines du quinzième au vingtième mois ; deuxièmes molaires du vingtième au trentième mois.

Les dents permanentes se développent exactement de la même PormAtion façon que les dents de lait. Leur ossification commence peu de **' iSlSJîT*' temps avant la naissance pour les premières grosses molaires et s'étend, durant les première, deuxième et troisième années, aux incisives, canines et petites molaires, si bien qu'à l'âge de sept ans, 48 dents coexistent dans les deux mâchoires, dont 20 dents de lait et toutes les dents permanentes, sauf celles de sagesse. Quand le remplacement des dents s'opère, les cloisons osseuses séparant les alvéoles des dents permanentes de celles des dents de lait, se résorbent, résorption dont on voit le début dans la figure 496, et simultanément les racines des dents de lait s'atrophient à partir de leur extrémité, en vertu d'un phénomène de résorption qui s'accomplit, d'après mes recherches, exactement de la même manière que celui de la résorption normale des os et

854 DÉVELOPPEMENT DU BTSTÈME nfTBSTCUL.

s*accompagne de la formation d'ostodastes et de f v' HowsHip, sujet sur lequel on trouvera plus de dêtail> : travail sur la résorption du tissu osseux, publié à Leiprir • C'est ainsi que les dents permanentes, dont les radots *: dans rintervalle, arrivent au-dessous des dents de lu.' . couronnes sont devenues libres et qui tomberont pour L aux dents permanentes, dès que ceUes-ci se seront a* ^ vantage. L'éruption des dents permanentes a lieu d:^^. suivant : la première grosse molaire à sept ans, 1^ ^ moyennes à huit, les incisives externes à neuf, preiL. : molaire à dix, deuxième petite molaire à onxe, canbc i deuxième grosse molaire à treize, troisième molaire ci: sept et dix-neuf ans.

La gencive du fœtus et spécialement du nouTeAu-:réruption des dents, est blanche, très dure, presque d» L tance d'un cartilage, ce qui Ta fait appeler aussi cartil':^: val, bien que sa structure n'ait rien qui puisse justifier <^ ne comprenne que les éléments habituels des muqu-u^^ avec addition notable d'un tissu se rapprochant da\'^ tissu tendineux. Les corpuscules de la grosseur d*un gr- . décrits par Serres dans ce tissu et qui devaient être, d ~ des glandes du tartre, ne sont que des nodules ëpitb^Ii:. mon Anat. micr. II, 2, p. 95), et d'après mes rechtrr*: rieures les restes de l'organe de l'émail de l'embryon.

DéTaioppement En ce qui touche le développement du sac dentaire^ on •dm'^t: oa^foitieato •**** généralement, arec Goodsir, que ce sac se déreioppait o

Fig. 486. — Coupe perpendicalaire de U face d'an jevD« emhrjoi i» fente palatine; le maxillaire inférienr et la langue ont été •nkfrf r. a, cloison nasale eartilaginense; b, prolongemenU palatins dn aaxr.A *avec fente palatine; e, les jeunes germes de Témail des raolaÎMa dn rieur; d, voûte cartila^ense de la cavité nasale e; /• organe de Jacx» tâlage qui le recouvre.

M librement ouvert, et portant des papilles libres à sa surface interne, tte opinion a été abandonnée de nos jours [voyet mon Anal. micr.W, 2, 14, où l'on trouvera la bibliographie qui manque ici, et les trois pramiéres de mon Histologie). Pour Natales GiiiLLOT,,pour Magitot et Robin, chei ) et chez les mammifères, le sac dentaire et, avec lui, toutes les parties iferme naîtraient dans ta profondeur de la mut/ueute, dana la couche iqueuse même, par formation libre, indépendamment de toute autre mais l'inexactitude de ces données a été démontrée. J'ai fait Toir, au e, en 1863, en m'inspirant des anciens travaux de Marcusen, que, chei laux, il ne se produit pas de sillon dentaire avec papilles libres, et que

■taire se forme dans l'intérieur de la muqueuse, aux dépens de ses !a plus superficielles, c'est-à-dire par une papille de membrane mu- I papille dentaire) surmontée de son revêtement épithélial (oi^ane de e tout entouré d'une enveloppe fournie par tous les éléments de la i muqueuse (sac dentaire proprement dit). L'exactitude de ces obseraème en ce qui concerne l'homme, a été démontrée plus tard par

aux détails, voici les observations les plus importantes. Chexlesmam-

'. — Fragment da palait d'un embryon de veau dana la région dn rebord ivit. OroBs. cent fois, a, ëpithélium du bourrelet dentaire dont la parti* Mt pas deuinëe ; b, cellulei profondes et cylindriques de répithdlium ; 9 l'émail, prolongement de la couche profonda de l'ëpithélium ; dd, couches 1 de la muquenie. Lei noyaux de l'ëpithélium n'ont pas été deMinét.

