LA TÈTE

Ainsi que nous l'avons exposé dans le § 10, la tête se développe aux dépens de la partie antérieure des zones rachidienne et pariétale du rudiment embryonnaire. L'ectoderme de la zone rachidienne fournit les rudiments du cerveau et, de la forme d'une demi^outtière, passe ici comme au cou et dans la région dorsale à celle d'un tube entièrement clos (fig. 79). Le mésoderme correspondant forme un revêtement extérieur au tube médullaire, en partie sans se diviser en corde et lames protovertébrales (fig. 77), en partie en se différenciant en ces parties (fig. 79).

La zone pariétale de la région céphalique est employée à la constitution de la parei antérieure et latérale du corps, et la tête montre, quand ce processus est suffisamment avancé, deux serments de composition bien distincte, h'anldrieiir (fig. 78, 79) contient la partie la plus antérieure du tube digestif ou le pharynx, à paroi interne formée par l'entoderme ou futur épithélium intes-

Fig. ~1. — Coupe & trarers la tête J'un embrjoD de poulet de la TÎngt-qualrième heure ayant un sillon dorsal et une ligne primitive, mais dépourvu de pro(overtèbre«. Oroas. cent trenle-ciuq fois. Rf. eillou dorsal; mp, feuillet mëduUaire conïtiluunt une gouttière proroade, rudiment du cerveau; h, feuillet corné; uwp, feuillet moyen ou lames proto vertébrales de la tête (lames céphaliques), formaut une lame placée audessous du lube médullaire et se continuant laléralemeat avec les lames latérales ap; dd, feuillet inteetino-glandulaire.

PREMIER DEVELOPPEMENT BMBRYONSAIRB.

tinal, à paroi externe constituée par le feuillet moyen. Toutefois, ce n'est que du côté ventral que ce feuillet moyen s'organise en une couche de fibres appartenant en propre au pharynx, et appelée la lame pharyngienne ; du côté dorsal, au contraire, il forme une couche commune qui figure en même temps et le rudiment de la base du crâne et la paroi pharyngienne dorsale. Cette couche présente en outre, dans sa partie postérieure, la corde dorsale qui était accolée primitivement à l'épithélium pharyngien. Tout ce segment antérieur de la têt* fait librement saillie, est entièrement

soulevé ou détaché, comme on dit, 11 est en outre entouré, d'autaut plus distinctement que l'embryon est plus âgé, d'un repli du blastoderme, constitué sur la ligne médiane par l'ectodorme et l'entoderme seuls, mais comprenant sur les côtés les trois feuillets dans son épaisseur. Ce repli figure le cnpucfion càphnlique e1 le vélum cèphalique encore réunis; nous reviendrons plus loin sur leur compte.

Le segtnenl postérieur de la tète contient une partie du tut)o digestif, qu'au sons strict on peut app<!ler Vintcstin antérieur. Ce

fi);. IS. — Coupe tranoernale île l'eitrémilë In plui anlerieurp d'un enihr\i>n île pi>iilat il« la TiriKt-huitième heure; elle tombe prdi^istme ut sur le hord aulé rieur île l'omliilir (n* XX b.). OroBS. cent foin, r h, l)onU largement écartén iln cerveau antérieur ou »illiin ■loniiil Je la ti''1e encore ouvert ; h, Teuillel ciinid lien cùlés de la têl« ; Ap-. reuiJIpi mojeii ou lamps Céphuliiiueii ou lûmes proloverlélirule» dp la lêtcsur lea côlê» du tuhe médiilluirei kp', lea mî'niHB aunleasous du cerveau k la hane du crâne {Kuxa cunl-'i. ph. partie m^diaîre en furme de fenle de Tintestiu ant^rifur (pharjrnxl; ji/t', partit' latérale du pharjrnx plus élargie ; àfp , paroi antérieure ou ventrale ilu phâryiii i>u lame pharyngienne; e, épith^lium pharyngien; <'c(> me», tnl, lei troii Truillrtf blasliidermiiiiic» dau" i'uire npaque prra ili' la IiHf.

CuUPBS TRANSVBRSALSB.

qui le caractérise avant tout, c'est qu'il offre, au-devant de la paroi antérieure ou ventrale de l'intestin, une vaste cavité s'étendant au delà de l'embryon, appelée cavilé péricardigue ou cervicale {tig. 82), dont le développement -va nous occuper de plus près dans les lignes suivantes. .

