B. — LE TRONC

Je prendrai pour point de départ dans l'étude du tronc sur des coupes transverses un embryon du début du troisième jour, dont le canal vertébral était entièrement clos, et les fossettes auditives largement ouvertes. Son âge est un peu plus avancé que celui de la figure 84. Cet embryon, désigné par m, d'un peu plus de 6"»"» de longueur, fut sectionné d'avant en arrière en 47 coupes, dont les plus intéressantes sont représentées ici, à un même grossissement, dans les figures 86, 87, 88, 89 et 91.

Si nous partons de la figure 86, nous verrons que cette coupe est très semblable à celle précédemment décrite et représentée (fig. 49) d'un embryon du deuxième jour. Mais cette dernière provenait d'une section faite au niveau des protovertèbres les plus

PREMIBR DRVEIiOPPBUBNT EMBRYONNAIRE.

antérieures, tandis qu'ici c'est de la neuvième avantrdenûère coupe de toute la série qu'il s'agit, laquelle tombe en arrière des dernières protovertèbres et provient de la i^ion, non différenciée encore, des lombes. Aussi ne montre-t-elle que des lames protovertébrales. On voit encore dans cette coupe les dernières extrémités des aortes descendantes sous forme de lumières étroites, séparées l'une de l'autre par un grand intervalle, alors que dans la figure 49 ces vaisseaux étaient t>eaucoup plus larges et plus rapprochés.

Si de la coupe u" 38, représentée dans la figure 86, on se dirige en avant, on tomt)e avec la coupe 'M sur les dernières proto-

vertèbres, et en même temps sur le ra>tal de Wolfk ; celui-ci peut être suivi jusqu'à la coupe n» l::*, les protovertèbres jusqu'à la coupe n" 8. Les figures 87 (coupe 24) et 88 (coupe 10), se raj^

Pig. 86. — Coupe trajisvenale Ja la rêgiui un embrjoa Je poul«l ilu commeDcemeul <l luis, m, tabe médullaira; A, feuillet corue: uulauéi pp, cayilK viicérale j df, feuillet tienne; a, aof(e JeRceadantei g. *uiiseaui d

l^ig. 87. — Coupe iranB<rar«ale poiiunl p. l'embrjon qui ■ fourni lu bf. 86. Oi sus; en outre : uu>. protovertehre; mji, lume moyenne; aup, feole vu

lituëe en arrière des protuverl^brea cJuui ui ou Iroisi^me jour. Qrou. «oiiante-dii-liuii rue; wicji, Umeprolovart^brKlei Ajt. fanillet llet flbru-inleatinal ; ch, cordu ; Ent , enlv- II de l'aire iranaparente.

Il par une dei protoverUbrea poetérienrea de

loiiaaie-ilii-huit fois. Lettrée comme ci-J>«.

, canal de Wolff; ar. BouMière iolediiul':

'eclii

u de lu

COOPEa TRANSVERSALES.

portent aux régions moyenne et postérieure du tronc. Ce qu'il y a de plus remarquable dans la figure 87, c'est le degré de développement de la cavité pleuro-péritonéale, et le fait que le feuillet corné et le feuillet cutané réunis sont fortement recourbés en bas par ra^wrt à la région dorsale ; ils représentent dès ce moment les rudiments des parois latérales et de la paroi antérieure du corps. Mais pourtîint, à tout prendre, l'embryon dans son ensemble est encore couché entièrement à plat sur le milieu du blastoderme, montrant seulement une légère dépression en dessous de la corde, dépression qui représente le rudiment de la gouttière intestinale. Pour lé reste, toutes les parties sont déjà bien marquées, et j'appelle particulièrement l'attention sur l'apparition dans les protovertôbres d'une cavité destinée à être occupée plus tard par une

masse sphérique de cellules, le noyau protovertébral, et aussi sur ceci, que les protovertèbres se continuent latéralement avec la lame d'union du feuillet musculaire cutané et du feuillet musculaire intestinal, en d'autres termes avec \a. lame moyenne (mp) i comme on la nomme; enfin je signalerai la grosseur des aortes. Ces vaisseaux ne sont constitués, cela est de toute netteté, que par une seule tunique, le tube endothélial. Ils confinent toujours au feuillet glandulaire intestinal, bien que déjà sur la face inférieure, le feuillet intermédiaire commence à en\'oyor une mince lame qui se glisse entre les aortes et l'entoderme, les séparant partiellenieaf au moins de ce feuillet.