': — Fragment dn palaie d'un embryon de mouton dans la région du bonrire droit. Oroai. cent TotB. a, b, e, comme daoa la Bgur* 497; d, cellules allongeas de l'organa de l'émail «n voie de formation; e, eellnlea profonde*

866 DETELOFFEICENT DD SYSTEME UTTESTRUL.

mifères et chez l'homme, les germes dentaires ne sont jamais libm -'. rien, mËme à l'époque de leur formation, qui puisse être pris (- .:: -.: dentaire, bien que la premiàre apparition du genne de l'émail soit lU" place où elle a lieu par un sillon superficiel (Bg. 496). Le maxillaire ti. ■ l'inférieur préseDtent, chez les ruminants, dans la région où les %»ei se constituent, un puissant bourrelet constitua ssBentiellemeot pir : couche ëpithélique [llg. 499], et c'est dans l'intérieur de ce boam^l OU rebord dentaire {ZahnwalC) que se développent les follicules mi s*-i . de ta façon suivante. Le premier phénomène est le formation d'ano:.-}-> lique parttcnlier, que depuis de longues années j'ai appelé le germe i- ■ flguredans chaquemoiliédu maiîllaire un prolongement lamelieni,'' ■■ bout à l'autre, des couches les plus profondes de l'épitiiélium de h r^ cale, dont les deux faces regardent l'une en dehors, l'autre eo dolu-.

le bord est légèrement ondulé [flg. 496, 497). An début, ce germe àe ['■ ' d'après les recherches récentes de mon fils Théodore, est soudé à c^lu . cOté et ne forme qu'un seul organe dans les mâchoires supérieures ei ■ [voir Comptes rendu» du Congrès médic. inlem. de Londret, Ac' partout d'une minceur uniforme, et il n'est guère possible de »»<points où vont se former les différentes dents. Plus tard, cette lato éprouve, dans sa partie profonde, à des places déterminées ea n»-.-; que les dents futures, une transformation particulière, dont 1« r^ de constituer de chaque point qui l'éprouve, un germe de l'emait er. :. [ùg. 498). Voici le détail de cette transformation : Primo et avaot U .^ en question s'épaissit en certains points, et cela par une actin> pr

Fig. 409. — Conpe vsrticala da la portion inférieDre de la b» d^a t^ veau de H" de long; faible grosi. a, partie laMrala dn fond de U caiit* nn ëpithëlium mince; b, bourrelit dentaire lupïrieur stm ton #pitb*lian " e, maiillaire BUpririeur ; d, portion palatine du mfme; r, taa^«: /. i<printema lar la fond de la cariié huccaie avec un ^pats ^pithéliam ; g, hfjrrr • inférieur av »c épithélium épaia; h, maxiUair« inrAriftir; i, l«gor boamtn •-. I« fond de la cavité buccale avec «pithalium ëpaie; k. carUlafre d* )l«-ir mnta daa foUieulas deotairaa du maiillatr* inférienri a dautalrM da muillaira sapérianri n, cIoImmi intanuMala.

DBNTS. 857

que manifestent plus spécialement les cellules allongées qui, prolons cellules épithéliales les' plus profondes de la muqueuse, constituent ent des deux faces de la lame. Toutefois, les cellules plus petites m faible nombre Tintérieur de la lame, participent ausçi au phéno-

qu'un certain nombre de nouvelles cellules a été produit de la sorte, gane de Témail consiste nettement en une zone périphérique (a) r les cellules allongées primitives, et en un noyau central de cellules i (e). Simultanément, Torgane de Témail change aussi de forme, et 'une massue passe à celle d'un capuchon coiffant la papille de la lans rintervalle, est apparue (fig. 500). Dés que Porgane de l'émail