Je commencerai par exposer la façon dont la partie postérieure de la tête acquiert ses parois latérales et antérieure, et je renverrai

Fig. 7B.

pour cela le lecteur avant tout à la figure 81. Tout à fait en avant, ces parois de la tête résultent simplement d'un repli de la totalité des trois feuillets blastodermiques de la partie antérieure du rudiment embryonnaire (flg. 80). Mais plus en arrière , au point où sera plus tard le cœur , la fjiçon dont ces feuillets se comportent est identique à celle qu'ils suivent sur le tronc, La zone pariétale du rudiment s'incurve latéralement en des-

Fig. 79, — Coiip« traniversaledeUlêted'uD embryon de poulet (voj. iig, 46, p. 180). Orou. cept et une rois. Légende comme dans la ligure 51 , page 12G.

Fij. 80. ~ Tête de l'embryon de U dRure 41, vue du cùté ventral el plus grossie, u. rebord inririeaF delà tfte; vd. oriflce pltaryago-ombilical; m, tube mëduUaireen

SOUS vers la ligne médio-ventrâle ; le feuillet moyen ou les lames latérales de la tête se divisent dans l'épaisseur de la partie ainsi incurvée en deux couches, une couche cutanée et une couche intestinale, la première s*unissant au feuillet corné, la seconde à Tentoderme, et faisant ainsi apparaître de chaque côté, par leur écartement, une cavité, qui représente la partie céphalique de la cavité générale du corps ou cavité cervicale (cavité pariétale, His). C'est dans cette cavité , qui communique avec la grande cavité pleuropéritonéale du corps, que le cœur sera bientôt contenu. La figure 81 montre le premier stade du processus qui nous occupe. La paroi inférieure du pharynx, constituée par la couche fibro-intestinale du mésoderme (d/p) et par Tentoderme (e')y est en train de se fer-

Fig. SI.

mer; les parois du corps (hp, h) sont simplement dirigées en bas, mais elles ne montrent encore aucune tendance à se réunir et à se souder. Elles sont en même temps séparées de la paroi inférieure du tube intestinal par Tinterposition d'une vaste cavité (p/)), produit de la scission du mésoderme.

Pendant que l'intestin se ferme et après que sa fermeture a eu lieu, on voit paraître la première trace du cœur sous forme do deux fentes longitudinales qui naissent entre les lames fibro-iutestinales et l'épithélium de l'intestin antérieur. Dès l'instant de

Fig. 81. — Coupe traniversale de la partie postérieure de la tête d'un embryon de poulet du deuxième jour (préparation à l'acide osmique). Qross. cent treize foi». rnn, suture du tube médullaire; uw, lames protovertébrales de la tête (lames cépha* liques) comprenant entre elles la corde; h', épaissisgement du feuillet corné au point où naîtront plus tard les fossettes auditives; h, feuillet corné de la lone pariétale de l'embryon; e, entoderme de la paroi postérieure du pharynx; e", partie plus épai^^e de Tentoderme destinée à donner ultérieurement Tépithélium de la paroi antérieure du pharynx; dfpy lame flbro-intestinale de la paroi pharyngienne antérieure en voie de constitution ou lame pharyngienne; d/*;/, lame fibro-intestinale de la future paroi antérieure de la cavité cervicale (portion cervicale de la gnuide cavité pleuro-péritouéale).

COUPBS THAN8VBESAI.B8. 153

leur production, on reconnfût aussi, à l'intérieur de ces fentes, un délicat revêtement de cellules, le iutur endothélium du cœur. Ces deux fentes sont à l'or^rine entièrement séparées (je renvoie ici aux figures que je donne plus loin du développement du cœur dans le lapin), et les lames flbro-intestinales viennent s'appliquer étroite- ' ment en dessous, sur la ligne médiane, contre l'épithélium intestinal avant de se réfléchir en dehors pour se continuer avec la partie périphérique du mésoderne, celle qui constitue actuellement, conjointement à la portion de Tentoderme que la fermeture du pharynx a détachée du tube digestif, la paroi antérieure de la cavité cervicale. Le point où se fait cette réflexion des lames flbro-intestinales du mésoderme %ure comme un court mésentère inférieur de l'intestin antérieur, et comme ce point va se retrouver sur le cœur dans une situation identique, on peut le nommer dès maintenant le mésentère cardiaque inférieur (fig. 82, uhg).