La figure 88 appartient à la région cervicale la plus antérieure et représente la cinquième coupe de celles qui montrent le canal de WoLFF. Dans cette coupe, nous trouvons déjà de tout autr^

Fig. S8. — Coup« transfersale pmitaat par uoe des prolovertebr«a aalcrieurea daoH rraihrjonqui a fourni les 11g, 83 et 87 m" 16). Mêmes letlru» que ci-JuïBU». m h, lume OMcoUii*. Orou. ■oizante.aeiM (ou.

rapports que plus en arrière et que dans des embryons plus jeunes (fig. 49). L'embryon est cette fois décidément soulevé sur la surface du blastoderme, ou, comme on dit habituellement^ détache de ce dernier. Ce soulèvement est le résultat de ce que les lames cutanées se sont recourbées Tune vers l'autre, pour se rs^rocher du côté ventral. Le même phénomène s'est produit, bien qu'à un moindre d^ré, dans les parties inférieures des lames moyennes et les parties avoisinantes des lames fibro-intestinales. La conséquence de ces faits , c'est avant tout la profondeur plus considérable de la gouttière intestinale (rfr), le changement de forme et l'étendue de la cavité pleuro-péritonéale , qui sautent aux yeux. Corrélativement, les aortes ont dû se rapprocher du plan médian, et la corde, en se portant vers le dos, s'est éloignée de Tentoderme. Il est plus difficile de dire si le changement de position du conduit des reins primitifs, la descente de ces organes sur le côté ventral, sont une suite de ce soulèvement de l'embryon, car il est possible qu'il y ait ici aussi un résultat de soudures entre les protovertèbres et les lames cutanées.

Les protovertèbres offrent un détail nouveau dans cette région céphalique ; leur partie supérieure s'est en effet séparée de l'inférieure, qui est de beaucoup la plus volumineuse, par une fente qui paraît être un reste de la cavité protovertébrale, dont Texistence antérieure a été signalée. La partie supérieure est la lauw muwXre. rnuscidaire de Remak, tandis que le segment inférieur constitue rrotoTertèbro la protovcrtèbrc proprement dite^ parties sur l'importance desquelles nous aurons à revenir plus tard.

Nous avons maintenant encore à nous occuper de la région postérieure de cet embryon. Les lames protovertébrales et la moelle se poursuivent avec les mêmes caractères qu'ils offrent sur la figure 80, de la coupe 35 à la coupe 39. Dans la coupe 39, la corde et le tube médullaire sont inséparablement unis, bien que ces parties se laissent encore reconnaître très bien, et que le tube médullaire offre encore distinctement une cavité , à parois inégales pourtant. Les feuillets externe et profond sont encore présents dans cette région sur la ligne médiane, de même que les lames vertébrales continuent à se dessiner comme parties distinctes. Dans la coupe 41, la moelhî et la corde constituent uno masse unique sans cavité, avec laquelle aussi l'ectoderme est soudé dans une faible ét(»ndue, et qui ne se montre plus très distinctement ni nrtt«Mnent séparées des lames protovertébrales: quant à rentod«*rine, il paraît continuer à former une couche séparée. Puis vicMit une coupe, reproduite dans la figure 89, et qui

montre ce que j*ai appelé plus haut le bourrelet terminal ou bourrelet axile, partie qui n'est cependant pas toiyours aussi développée que dans le cas actuel, ce qui m'a déterminé à donner en outre la figure 90, faite d'après un autre embryon, et dans laquelle la manière d'être habitueUe de cette partie est rendue fidèlement. Le bourrelet terminal dans ces deux figures, même à de forts grossissements, n'offre plus la distinction d'un entoderme comme partie propre. Comme cette distinction pourtant se montre sur les coupes 45 et 47, situées plus en arrière que la région qui nous occupe, et sur lesquelles, au lieu d'un bourrelet terminal,

Ict

Pig. 89.

Fig. 90.

JVf

Kig. 89. — Coupe transversale passant par le bourrelet terminal tirée de Tembryon qai a donné les tig. 86 à 88. Qross. soixante-quatorze fois, ek, bourrelet terminal ; Ect^ entoderme; hp, feuillet cutané; dfp, feuillet intestinal.