délimité nettement, il subit aussi dans sa constitution histologique iment. Les cellules de son noyau central, en effet, deviennent peu à !S, s'anastomosent entre elles par leurs prolongements, et sécrètent itervalles un liquide muqueux et mucilagineux. En d'autres termes, insforment en la gelée centrale de l'organe de l'émail. Cette modifiilleurs, n'a lieu que lentement, et tant que l'organe de Témail continue )n continue aussi à trouver, interposées à sa couche corticale et à la aie des cellules sphériques, reste des cellules primitives de Tinténe cessant de se multiplier d'un côté, accroissent constamment de lombre des éléments de la gelée.

ionc de là que ce tissu gélatineux de t'organe de Vémail n^est en on un tissu de substance conjonctive, comme l'admettaient tous les écédents, à l'exception" de Huxley, ni un véritable tissu muqueux c une substance formée de corpuscules de tissu conjonctif, et d'une ondamentale muqueuse, comme j'avais cru devoir le professer aulis bien un tissu épithélique modifié d'une manière spéciale.

mes de Témail existent avant toute trace de papilles dentaires^ et Ixx'atÀ maxillaire supérieur^ par exemple, avant la clôture de la tine^ on peut voir les germes de l'émail bien marqués à une époque les bourrelets dentaires eua>mêmes ou n'existent paSy ou sont à chés (Og. 496). Mais les papilles dentaires apparaissent en même presque en même temps que le germe de l'émail fait place aux môme nom. Dès que les organes de l'émail, en effet, sont devenus ents marqués, les couches de la membrane muqueuse, placées immélu-dessous d'eux, se soulèvent légèrement en dôme, et ces dômes, en

de plus en plus, refoulent la paroi inférieure de chaque organe de re la supérieure, ce qui donne à l'ensemble de cet organe la forme : (fig. 499). On peut donc, à juste titre, considérer la partie de l'organe aernbrane de l'émail) qui s'applique directement sur la papiHe comme /m de la papille (fig. 600, /). Entre ces deux parties, comme aussi rface entière de l'organe de l'émail et la muqueuse, est placée une he homogène, la membrana prœformativaj laquelle existe aussi, nt parlant, sur toute la surface de la muqueuse^ entre son épithécouches de tissu conjonctif, et qui n'a, par suite, aucune importance . L'organe de l'émail n'adhère pas seulement à la muqueuse par la i-môme qui recouvre la papille, mais aussi pour tout le reste de sa dctivement, son épithélium externe, surtout celui qui est directeô à la papille, envoie vers la muqueuse les prolongements épi thé-

mentionnés, entre lesquels la muqueuse insinue, de son côté, ses ;ulair6S.

ilement après que le germe dentaire et l'organe de l'émail se sont nt constitués, que se deàsinent les premières traces du follicule * la condensation d'une partie du tissu conjonctif ambiant (Gg. 500, :ette dernière figure on a laissé en blanc, par erreur, comme un vide, représente la première ébauche du sac dentaire). Cette condensation.

Sacs dentairei.

866 DâVELOPPEHENT DU STBTBHE IItTB3TIMA.L.

miffires et chez l'homine, les germes dentaires ne sont jamais libres, et il n'j s rien, même i l'époque de leur formation, qui puisse âtra pris pour au sillon dentaire, bien que la première apparition du germe de l'email soit marquée à la place oii ellea lieu par un sillon superficiel (Sg. 496). Le maxillaire supërieorel l'inférieur présentent, chez les ruminants, dans la région où les sacs d«)taires se constituent, un puissant bourrelet constitué essentiellement par une forte couche épithélique [fig. 499), et c'est dans l'intérieur de ce bourrelet dentaire ou rebord dentaire (ZoÂnuai/) que se développent tes follicules ou sacs dentaires de la façon suivante. Le premier phénomène est la formation d'un organe épitbé- ^lique particulier, que depuis de longues années j'ai appelé legermedel'émaU.]! figure dans chaque moitié du maiillaireun prolongement lamelleuz, continu d'un botil à l'autre, des couches les plus profondes de l'épithélium de la cs<nlé bnecale, dont les deux faces regardent l'une en dehors, l'autre en dedans, et dont