Le développement ultérieur du cœur résulte maintenant de ce que les deux rudiments cardiaques viennent à se rencontrer et finalement à se souder l'un à l'autre, ce qui doit s'entendre également et des endothéliuras qui tapissent les parois des rudiments cardiaques et de la partie des lames fibro-intestinales qui les entoure. C'est ainsi qu'on arrive à un stade tel que celui de la figure 82,

Fig. 82. — Coupe IruDSverBule de le région cardiaque d'un embryon de poulet d'un jour et quiniB heures, à peu près du mêrae âge que celui sur lequel les flg. 46, 4", 4S et 49 out été prlsea, QroBs. Buixante et une fois, m, moelle allongée; h, feuillet corné, h-, partie âpaiasie du feuillet corne au point où nattroat les fossettea auditives; a, aortu descendante; ph. pharynx (iulestin autërieur) ; /ip, lame cutanée; htp, lame uirdiaque (paroi cardiaque externe); uhg. méaenttre cardiaque inférieur ee continuanc en dfp', &itc la lame flbro- intestinale qui forme, conjointement à renloderme Ent, la paroi aAtérieure de la cavité cervicale hh; ihh, tunique cardiaque interne (tube i-Ddotbélial) arec le seplutn i; g, vaisseaux de la marge interne de l'aire opaque.

PREMIER DKVELOPPBUBNT EUBRTONNAIRB.

■upMicBr.

qu'il est aisé de rattacher à l'état précédeat. Le cœur y figure UDB vésicule à peu près circulaire en coupe transversale, dont la paroi externe, celle qui dérive des lames pharyngiennes du mésoderme, et qu'on peut appeler la lame cardiaque, laisse encore reconnaître sa composition par deux moitiés. Le tube endotbélial interne on paroi cardiaçue interne (AA) accuse encore bien pluB nettement la chose par l'existence d'un septum médian (s). Le mésentère cardiaque inférieur {uhg) est encore très net, mais plus mince pourtant, et comme formé d'une seule lame. En même temps, on reconnaît aussi déjà la partie qui portera plus tard le nom de mésentère cardiaque supérieur. Elle est Ici, dans sa

première expression, représfntoc par les plis que forment les laines cardiaques à leur union avec les lames pharyngiennes. Ces plis arrivent plus tard au contact mutuel en séparant le tube endotht^ lial de tout contact avec l'épithélium intestinal, phénomène dont le résultat est de donner aussi au cœur un degré plus avancé d'autonomie. Ce processus est un peu plus marqué dans la figure H^i que dans la figure 82.

Si l'on étudie le cœur aprùs que ses deux moitiés se sont fusionnées en un seul tout, mode de formation qui a été entrevu pour

Kig. 83. — Coape tnuuTflrsulfl de la régioo cardiaque de rembrjron de poulet qui > fourni U rtg. 8£. Elle puua ici par le point oii les veioe* omphalo-méMalririqiiea iteboocheDt iIbu le ccear. Oruu. «niriroD quaIr«->iai;l-quiuM fui*. Mêmes letUM qae <lna» la

C0UPK8 TRANSVERSALES.

la première fois par M. Dareste (87 et 87 17) et si on le suit en avant et en arrière, on trouve que de part et d'autre il se prolonge en deux canaux qui sont dans les mêmes rapports vis-^-vis de l'intestin antérieur que les deux rudiments cardiaques. Ce sont les deux aortes et les veines omphalo-mésentériques qui ramèneront le sang au cœur et l'en éloigneront aussitôt que la circulation sera établie. Dans la figure 83, prise sur le même embryon que celui qui a fourni la figure 82, les deux veines précitées sont représentées juste au point de leur abouchement sur l'utricule cardiaque externe, et le dessin montre sufflsajnment qu'elles ofirent les mômes particularités essentielles que le cœur lui-même, avant tout qu'elles

FiK. ai.

ont paiement un revêtement fourni par la lame fibro-intestinale, lequel leur fait défaut, il est vrai, dans leur trajet ultérieur.

Des états plus avancés du cœur, un seul est encore représenté en coupe dans la figure 84. Le détail le plus important qu'elle montre, est la disparition du mésentère inférieur et le degré plus prononcé de constitution du mésentère supérieur. La cavité dans laquelle le cœur est situé n'a pas été dessinée dans cette figure ; on y voit, au contraire, en kp le commencement de la formation

Fig. 84. — Coupe transversale de l'arrière-(ê(e d'un embrjoD de poalet de la tecoade moitié du deuii«ni« jour, întëreBaaDt les foBSetlSB auditives (prëparalioii i. l'acide osmique). Oross. quatre-TÎn^t-quatre Toi», am, amnioe atec ses deux lames; am', «uinre de amuioa, située nur le cû té droit de latËte (elle n'a pas été dessinée en totalité); va, fossettes auditives largement ourertes; a, aortes descendantes; c, racine des veines cérébrales inférieures; hp, feuille cutané de la paroi latérale du corps au point où il se réfléchit pour former l'amniDs;]}/!, pharynx; dfp, lame fibro-intestinale du pharynx se continuant avec la puroi externe du cœur et formant un court mésentère cardiaque postérieur; H. i:ceur; ihh. tunique interne du cteur (eudothelium). Les parois

de la c.

eu le n>

ino

de la paroi latérale du corps dans la r^on cardiaque, alors que les autres coupes n'en offraient aucune trace. A ce stade, l'amnios est déjà constitué, et la figure montre aussi la suture amniotique sur le côté droit.