Fig. 90. — Coupe transversale passant par le bourrelet terminal d'un embryon de poulet à la fin du deuxième jour. Oross. soixante-et-onze fois, a, lame axile du bourrelet terminal; h, feuillet corné; hp, feuillet cutané; dfp, feuillet flbro-intestinal; dd, feuillet intestino-glandulaire.

Fig. 91. — Coupe transversale passant par l'extrémité la plus reculée du même embryon qui a fourni les fig. 87, 88, 89, 90. Gross. soixante-quinze fois. Lettres comme dans la fig. 89. Pr, gouttière primitive; Pw, replis primitifs; Ax, lame axile ou ligne primitive; Ent entoderme.

on apercevait le dernier reste de la ligne et de la gouttière primitives (fig. 91), je croirais assez volontiers que rentoderme, même aussi dans la région du bourrelet terminal, forme une assise particulière. Ce bourrelet terminal doit être comparé à cette r%ion qui, dans des embryons plus jeunes, est située immédiatement en avant de la ligne primitive, au point où celle-ci conomence à se différencier en couches particulières. Ce bourrelet représente, en effet, dans des embryons comme celui qui nous occupe ici , une substance formative qui , nous le verrons plus tard, continuant à proliférer, se différencie incessamment en tube médullaire, corde et lames proto vertébrales, et joue un grand rôle dans la formation de la queue.

Remarque. — Dans ces derniers temps, la partie postérieure des embryons des oiseaux a été l'objet de nouvelles recherches de la part de Casser (Der Primilivstreifen bei Vogelembf^onen, Cassel, 1879, 98 p. et 10 planches, in-4®". Nous lui devons la découverte remarquable, que chez des embryons de Toie aver quatorze proto vertèbres, le canal médullaire se fraye un passage à travers le renflement terminal de Taxe [Endwulst mihi)^ pour s'ouvrir à la surface ventrale par un orifice très apparent dans Teutoderme. Casser compare cette communication au canal découvert par Kowalewsky, qui, chez les embryons des vertébrés inférieurs, réunit le canal médullaire au tube intestinal {Blastopore des batraciens}. — Depuis peu, F. M. Balfour a trouvé un pareil canal aussi chez rembrj'on de la Lacerta muraiis Quartevly Journal of micr. science, N. S., n« LXXV July, 1879, p. 421 , pi. XIX) , et déjà Kupffer et B. Benecke , en avaient vu une partie chez le même reptile v23 a]. D'après Balfour, ce canal serait situé entre la partie postérieure de Tembryon et la lipne primitive, et cet observateur voit dans ce fait un argument en faveur de son hypothèse, déjà émise dans une autre occasion {Journ, of Anal, and Phys,, vol. X, p. 79(V, ^mc nulle partie de la ligne primitive ne se tran^^forme en embt*yon.

Tout en acceptant la découverte de Casser et sa confirmation par Balfour, nous ne pouvons pas parlugi^ los déductions de Tembryologiste anglais et nous sommes toujours encore de Topinion, que la ligne primitive des oiseaux et des mammifères se transforme en une partie de Tembryon, sans d'ailleurs vouloir prétendre que cette transformation s*accomplisse aussi dans la partie la plus reculée de cette ligne, qui pourrait bien n'être que de peu de valeur pour le dév(»lopi)ement de l'embryon. Et pour montrer que le canal de Kowalewsky, comme nous nonmions la comnmnication précitée entre les tubes médullaire <'t int»»stinal ^ncurenferic canal, BALroLR\ n'est pas fait pour trancher la question de la signification de la ligne primitive sans retour dans le sens de M. Balfoir, nous nous permettons de rendre publiques ici, avec l'assentiment de l'auteur, des observation^^ que M. M. Braun, l'auteur connu d'un excellent travail sur le développement de l'appareil urogènital des reptiles ^voir§62\ vient de faire sur le développement de< perroquets.

tlhez le Mclopsitlacus undulniuit, M. Braun a trouvé sur des embryons de 5,o""" de longueur un canal entre le»^ tubes niêdullnireet intestinal, s'ouvrant de< deux cotés, au doN et à lasurfaee ventrale, en allant diagonalement de lapn^ miêre partie à la seconde, et d'arrière en avant! L'ouverture dorsale de ce canal n'est pas située à la d«Tnière extrémité du canal neural, wuiw un peu en avant de relle-i'i , d'où il suit, que la partie >itiiée en arrière du blastopore n'est pn^ pour rien dans la formation de l'embryon. Le même fait ressort d'ailleurs aussi

des observations de Gasser, puisque la partie située en arrière du canal de Kowa- LEWSKY de Toie (voy. /. c, pi. VÛI, coupes longitudinales 1 et 2), sert à la formation de la queue, de Tallantoïde et d'une partie de la paroi abdominale. Finissons avec la remarque que Balfour lui-môme décrit un fait, qui est un argument contre son hypothèse, savoir que le canal neurentérique du lézard envoie un diveriiculum étroit dans la ligne primitive (p. 424, pi. XIX, Sér. B, fig. 5).

