IMPORTANCE DE LA LIGNE PRIMITIVE

été décrite exactement pour la première fois, comme nous l'avons vu plus haut, par Gôtte, et je suis arrivé dans mes recherches à des figures en partie identiques aux siennes, à l'exception d'un point important : c*est que j'admets dans la ligne primitive une fusion de Tectoderme et du mésoderme, et que Gôtte en nie à tort l'existence. A mon point de vue, voici quelles sont essentiellement les transformations delà ligne primitive. D'abord, l'ectoderme et le mésoderme s'y séparent l'un de l'autre, et par suite les parties axiles primitives du rudiment embryonnaire offrent la distinction de trois feuillets blastodermiques indépendants. En second lieu, les bords de la zone rachidienne se soulèvent pour former les lames dorsales, tandis que son milieu forme le sillon dorsal. En troisième lieu enfin, le feuillet moyen se différencie dans la circonscription de la zone rachidienne en la corde et les lames protovertébrales, lesquelles se scinderont plus tard en proto vertèbres. Les matériaux qui passent dans la constitution de la corde sont, ainsi qu'il résulte de l'étude de coupes transversales , ceux de la partie profonde de la ligne primitive originelle, mais cette partie sert encore manifestement à la formation de la région interne des lames protovertébrales. Comme d'ailleurs, ainsi que nous le savons, tout le mésoderme provient de la ligne primitive, il ne faut pas non plus attacher une trop grande importance à ces distinctions. En ce qui touche le feuillet médullaire, c'est-à-dire le revêtement que l'ectoderme fournit dans le sillon dorsal, il est clair que celui-ci englobe en lui plus de cellules que n'en comprenait originairement la ligne primitive, et en cela le sillon dorsal n'est pas simplement la continuation de la gouttière primitive. Quant à l'asymétrie, décrite par Gôtte dans le rapport de la ligne primitive au sillon dorsal, je puis aussi la confirmer pour beaucoup de cas; mais^^ ne Vaipas trouvée sans exception et je possède plusieurs blastodermes dans lesquels l'axe de la gouttière primitive se continue régulièrement avec celui du sillon dorsal. Quand l'asymétrie existe , j'ai vu aussi le repli primitif droit disposé de telle façon qu'il se prol(jngeait en. quelque sorte sur le plancher du sillon dorsal ; que, par suite, la lame médullaire droite se trouvait placé à gauche de la ligne primitive, et que la jrouttière primitive venait se jeter sur la portion gauche du sillon (fig. 60).

l'KEMIEK DKVEI.OPPEMBNT EMBRYONNAIRE.

T&AHBFOBJCATIOHB ITLTftBIBUBBS DE L'SHBBTON DK FOUI>BT JUSQU'A? HOHKNT OU LE OORPS OOUHBITOE A SE BXCOURBSB.

Nous avons laissé l'embryon de poulet au stade représent*^ figure 44, page 1 18, et nous arrivons maintpnant à l'étude des phases

plus avancées, pour lesquelles les figures 70, 71, 72, 73 nousseniront de base.

Portant d'abord les yeu.x sur l'embryon dans son enseiubh'. nous voyons que sa longueur totale augmente à peine dans l'origine, mats que les dimensions relatives des divers st^meuts du .corps éprouvent des changements importants. L'allongement de la

lième jour. Ja i.Zi" tia long »t«im represeutuil. On»», qujnip tparenie; l'A. orvou «nte- Ah. ïMioule urnlairp; H.

plirpsj Mi: luIx-mwluMHira;

1«. 70. - Kralirvoii .le poule! de la fin Ju d ire U-uiiiip.-ir«ali' et l'iiii-e vaHriiUire {It >uun |ieu plue. Ao. aire Tiisi'iiljilr<'; ; Alh . ocrveau moyeu; llli , <'ervei i Om, veiiie impliulu-meKFnleriqiie ; «me rarhiilieiine ; fj. lone piirielale

TRANSFORMATIONS ULTERIEURES

zone moyenne avec les protovertèbres saute d'abord aux yeux ; elle amène graduellement une réduction de l'extrémité postérieure du corps et de la ligne primitive, de façon que dans l'embryon pourvu de treize protovertèbres (fig. 70), on n'aperçoit plus qu'une faible trace de la ligne primitive. A la tête se produit également un allongement, mais qui se fait moins remarquer, parce que cette

FIg. 71.

partie commence bientôt après à se recourber et qu'ainsi elle n'apparaît pas avec toute sa longueur dans les vues de haut.