le bord est légèrement ondulé (Bg. 496, 497^. Au début, ce germe de l'émail qui. d'après les recherches récentes de mon fils Théodore, est soudé à celui de l'autre c6té et ne forme qu'un seul organe dans les mflchoires supérieures et ioférieura (voir Comptoa rendus du Congrès médic. inlem. de Londres, Anatomie], est partout d'une minceur uniforme, et il n'est guère possible de reconnaître les points oi) vont se former les différentes dents. Plus tard, cette lame ëpithélique éprouve, dans sa partie profonde, à des places déterminées en même nombre que les dents futures, une transformation particulière, dont le résultat «si de constituer de chaque point qui l'éprouve, un germe de l'émail en particnlier (Bg. 498). Voici le détail de cette transformation : Primo et avant tout, la lanw en question s'épaissit en certains pointe, et cela par une active prvliférstioo

Fig. 499. — Coupa verticale de k portioa inférieure de la (ace d'an embryon i» veau de 11" de long; faible gross. a, partie latérale du fond de la cavitri boccalc anc QD dpithétium mincei b, bourrelet dentaire lupérieur avec soc ëpithéliom tria «paît : e, rnaiilJaire supériiur ; d, portion palatine dn même; e, langue; f, léger bcnmkt iDtame lur le fond de la cavité buccale avec un épais «pithéltum ;f, bourrelet dcniair» infériaur avec dpithélium ëpaia; h, maxillaire infârienr; i, léger boorralot txlmtmr la fond de la cavité buccale avec épithëlium épaia; k, cartilage d« Hmol; I. raéimanta des rolliculei dantairea dn maxillaire inférieur^ m, rudiment* des folbealM dentaires du niKiUaire inpériear; n, cloison interaaaaie.

DBMTS. 857

cellulaire, que manifestent plus spécialement les cellules allongées qui, prolongement des cellules épithéliales les plus profondes de la muqueuse, constituent le revêtement des deux faces de la lame. Toutefois, les cellules plus petites occupant en faible nombre Tintérieur de la lame, participent ausçi au phénomène. Dès qu'un certain nombre de nouvelles cellules a été produit de la sorte, chaque organe de Témail consiste nettement en une zone périphérique (a) formée par les cellules allongées primitives, et en un noyau central de cellules spbériques (e). Simultanétnent, Torgane de Témail change aussi de forme, et de celle d'une massue passe à celle d'un capuchon coiifant la papille de la dent qui,, dans Fintervalle, est apparue (flg. 600). Dès que l'organe de l'émail s'est ainsi délimité nettement, il subit aussi dans sa constitution histologique un changement. Les cellules de son noyau central, en effet, deviennent peu à peu étoilées, s'anastomosent entre elles par leurs prolongements, et sécrètent dans les intervalles un liquide muqueux et mucilaglneux. En d'autres termes, elles se transforment en la gelée centrale de l'organe de l'émail. Cette modification, d'ailleurs, n'a lieu que lentement, et tant que l'organe de Témàil continue à croître, on continue aussi à trouver, interposées à sa couche corticale et à la gelée centrale des cellules sphériques, reste des cellules primitives de l'intérieur, qui, ne cessant de se multiplier d'un côté, accroissent constamment de l'autre le nombre des éléments de la gelée.

Il suit donc de là que ce tissu gélatineux de Vorgane de l'émail n^est en aucune façon un tissu de substance conjonctive, comme l'admettaient tous les auteurs précédents, à l'exception" de Huxley, ni un véritable tissu muqueux (c'est-à-dire une substance formée de corpuscules de tissu conjonctif, et d'une substance fondamentale muqueuse, comme j'avais cru devoir le professer autrefois), mais bien un tissu épithélique modifié d'une manière spéciale.