MANIÈRE D'ÊTRE DU BLASTODERME DANS LES EMBRYONS DÂORITS DANS LES PARAGRAPHES PRÉOiU)ENTS. — FORMATION DES PREMIERS VAISSEAXTX.

L'aire transparente, Taire vasculaire et Taire vitelline ne se modifient en rien d'essentiel, abstraction faite de leur extension en surface, dans leur forme et leurs rapports mutuels, durant la période à laquelle se rapportent les faits décrits dans les paragraphes précédents. En revanche, les changements qui s'accomplissent dans leur intimité £t déterminent l'apparition des premiers vaisseaux sanguins, ne sont que plus profonds.

Je commencerai par décrire un blastoderme ayant ses premiers Prcnaière

. ^ circulation.

vaisseaux bien développés et dans lequel la première ci7^culation a son cours régulier.

Les premiers vaisseaux sont disposés sur une seule couche en épaisseur dans Taire vasculaire, et figurent un réseau à grandes mailles de larges tubes, dans lequel le sang arrive par deux artères omphalo-mèsentériques ^ et d'où il retourne au cœur par deux veines omphalo-mésentériques. Lés artères omphaloraésentériques sont des branches puissantes des aortes descendantes, qui s'écartent de Tembryon au niveau des dernières protovertèbres, se portent dans Taire transparente (fig. 75), et finalement vont se jeter dans la veine terminale. Celle-ci, après avoir fait le tour de Tembryon, s'infiéchit à droite et à gauche au niveau de la tête de ce dernier et redescend, soit par un tronc unique , la vei^ie vitelline a^itèrieure, soit par deux troncs distincts, pour se jeter, dans le premier cas, dans la veine omphalomésentérique gauche; dans le second, dans les deux veines mésentériques, droite et gauche. Les ramifications des artères omphalo-mésentériques occupent plus spécialement les régions moyenne et postérieure de Taire transparente. Elles s'y résolvent en partie en un réseau à larges mailles, et en partie s'abouchent directement par de fortes branches sur la veine terminale. Cette dernière tire en outre de toutes parts, en arrière et latéralement, une infinité de racines du réseau général du blastoderme. 11 faut

ajouter que la veine terminale et la veine oitelline antérieure s'unissent aussi en avant directement par une foule de larges anatomoses, si bien qu'à proprement parler , la partie antérieure de l'aire vasculaire ne comprend que des veines.

Une seule région est à ce moment entièrement dépourvue de vaisseaux ; c'est une petite place de l'aire vasculaire, située immédiatement sous rextrémité céphalique la plus antérieure et au devant de la tête, entre les deux veines vitellines antérieures, et confinant au capuchon céphalique.

Dans l'embryon, le cœur recourbé en 8, comme nous l'avons vu plus haut, émet, de son extrémité antérieure, deux arcs aortiques qui remontent sur les côtés du tube digestif, pour devenir les aortes descendantes, lesquelles se dirigent entre les protovertèbres, les lames latérales et l'entoderme, pour aller se perdre dans l'extrémité postérieure de l'embryon, après avoir abandonné à l'aire transparente les branches dont .nous avons parlé tout à l'heure. Plus tard, en arrière de cette première paire d'arcs, en naît une seconde, puis une troisième, qui à leur sortie du bulbe aortique longent les côtés du tube digestif, pour aller se jeter dans les aortes descendantes. A l'époque de la première formation des vaisseaux, l'embryon ne contient pas de vaisseaux de petit calibre, mais ils se montrent de très bonne heure , dès la fin du deuxième jour et le commencement du troisième.