Simultanément à ces changements l'embryon tout entier se détache plus nettement de l'aire transparente, se délimite plus distinctement dans ses zones rachidienne et pariétale et devient plus étroit, non pas seulement relativement, mais d'une façon absolue.

Abordant les détails, le cùté dorsal nous frappera surtout par les changements survenus dans le tube médullaire. Tandis que nous

Fig. 71i — Embryon de la Hg. '0, mais vu par la Tace ventrak. L«£ letlres comme |>uur la Sa- 10. Ch, corile; ont, teiai omphaJu-mâseiitérique.

Fig, 72. — Partie antérieure de rarolirjoQ de la tiy. ~0, vue par le dos. Oroas. quarante foisi Lettres comme pour la tig. 70. Mr, paroi île la deuxième vésicule cérébralei

PREMIER DmVELOrPEMEMT BMBRYONNAIKE.

l'avions laissa, au stade prëcMent (flg. 44), iiQii encore entièrement clos en avant, ouvert en arrière à partir des protovertèbres ant^ rieures,et derrière celles-ci, àl'étatd'une gouttière large et peu profonde, nous trouvons maintenant que les bords de cet organe sont entièrement soudés en .avant et qu'ils se rapprochent aussi graduello ment dans l'extrémité postérieui-e. Des embryons avec huit, neuf et douze protovertèbres présentent le tube médullaire ouvert seule-

.«ssi-j^aasK^a^s

tuent encore en arrière des protovertèbres (fig. 73), et dans ceux poiirAusde treize protovertèbres, ce tube est entièrement ou presque entièrement fermé (fig. 70), Simultanément h cela, la zone rachidienne perd aussi à l'extrémité postérieure sa forme lancéolée, la

Vifr. 73. — Kilrémiië posUrieuiv it'uD «mbryoa ijunt Joule pnitoverlèbrea ti kiliis, Oriisa. vin):! H utit- lois, l'm, proliiverlêltres; Sli, mm' rarliiiHemie ; Pj |i;iri«In|p; Cli, curilp; Hie, Umn dorsaW avw siUon ilorfal liirjMliifnl ourirt aire raH-uliiire ; A |i. iiire tranipamile tr^s «Iruii^; Pi; ilcrnier rirait- île lu goii

«run emliryoïi Ji' 4Ji5" àe longueur, ïu» jar il*r- M. l'iiïiw ivrïiriile: IV.'oriHri' phnryntco-oinhilili-uliM>rnlaire : rA.rprtvaii Biil«ri<^ur: rAf, [Hiini iquc, lf>qu«l :>>Imiil iriiilleiira jUEqn'û \a litim nir.

TRANSFORMATIONS ULTERIEURES

ligne primitive disparaît de plus en plus jusqu'à ce que finalement on n'en reconnaisse plus qu'un faible reste (fig. 73).

Dans la portion antérieure du tube médullaire ou cerveau anlérieuy, on voit à cette époque apparaître, comme modification la

CVneau antérieur.

Fig. 75.

plus importante, deux excroissances latérales et inférieures (fig. 70, 71, 72, 73 Ab, Abl)^ qui ne sont autre chose que l'appareil nerveux des yeux, ou, comme on les nomme, les vésicules optiques primiiitcs. Elles ne sont recouvertes, comme le tube médullaire tout entier, que par le feuillet corné, et figurent à l'origine de simples di-

Fig". 73. — Embryon de la fin du deuiième jour avec dix-sept protovertèbres, Taire inuispareote et l'aire vasculaire, ceUe-«i montrant la veine terminale. Gross. six fois et iJeniie environ. Longueur de Tembryon 5,61" ; diamètre de Taire vasculaire 9,5'". b» vaisseaux s^étendaient partout; on ne les a pourtant dessinés que dans Taire transparente. vAf, repli amniotique antérieur recouvrant déjà un peu la tête (capuchon cephalique) ; Ap» aire transparente; Sp, cavité résultant du dédoublement du feuillet moyen, et formée en partie par la cavité cervicale qui contient le cœur, en partie par la cavité comprise entre Tamnios et la paroi de ce qui sera plus tard la vésicule ombilicale; Ao, artères omphalo-mésentériques; o, fossettes auditives; tr. masse analogue à une protovertèbre située immédiatement en arrière de ces fossettes; K cx^^iT\hAf, repli amniotique postérieur; t?/?, rudiment de la paroi abdominale aaterieare à Textrémité postérieure du corps ou rebord postérieur; E, bourrelet terminal ou axile, dans lequel le tube médullaire est encore visible en partie.