Les germes de l'émail existent avant toute trace de papilles dentaires^ et c'est ainsi qu'au maxillaire supérieur^ par exemple, avant la clôture de la fissure palatine^ on peut voir les germes de l'émail bien marqués à une époque à laquelle les bourrelets dentaires eux-mém^es ou n'existent pas^ ou sont à peine ébauchés (fig. 496). Mais les papilles dentaires apparaissent en même temps ou presque en même temps que le germe de l'émail fait place aux organes de même nom. Dès que les organes de l'émail, en effet, sont devenus des renflements marqués, les couches de la membrane muqueuse, placées immédiatement au-dessous d'eux, se soulèvent légèrement en dôme, et ces dômes, en grossissant de plus en plus, refoulent la paroi inférieure de chaque organe de rémail contre la supérieure, ce qui donne à l'ensemble de cet organe la forme d'un bonnet (fig. 499). On peut donc, à juste titre, considérer la partie de l'organe de l'émail [membrane de l'émail) qui s'applique directement sur la papiUe comme un épithélium de la papille (fig. 600, /). Entre ces deux parties, comme aussi entre la surface entière de l'organe de l'émail et la muqueuse, est placée une mince couche homogène, la membrana prœformativa^ laquelle existe aussi, généralement parlant, sur toute la surface de la muqueuse^ entre son épithélium et les couches de tissu conjonctif, et qui n'a, par suite, aucune importance particulière. L'organe de l'émail n'adhère pas seulement à la muqueuse par la partie de lui-même qui recouvre la papille, mais aussi pour tout le reste de sa surface. Effectivement, son épithélium externe, surtout celui qui est directement opposé à la papille, envoie vers la muqueuse les prolongements épithéliques déjà mentionnés, entre lesquels la muqueuse insinue, de son côté, ses franges vasculaires.

C'est seulement après que le germe dentaire et l'organe de l'émail se sont complètement constitués, que se deàsinent les premières traces du follicule dentaire par la condensation d'une partie du tissu conjonctif ambiant (fig. 500, 501); dans cette dernière figure on a laissé en blanc, par erreur, comme un vide, la partie qui représente la première ébauche du sac dentaire). Cette condensation.

Sacs dtataires.

858 DEVELOPPEUENT DV STSTEUB INTESTINAL.

qui se fait de la profondeur de la muqueuse en remontant rera la surface, nt porte pas cependant sur le tiasu conjonctif qui conflue directement à l'orguM de l'émail, maie seulement sur une zone placée à une certaine distance, ce qui fait que le aac dentaire, dans les moments qui auirent sa constitution, » compose de deux parties ; d'une paroi eitérieure mince et résistante, et d'une zone profonde d'une texture plus lâche, analogue, par sa consistance, au tittv géialineux de l'organe de l'émail, mais dont les caractères histologiqnet md' ceux du tissu conjonctif embryonnaire lâche. Cette couche et la papille dentaira, qui est évidemment une expression bistologique équivalente, servent aussi, l'une et l'autre, de subslratum aux fines ramifications dea vaisseaui dn ue dentaire, dont les anaes terminales se portent contre la surface de l'oi^aoe île

Fig.MO.

ng.»!.

l'émail, sans pénétrer aucunement, cela va sans dire, i l'intérieur de ce dernier en aucun point.

Les sacs dentaires, constitués comme nous venons de le dire, coalinuent toujours, çinsi que le montrent les figures tSOO et 501 , i se tenir en relation par leur organe de l'émail avec l'épithélium de la cavité buccale, car lea restes des germes de l'émail ne s'atrophient pas aussitôt après la constitution desoi^snea de l'émail. Au contraire, sous le nom de col de l'organe de l'émail, ipte leur

Pig. 500. — Fragment da palais d'un embrjou de reau ktm le bourrai»! deouirt droit, a, bourrelet dantaire forint e«s«DtiellemeDt par nu épainiMemeDt ile l'^ithrlium; b, couchet proroDde«de l'ëpitlijlium ; c, reste dn serine de l'émail niiii l'organe de l'rimail tt, e, f; d. couche épitheliaJa «xtema de rorgam da I'^baïI; t, kiargeoD epitheliqua du même; e, ëpithelium gëlalineux de l'organe da l'émail: f, épitWlium interne de l'organe de l'émail ou membrane adamantine; ç, germe deolain; A, pramier rudimeot du tissu conjouctif dense du follicale deuialra; ■', {laxie Mien» de la muqaease, se transformant en partie en le tissu conjonctif mon dn follïcali deataira; A. traTées osseuses da maxillaire sapérïeur. Oroas. Tin^-trois Ibia.

Fig. 501. — Majeure partie dn maxillaire inférienr gandie trte le hoarrelr* 'eatairé correspondant et un follicale dentaire. D'un embrvon de *ea«. (Iroaa. omtt ^i* et demie, a-k, comme dans ta Agure500;s. germe secondaire da l'étaaU. A» dMi" dn follicale dentaire, on voit las uerfa et vaîaaeaai du maxillaire.