Les mouvements du sang dans ce premier système de vaisseaux, désigné sous le nom de système circulatoire de faire embryonnaire, s'effectuent de la manière la plus simple, le cœur représentant un unique canal qui reçoit les veines en arrière, et émet les artères en avant. Il n'y a rien de particulier à signaler, sinon que le cœur se contracte d'abord plus lentement (40 à 60 fois), et puis avec plus de rapidité (100 à 120 fois). Le fait physiologique le plus important, c'est que le cœur commence à se contracter à un moment où il ne renferme encore aucune trace de fibres musculaires, et où il est exclusivement composé de simples cellules, remarquable exemple et des plus anciennement cités de la contractilité des cellules.

Déjà au troisième jour, les vaisseaux précédemment décrits se constituent plus complètement, et il ne tardent pas à affecter une disposition qui p<Tsistora longtcMiips. De telles aires vasculaires (mt été souvent décrites et figurées, et pourtant, c est à peine si dans le nombre des dc^scriptions, on en peut trouver une complètement exempte de reproches. Le nouvel état de choses se distingue de l'ancien avant tout par ce fait que dans la rt^gion où les

I,BS PREMIERS VAISSEAUX.

artères omphalo-iuésentériqiies se ramifient, les vaisseaux sont disposés en beaucoup de points sur deux étages superposés : les artères formant la couche profonde, celle qui r^arde le vitellus ; les veines, la couche superficielle. Les veines consistent à cette époque : 1» eu une veine terminale, formant le contour de l'aire vasculaire, 2" en une ou deux veiiies vilellines antérieures {cenœ vitelHn-v antertores), déversant leur sang, quand il n'y en a qu'une, dans la veine omphalo-inésentérique gauche, quand il

y en a deux, dans les deux veines de ce nom ; 3" d'une veine vitelline postérieure gauche (vena vitellina poslerior) qui naît, en arrière, du sinus terminal et qui, passant au-dessus de Yartère oinphalo^nésentérique gauche, se porte en avant, pour se jeter dans la veine omphalo-méseutérique du même côté, et 4" de detix

Fig. 92. — Aire vasculaire d'unembryoïi de poulet Ju troiaièrae jour, vue Jucôléventra); grois. quatre fois. Du c6té par lequel il est tu, IVmbryon est recouvert par les couche» lei plus inférieures du blastoderme, le feuillet gland ulp-intestinal et le renillel nbro-inlesliuul, qui se replient autour de lui pour coustiluer ce qu'où nomme le t>e{ttm du corps. Seule la gouttière iotegiioaie se montre distinclenient sur la ligne médiane de l'embryon et l'on voit en méma temps la mnnière dont les artères omphaloméaenlériques se détachent de ses borda. Les ramifications des vaiiseaui dans l'aire vftMulaire n'ont été représentées que Euperflciellemenl, de telle sorte que bien des parlicularilés ne peuvent Itre reconnues ; il en est ainsi, par eiemple, des veines viCeltines lat^r&les et de la veine TÎtelIine antérieure, vt, veine terminale; vp, veine vilelline

166 PREMIER RMYELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

veines vitellines latérales, qui accompî^nent les troncs des grosses artères. A gauche, la veine de ce nom s'unit à la veine \itelline postérieure, tandis qu'à droite, elle se joint à la veine vitelline antérieure, ou, à son défaut, représente seule le tronc indépendant de la veine oraphalo-mésentérique droite. A l'exception de la place déjà signalée précédemment et située au-dessous et au devant de la tôte, dans le vélum céphalique, si l'on veut préciser davantage (voy. plus loin la s^niflcation du mot vélum), toutes les parties de l'aire vasculaire possèdent des réseaux vasculaires, à cette différence près qu'à la r^ion céphalique sur une grande étendue et à la région caudale sur un -espace restreint, ces réseaux sont

simples, tandis que sur les parties latérales ils sont doubles, artériels et veineux, mais redevenant simples, il est \Tai, au voisinage de la veine terminale.

J'arrive maintenant à la description du mode d'origine des première vaisseaux et du sang, et la première question qui se pose, c'est de savoir dans quelle couche du blastoderme, dans quelle région de cette couche a lieu le développement des parties qui nous occupent. L'étude de coupes transversales de jeunes blastodermes et l'examen de face donnent des renseignements très complets sur ce siyet et nous montrent que la première production des vaisseaux est exclusivement localisée dans l'aire vasculaire et les parties adjacentes latérales et postérieures de l'aire transparente. De plus le feuillet dans lequel se fait cette production est le mésoderme, et c'est même, à ce que j'ai vu {fig. 93), la couche profonde de ce