Vésicules

optiques

pninitives.

146 PREMIER DKVBLUPI'BMENT EMKRVONNAIRE.

verticales de la première vésicule cérébrale, pour^-us d'uDe vaste cavité et en communication par un large oriflce avec cette vésicule. Mais elles se séparent ^graduellement du ccn'eau par ud étranglement, deviennent comme pédonculées en même temps qu'elles chevauchent davant'^e sur la face inférieure de la vésicule antérieure; mais c'est là pourtant un état qui ne s'accuse bien qu'au stade immédiatement suivant, carrua »oT»ii ^ Quant au cerccQU moyen (Mh) et au

porterienr. .'^riHBÎbk^ ccrveou postèrteur {Hh), il n'y a rien à

en dire, si ce n'est qu'ils se prononcent plus nettement et se séparent davantf^ l'un de l'autre. Sur le cerveau postérieur , dont la longueur est plus considérable, se dessinent vers cette époque (les étranglements ondulés (flg, 72), qui le divisent en un grand nombre (jusqu'à 5 ou 6) do compartiments secondaires, sans qu'on puisse encore décider présentement si cette particularité a quelqui* autre importance.

rt .'■ J f A la fin de cette période, dans des

|lV> 1[ î: embryons qui ont quinze à dix-sept pnt-

^f- tovertèbres, paraissent , à côté du cer-

1 ■ ■ ' veau postérieur, les premières trac»!s des

1^** ' organes de l'audition , sous forme des

fossettes auditives primitives (flg. 75, ;,; 76 o). A l'inverse de ce qu'on observe

1 ■ ■' ; pour les yeux , ces oiganes des sens

t' tiri'nt leur premier rudiment du ffuill-'t

*''" '" corné, et ce rudiment consiste en co que

ce feuillet so déprime et s'envagine en formant une fossette qui se porte en dedans vers les parties latérales du cerveau postérieur. Dans la région qui est le siège de cette dépression, le feuillet corné est remarquablement (du double au triple) plus épais. La fossette atteint bientôt la paroi externe du wrveau postérieui-, sans pourtant, présentement du moins, se mettre eu relation avec lui. ('<■? fossettes auditives se détachent plus tard du feuillet corné t't de-

Fig. îti. — Eitr^miu quaraoM fois. Lettre» c l>rot(iv«rl«bre ; m, ccrrc tir** (fuciulT); n'. nid in

re du ciirpn da l'embO'OD de U &^. 12. Oros>. «■> \r^.:> M la H(;urH [irécédeDlu et eo outre : Hio. pr«mi«(v ; n, ruilimL-al aervuui en urant dss eapiiilr* kuiIiux ea arriéra de m méniea cupsula (glouo-phartn-

TRANSFORMATIONS ULTERIEURES

Capsules auditives.

viennent les capsules auditives primitives ^ lesquelles doivent être considérées, ainsi que Tont montré les recherches de ces dix dernières années, comme les précurseurs de toutes les formations épithéliales du labyrinthe membraneux.

La partie moyenne du rudiment embryonnaire, à cette époque, présente moins de particularités. Ainsi que nous l'avons déjà remarqué, le tube médullaire se referme bientôt dans cette région, et, comme détail à mentionner, ses contours sont souvent ondulés (fig, 72), un léger renflemtent répondant à chaque paire de protovertèbres. Les protovertèbres se multiplient lentement et arrivent Protovertebres au nombre de seize à dix-sept, car les lames protovertébrales, qui se montrent maintenant très nettement sur les côtés du tube médullaire (fig. 70 en Stz)y se segmentent d'avant en arrière. Y a-t-il aussi production de protovertèbres en avant de celle qui était la première antérieurement? c'est ce qu'il est difficile de dire; mais il est remarquable, qu'au stade où les fossettes auditives se montrent, il y ait une apparence de protovertèbres jusqu'au niveau de ces organes, ainsi que Erdl l'a déjà dessiné (pi. IX). Eflfectivement, on trouve à cette époque, de chaque côté, deux masses épaissies, semblables à des proto vertèbres, situées le long du cerveau postérieur et de l'origine de la portion rétrécie du tube médullaire (fig. 75, 76), masses dont l'interprétation nous occupera plus tard. Je ferai seulement remarquer ici que la première d'entre elles (76 h*) semble répondre à ce que His (p. 110) désigne comme les rudiments réunis des ganglions du glosso-pharyngien et du nerf vague.