DBNTB. 859

a donné Waldetbr, ce ami eux qvi vont avoir pour réle, comjne je l'ai

montré, l'importante fonction de présider aussi à la constitution des organes Fonnâiion

de l'émail des dente permanentes. En effet, ils portent régulièrement, à côté ™"^2^.

du SBC deataire, des prolongements particuliers que je nomme lei germes secon- «Wnn» Mcon-

daires de l'émail (fig. 501 , s). Ceui-ci sont toujours placés au niveau de l'organe ^"' ^' '"*'°^

de l'émail correspondant, et au côté interne de ce dernier ; ils se détachent

du reste du germe de l'émail juste au point où celui-ci est en connexion «ïec

l'organe de l'émail, et Us ont exactement la même structure que les parties

profondes du premier germe de l'émail. La façon dont ces productions et la

partie adjacente de la muqueuse se transforment en les follicules des dents

permanentes est identique k celle que nous avons fait connaître pour les dents

de lait, à cette différence près que les germes secondaires de l'émail ne sont

plus reliés les uns afec les autres, et que chacun d'eux n'a de rapport qu'avec

Plg.5M.

son follicule (flg. 502). Disons enfin que, constitués, les follicules des dents permanentes ont exactement la même structure que ceux des dents de lait.

Je n'ai pas suivi, d'ailleurs, en détail les dernières modtûcations qu'éprourent les follicules des dents de lait ; tout ce que je puis dire, c'est, qu'en tous cas, les restes de leurs germes de l'émail disparaissent plus tard, et qu'à ce momeut les follicules des dents permanentes figurent des unités parfaitement circonscrites et séparées entièrement de t'épithélium (flg. 492). L'atrophie du reste des germes de l'émail n'a pas toujours pour premier effet leur disparition totale, car il est, au contraire, facile de voir qu'une portion de ces restes, par

Fig. 502. — Coope traïuTeruile du maxillaire inrériitur et d'un follicule de deot de lait d'an emhrjon de ch>t, d'aprèi uae préparation de Stihda. Oroii. quartuiia fois. e, bourrelet ëpithéliqae du bord du maxillaire; ss, germe leconditire de rémail avec l'orgaDa secoadaire de l'émail f o dé la dent permaoeate, Itgurant une praliMratiou de l'orgkM primaire de l'^DUil *; mi, maxillaire infirienr; m, cartilage de llBCKSL.

860 DÉVELOPPEMENT DU STSTÈjiE INTESTINAL.

une métamorphose de leurs cellules les plus profondes, subissent une transformation particulière, sous laquelle ils figurent des nodules arrondis de cellules cornées, qui tantôt montrent encore quelque connexion avec les restes des germes de Témail, et tantôt sont plongés dans la muqueuse, entre les foltieoles et Tépithélium, comme autant de corps indépendants. De cette description* il appert que les follicules des dents des mammifères et de Thomme se défeloppeDl par une pénétration mutuelle très curieuse d'une prolifération épithélique, et d'une excroissance de la muqueuse, et que le phénomène, dans son ensemble, offre une certaine analogie avec le développement des glandes cutanées, et mieux encore avec celui des follicules pileux. On trouve, d^ailleurs, dans les différents germes de mammifères, certaines différences de valeur très secondaire, comme par exemple sous le rapport de la forme du bourrelet dentaire, celle du germe de Témail, etc., pour lesquelles je renverrai aux travaux dont oo trouvera la liste ci-dessous.

Pour le développement des tissus dentaires, voyez les traités d'histologie.