Fi)|:. 93. — C«up« (ranHveniale i1'ud« piU'tie ilu blusloderme <ie riiire IroDiparcDl^ J'uti cniliryoïi Je puulet ile uii Ju»r Ht quiiiie heures. Orou. trois Mut oinquttDl« (ou. <nt, eulodiTinP ; df)i, rpuillel fllim-inleEiIiuul; gg, vaisHraUi aveu «odoUi^liumi hp, Iaiu« cutaoce; g", YaUseau daus la lame cutaoée ; ect, ectoderme.

mësoderme qui joue partout ce rôle, celle qui répond à la partie de ce feuillet que nous avons appelée la lame fîbro-intestinale dans la circonscription de l'embryon et de l'aire transparente. Toutefois la couche formatrice des vaisseaux est si épaisse sur le bord de l'aire vasculaire qu'il semble qu'en ce point toute l'épaisseur du mésoderme participe au phénomène, tandis qu'en se rapprochant de l'embryon, la couche en question devient de plus en plus mince et finit par s'isoler entièrement, en tant que lame flbro-intestinale, de l'assise supérieure du mésoderme. En ce qui touche enfin la première formation du sang, elle s'accomplit exclusivement

dans l'aire vasculaire et seulement en outre, mais à un d^ré très restreint, dans les parties postérieures de l'aire transparente.

La formation des vaisseaux et du sang commence d^à dans le dernier quart du premier jour d'incubation, mais ce n'est pourtant qu'au second jour que les vaisseaux se montrent sous forme de tubes bien nets et que le sang se trîihit par sa coloration rouge. Au moment où ils viennent ainsi d'apparaître, les vaisseaux constituent un réseau compact à mailles étroites (fig. 94) dans lequel

Fig. M. — Rudimenti de vaiiseaux dane l'a poalat d« la quarantième beura. Oroas. vitigl-^îi

d'un blastoderme de a lermiDale; pa, lies

aucune distinction en trafics et branches n^est apparente et qui s'étend, sur une seule couche en épaisseur, depuis la veine terminale jusqu'aux premiers rudiments des veines et des artères omphalo-mésentériques, à travers l'aire vasculaire ^et la partie vasculaire de l'aire transparente. Ce réseau se fait remarquer par la présence de places colorées en rouge dans toute l'aire vasculaire et dans la partie postérieure de l'aire transparente. Ces Iles de iiing. places rouges, ce sont les tles de sang ou iles de Wolffy en partie de figure ronde, en partie de forme ovalaire, en partie aussi comme ramifiées et même en manière de cordons reliés en réseau, ainsi que cela a lieu sur le bord de l'aire vasculaire. A un certain moment même, lerudiment de la veine terminale se dessine lui-même comme un simple cordon coloré en rouge, du bord interne duquel naît le réseau qui nous occupe. Toutes ces places teintées de rouge sont constituées par des amas plus ou moins colorés de cellules rondes qui tantôt sont appliqués latéralement contre la paroi de vaisseaux déjà praticables, et qui tantôt sont situés dans le prolongement de Taxe de tels vaisseaux, dont ils semblent être la continuation immédiate. Au moment ou ils commencent à devenir praticables, c'està-dire aptes à la circulation, les vaisseaux eux-mêmes se présentent sous forme de tubes dont les parois, plus ou moins bombées et saillantes en dedans, sont formées d'une unique couche de cellules polygonales. Comme la paroi de ces vaisseaux se continue directement avec le revêtement endothélial du cœur et constituera plus tard la tunique interne des vaisseaux de la vésicule ombilicale, nous dirons que les vaisseaux de l'aite embryonnaire sont de simples tubes endolhéliaux, M^e Et maintenant, comment naissent ces tubes endothéllaux,

lia uroduction

um vAitMâux comment naît le sang? Ce problème est un des plus difficiles à résoudre de toute l'embryologie, et sans avoir le moins du monde la prétention de répondre à la question en levant tous les doutes, je n'en crois pas moins être arrivé sur quelques points importants à des résultats précis.