L'extrémité postérieure du rudiment embryonnaire au stade que nous étudions (fig. 70, 73) offre sur la ligne médiane le tube médullaire plus ou moins fermé; des deux côtés de celui-ci, dans la zone rachidienne, les lames protovertébrales, et plus en dehors, la zone pariétale, qui se dessine avec une netteté toujours croissante. Une particularité à signaler, c'est la manière d'être de l'extrémité la plus reculée de la zone rachidienne sur des embryons plus âgés, offrant déjà le tube médullaire entièrement ou presque entièrement fermé; Cette particularité consiste en ce qu'en ce point le tube médullaire se renfle graduellement en massue et se fusionne avec les lames protovertébrales en une seule masse, qui porte le dernier vestige de la ligne primitive (fig. 70, 75). Les coupes transversales donnent des renseignements précis sur les rapports qui déterminent cet aspect, et c'est en les prenant pour guide que je vais plus loin faire connaître plus intimement la constitution de ce renflement terminal ou axile.

La face vetUrale des embryons qui nous occupent, et telle que

Kenflenieut terminal ou axile.

Cavité da pharynx.

Membrane

unissante

inférieure.

Le c<car.

la représentent les figures 71 et 74, oflFre les particularités suivantes : développement croissant de la cavité du pharynx et puis le cœur (fig. 71, 74). En ce qui concerne la première, elle arrive progressivement à une extension telle que son entrée se trouve placée au niveau des premières protovertèbres (fig. 71) et même un peu plus en arrière (fig. 74). L'allongement de cette cavité résulte de ce que les bords antérieurs et latéro-antérieurs de l'orifice ombilical s'unissent et se fusionnent gradueUement d'avant en arrière sur la ligne médiane, si bien que l'orifice pharyngoombilical, sans changer de forme, recule constamment en arrière. La partie de la zone pariétale qui est ainsi employée à la constitution d'une paroi latérale et antérieure du corps peut être désignée sous le nom de membrane unissante inférieure {membrana reuniens inferior). Je rattache à cette membrane le rebord de l'extrémité céphalique, dont l'apparition a été le point de départ du phénomène qui nous occupe.

Le cœur, que nous avons laissé sous forme de tube droit, situé dans le plan médian vertical du corps, recevant en arrière les deux veines omphalo-mésentériques et émettant en avant deux arcs aortiques, se transforme bientôt, comme le montrent les figures 71 et 74. Tout d'abord, il infléchit sa partie médiane en avant et à droite, puis se recourbe de manière à off'rir l'imago exacte d'un S, comme on le voit sur la figure 74. Sur le cœur ainsi conformé, Yextrémité veineuse, c'est-à-dire la région qui deviendra plus tard les oreillettes, est dirigée en arrière et convexe supérieurement. Elle est suivie en avant par la />or/ ton vefitriculaire qui lui succède par l'intermédiaire d'une partie un peu rétrécie formant le canal auriculaire des anciens. Fortement renflée, déjetée à gauche et en avant, la portion auriculaire se termine par une partie qui se porte à gauche et en haut, le bulbe aortique. Bulbe aortiquc. Séparé lui aussi par une constriction (Fretum Halleri) de la portion auriculaire, il émet à son extrémité antérieure les deux aortes primitives.

. La position du cœur est toute spéciale, et ce n'est que plus loin et avec l'aide do coupes transversales que je pourrai la décrire plus exactement. Je ferai seulement remarquer ici qu'il est situé dans une cavité résultant du dédoublement du mésoderme de la paroi antérieure du corps, et qu'à l'origine il est rattaché dans toute sa longueur à la paroi du pharynx. Cette cavité (cavité cardiaque, cavité cervicale dos autours, cavit<5 pariétale de His) s'ét<»nd dès le début hors des limites du corps de l'embryon jusque dans l'aire transparente et gagne aussi sans cesse en extension en

Oreillette.

Ventricule.

Positions du cœur.

Ca\ito cervicale.

COOPBS TRANSVERSALES. 149

avant, si bien que dans un embryon tel que celui représenté figure 74, elle entoure la tête presque entièrement sur les côtés et va même un peu au delà en arrière.

âTUSB SUR DBB OOUPKB DSS BKBRYONa DÉ0RIT8 DANS LB S PRÂOÈSaiIT.