ôiADdet Les glandes salivaires se développent d'après le type des

▼"«■• glandes lacrymales et mammaires dont nous avons déjà parlé. Elles ne sont à l'origine que des bourgeons pleins et cylindriques. légèrement dilatés à leur extrémité, des couches épithéliques profondes de la cavité buccale, entourés par une couche mésodermique, prolongement de la muqueuse. Quand l'extrémité de ces rudiments commence à avoir quelques bourgeons secondaires (cinq à dix), l'ensemble acquiert la forme d'un arbuscule élégant dont le tronc, destiné à devenir le conduit excréteur de la glande, se canalise en même temps. Au cours du développement, les rudiments glandulaires assez simples qui nous occupent, prolifèrent de plus en plus de leurs branches terminales par un boui^eonnement continu, et peu à peu le faciès complet de la glande se trouve atteint. Au fur et à mesure que poussent de nouveaux bourgeons, le canal excréteur se prolonge du tronc dans les branches d'ordre inférieur, jusqu'à ce que toutes les parties aient acquis une lumière, et que les derniers bourgeons figurent des vésicules glanduleuses. Donc, ici encore, comme dans les glandes lacrymales et les cutanées, la formation de la glande débute par une prolifération solide de l'épithélium, qui, à mesure qu'elle s'étend, reçoit un revêtement spécial fourni par la muqueuse qui, de concert avec l'épithélium, constitue la glande tout entière. Les glandes sous-maxillaires sont celles qui paraissent les premières, puis les sublinguales, et en troisième lieu seulement les parotides. Toutes trois d'ailleurs, si on les compare aux glandes cutanées, paraissent de fort bonne heure, je veux dire dans la seconde moitié du second mois, et leur développement s'eflTectue aussi avec assex de rapidité pour que, au troisième mois, abstraction faite de la grosseur, elles se montrent déjà bien constituées. Chez le lapin^ c'e$t

QLANDE8 SALIYAIRBS.

sur des embryons de quatorze jours que j'ai trouvé les premiers rudiments des glandes salivaires ; la glande sous-maxillaire m'y a frappé par l'épaisseur de la couche fibreuse qui, sur un rudiment glandulaire de 0,99»» de long, dépourvu encore de tout bourgeon secondaire, mesurait à l'extrémité 0,25"»» (fig. 491).

En ce qui concerne le développement des autres glandes et glandules de la cavité buccale, il y a déjà longtemps {Mikr. Anat.^ II, 2; Entwick.j l'« édition) que j'ai apporté le premier quelques faits que d'autres n'ont pas tardé à compléter. Les glandes mucipares de ces parties (des lèvres, de la langue, du palais, etc.) ne se constituent que beaucoup plus tard que les glandes salivaires, au quatrième mois seulement. A part ce retard, leur développement concorde absolument avec celui des glandes plus volumineuses de la bouche que nous venons d'étudier. C'est ainsi que, pour les glandules labiales et linguales, je me suis convaincu de la manière la plus décisive que, sous leurs premiers rudiments, elles ne sont autre chose que des bourgeons solides des couches épithéliques profondes. Une particularité digne de remarque, c'est l'aspect élégant des glandules labiales encore peu développées, leur corps figurant alors une masse arrondie qui contient, entourée d'une couche fibreuse épaisse, Une jolie rosette de huit à dix têtes glandulaires, pyriformes et solides qui, toutes, semblent insérées immédiatement à l'extrémité du canal excréteur qui, lui, est creux.

Les tonsilles apparaissent au quatrième mois sous l'aspect d'une fente simple, ou du moins d'une dépression fissiforme de la muqueuse, s'ouvrant au niveau ou un peu au-dessus de l'orifice de la trompe d'Eustache. Au cinquième mois, chaque tonsille figure un saccule aplati, creusé de quelques cavités secondaires et pourvu d'un orifice fissiforme. La paroi interne de l'organe représente une sorte de capuchon. Les parois latérales et le fond du saccule sont déjà notablement épaissis, et l'examen microscopique apprend qu'en ces régions, le tissu coqjonctif de la muqueuse a été le siège d'un dépôt abondant d'éléments cellulaires. Mais ce dépôt, à cette époque, parait encore entièrement continu, et n'est pas localisé dans des foUicules spéciaux. Rien n'apparaît encore de ces follicules au sixième mois, au moins d'une façon distincte. Chez le nouveau-né, au contraire, et chez les avortons, les tonsilles sont, très nettes, et il est incontestable qu'elles doivent l'achèvement de leur constitution à la subdivision en segments séparés qu'éprouve la muqueuse abondamment infiltrée de cellules, par la formation d'épaisses cloisons de tissu conjonctif.

Les cryptes tnuqueux de la racine de la langtùe se forment

Olandei

mncipAres

de la cavité

buccale.

Amjgdales.

Cryptée maqueux delalao,

gae.

864 DÉVELOPPEIŒMT DD STSTOME