En ce qui concerne d'abord les tubes endothéliaux de l'aire vasculaire, je ne puis faire autrement que de persister dans l'opinion que j'ai exprimée depuis longtemps déjà, à savoir que ces tubes se présentent au début comme des cordons solides de cellules et qu'ils ne deviennent creux qu'ultérieurement. Mes descriptions sur ce point ont été ratifiées par les recherches de Remak et de His sur le poulet. Pour résoudre la question qui nous occupe, j'ai misa profit le feuillet moyeu du poulet après l'avoir isolé dans l'aire vasculaire et dans l'aire transparente, et j'ai eu recours, en

même temps, à de ftnea sections transversales de blastodermes très jeunes; dans les deux ca3,j'ai obtenu le même résultat. En examinant de champ des préparations de ce genre sur des blastodermes de la fin du premier jour et du commencement du second, on voit apparaître des cordons cellulaires anastomosés de 20 à 54 ^ et au delà, tels exactement que Remak (9, p. 13) et His (12, p. 98) les dessinent, et, sur des coupes transvei'saies, on se convainc que ces rudiments sont réellement et entièrement formés de cellules. Coinnie

personne, à ma connaissance, n'a encore étudié ni décrit de coupes transversales de rudiments vasculaires de poulet , je crois devoir signaler qu'on voit facilement de ces sections de vaisseaux en voie de formation, près des bords de l'aire vasculaire, sur des blastodermes de la vingtième à la vingt-quatrième heure. C'est ainsi que je les ai rencontrés dans le blastoderme de vingt-deux heures qui nousa déjà occupés (voy. p. 127 etflg. 96), danspresque toutes les coupes qui contenaient la ligne primitive, depuis la coupe n» 16 jusqu'à celle n" 29, et la fig. 96, malgré la faiblesse du grossissement, laisse apercevoir le rudiment de la veine terminale. Sur toutes les coupes, près de la limite la plus externe du raésoderme, le rudiment de la veine terminale ae montrait le plus nettement

Pig. 9à. — Purtie des rudiment» vatcnlairea de U Ugan 91. OroBB. cent cinquante foi*. 711, llea de nnag. Les Uots de substance interposée entre les rudiments des vais- ■eaui aout reprïeeniéi comme des espaces vides.

du monde, mesurant presque toute l'épaisseur de la couche en question et en outre, plus en dedans, on voyait encore des masses cellulaires à section ronde ou ovalaire, limitées par un trait net, que j'interprète de même comme coupes de rudiments de vaisseaux et d'autant mieux que ces masses se montrèrent souvent en relation avec le rudiment de la veine terminale et figurant de puissants cordons transversaux unis à ce rudiment.

Dans l'interprétation de ces amas de cellules à section arrondie et funiformes qui s'offrent sur les coupes transversales de jeunes blastodermes, il est avant tout une question à examiner, celle de savoir si l'on n'aurait pas affaire là à quelque vaisseau déjà constitué et rempli de globules sanguins tout formés, car c'est un fait que dans des embryons plus âgés, il n'est pas rare de trouver, sur les coupes transversales ou de champ, des vaisseaux entièrement oblitérés par des globules sanguins et ressemblant aux rudiments qui nous occupent. Contre la possibilité d'une telle méprise, nous invoquerons d'abord la circonstance que des embryons de vingtdeux heures qui n'ont pas dépassé le degré d'organisation de celui que nous avons étudié (c'est-à-dire avec le sillon dorsal ouvert, sans protovertèbres, sans trace de cœur), ne possèdent pas, généralement parlant, de globules sanguins, colorés ou non, à titre d'éléments distincts et, en second lieu, que dans tous les cas relatifs à des embryons plus âgés où des vaisseaux furent trouvés oblitérés par des globules, on pouvait toiyours reconnaître facilement la paroi du tube endothélial, ce qui n'est pas le cas ici. Les choses étant ainsi, il ne reste plus qu'une objection possible, celle qui consisterait à regarder ce que j'ai appelé cordons vasculaires solides comme n'étant autre chose que des amas de globules non encore colorés, qui seraient logés dans des lacunes du mésoderme, conformément à la description donnée par Gôttb. Cet auteur, en effet, fait naître les vaisseaux sanguins sous forme de simples lacunes dans le mésoderme et y fait arriver les globules par voie de migration, des bords du bourrelet germinatif ; les globules sanguins devenant ainsi les dérivés des grosses sphères de segmentation (cellules vitellines, Gôtte) renfermés dans l'entoderme et doiit il a été déjà tant de fois question (voy. Gôttb, 108, pi. XII, flg. 43, 44, 45, 46 et dans cet ouvrage, p. 90 et flg. 25, 97). A cette manière de voir, j'opposerai que dans la région où la veine terminale se constitue et, plus généralement parlant, dans la couche mésodermique de l'aire vasculaire qui est le siège de production des premiers vaisseaux, on ne trouve jamais de lacunes avant le moment où l'on aperçoit les masses cellulaires que je considère comme