Je n'ajoute plus qu'un détail : le mésentère cardiaque supérieur disparaît plus tard, lui aussi, dans toute la longueur du cœur, di> telle sorte que sans les veines et les artères qui s'insèrent sur lui. le cœur serait entièrement libre dans la cavité qui le contient.

Corrélativement à cette disparition des deux mésentèr<^s cardiaques , cette cavité , de double qu'elle était à l'origine, devient simple, tout en restant en relation cependant avec les deux cavités pleuro-péritonéales primitives.

Pour arriver à une intelligence complète du développement du cœur , il est absolument nécessaire de placer aussi sous les yeux une coupe longitudinale. La figure 85 en montre une prise sur un embryon plus âgé. Dans cette figure, ph représente la cavité cervicale, renfermant le cœur déjà recourbé ici en manière d'S. Le cœur lui-même lais."^* reconnaître le tube endothélial et la paroi musculaire dérivant du feuillet fibro-intestinal. pa-

Vig. 85. — Coupe lougitudinalo Jh la télé iI'ud embryon de poulet lg:« Je treole-huîl heurea, poisaot pr«s de Ju lipie DicJiuaeet en partie même par cette ligne. Oroueur. toi iant«.neur Toit, wio, première protoveriebre ; wio', eogmenl analogue h uoe proi"- ▼erltbre placée en arrière dea TostetleB auclitJTes; u ic", autre forpe rappelant enronune proloreriMire et situé en avant cJei toaaette* auditiree; il eit forme par on ganglion (gangl. de OauerIi el p^r deux nerfa; rA, corde ; mr, lube médullaire ; rrf. partie antérieure du tube digestif (pharjnil; pif', orifice pharyngo-omMlîcal; ml. enlnderme du pharyni, paasam en enc à l'entoderme du capuchon criphsiique kk. qui ne cuDlienl ici aucune trace de méaodernie ; ect, ecluderme de la t^te pouaut en vAf danR le repli amniotique antérieur formé eicluaivement du feuillet corné: ph, cafilé cerrirale coiilen.lnt le c(i>ur; bn , limite antérieure et poitérieure du I>uIIm> «orlique; A. «eniricule cardiaque coupé en deui endroita; dfp, feuillet flbro-inleiiinal de la paroi antérieure (inférieure de U caiité cerTicale).

roi que nous avons nommée lame cardiaque. Celle-ci n'est cependant bien individualisée et indépendante que sur la face antérieure, car en remontant vers le pharynx, on la voit se relier au feuillet flbro-intestinal de cette première partie du tube digestif. De même, le cœur adhère en arrière à l'extrémité des veines , et en avant, près de l'origine de l'aorte, à la paroi du pharynx. La lame qui ferme inférieurement la cavité cervicale est appelée capuchon cardiaque par Rbmak. Elle est constituée par deux feuillets : d'abord, par un prolongement de l'épithélium intestinal, puis par la partie du feuillet flbro-intestinal que la fermeture de la gouttière digestive a détachée du pharynx en dessous {dfp*). De ces deux couches, l'épithélium intestinal seul passe en cfif dans la constitution d'un repU que le blastoderme sous-jacent à la tête forme autour d'elle, la cachant en partie, et qui a reçu le nom de vélum céphalique (kk) ; mais le feuillet moyen de la tête s'arrête juste au point à partir duquel la tête est soulevée au-dessus du blastoderme, et ne se prolonge pas sur ce dernier. Il en résulte aussi que le repli amniotique vaf n'est doublé que par l'entoderme. Ces faits ont été reconnus exactement pour la première fois par His ; Remak, au contraire, a faussement attribué au capuchon céphalique aussi bien qu'au vélum céphalique une couche dérivant du feuillet moyen (voy. no 9, pi. III, fig. 25 B, 27 B).

Des coupes longitudinales d'embryons, appartenant à des stades plus jeunes, montrent essentiellement les mêmes rapports, si ce n'est que le rudiment du cœur et la cavité cervicale ont moins d'étendue. Pour plus ample intelligence de la figure 85, comparez la figure 82.