rudiments vasculaires. Par conséquent, il est impossible, de ce chef, qu'aucune des sphères de segmentation survivantes pénètre dans des lacunes préexistantes. Mais, dira-t-on, ces éléments pourraient peut-être s'ùi^ sinuer entre les cellules mésodermiques et concourir, au point où ils s'arrêtent, à la formation des vaisseaux et à celle du sang. Mes propres observations me rangent à un avis complètement opposé ; les cel- I Iules en question ne

jouent, d'après elles , aucun rôle essentiel ^ dans la production des

es.

Fig. 96. — Coupe transversale de la ligne primitive et d*un blastoderme de poulet de la vingt-deuxième heure.

Gross. trente- neuf fois. Ap, aire transparente ; A, vase, aire vasculaire; A. vit, aire vite] li ne; a, ligne primitive avec gouttière primitive pr ; ent, entoderme; A te, bourrelet entodermique ; mes , bord épaissi du mésoderme, rudiment de la veine termi* nale; ect, ectoderme.

Fig. 97. — Coupe de la partie antérieure d*un rudiment embryonnaire et d'un blastoderme de la vingt-deuxième heure , provenant du même embryon qui a fourni la figure 96. Gross. quarante fois. Ect, ectoderme; Md, mésoderme; Ent, entoderme; Ch, corde ; Rf, sillon dorsal ; Rvo , lames dorsales; Rm, bord du mésoderme; Kw , bourrelet entodermique renfermant quelques grosses sphères de segmentation ; Kw\ zone externe et mince de l'aire vitelline; R, bord du blastoderme constitué par deuf feuillets blastodermiques seulement.

174 PREMIER DÉVBI-OPPEMENT EMBRYONNAIRE.

ce qui touche la manière dont les premiers rudiments vasculaîres se creusent et acquièreht une lumière, les faits positifs, en dehors de ce qui a été dit, font complètement défaut, et que les hypothèses par suite, ont sur ce point, libre carrière. Mais on peut du moins se reporter au mécanisme qui préside à la formation d'autres cavités et d'autres fentes, avant tout à celui qui se déroule dans le développement des glandes (folliailes de Graaf, glandes cutanées, etc.), et des cavités dos séreuses (cavité abdominale, espaces qui entourent le labyrinthe membraneux), et l'ana- If^ie autorisera alors à admettre qu'ici, comme là, l'accumulation d'un liquide sécrété entre des masses cellulaires compactes

est la cause ultime de la canalisation , bien que la raison d'être de cette sécrétion au point considéré, nous échappe. Cette accumulation de liquide s'effectue de telle façon que la cavité, dt)nt se creusent pour la recevoir les cordons cellulaires qui doivent former les vaisseaux, n'est pjis toujours axile, mais eu piirtie i'.\ceiitriqup, ce qui fait que la lumière de ces v;iisseaux est en certains points rétréfie par de volumineux amas de cellules qui semblent se détacher de la paroi comme des sortes d'épaississements, et qui ne sont que le èerceau'des globules sanguius. bien que ces îles de sang, comme on les nomme, paraissent situées en dehors des vaisseaux, à l'époque où ceux-ci ont d(jà iicquis une lumière, apparence frappante surtout sur les vues de face, mes

Ki(£- îf. — VaÎKRpaiii de Taire transparente d'un emhrjun da poulet du Jeuxitroe jiinr. (truiH. qiiuranli- iii'n. a. vui«ieuui: li, inlervallen entr? cui ; r, liiT<-<>aiil ilei ^\iy

observations ne peuvent me permettre de leur assigner une autre origine que celle qui leur appartient en commun avec les vaisseaux eux-mêmes et, s'effectue aux dépens des mêmes rudiments primitifs, leurs cellules constitutives n'étant que le reliquat de celles qui n'ont pas été. employées pour la forniation de la paroi des vaisseaux.

Ainsi, d'après cela, les îles de sang sont partie intégrante des vaisseaux, et la meilleure idée qu'on puisse s'en faire, c'est de les regarder comme des épaississements de la paroi de ces tubes, présentant toutes sortes de configurations, le plus souvent arrondies, ovalaires ou funiformes. Leurs cellules, primitivement identiques à celles de la paroi des vaisseaux, se différencient bientôt de telle sorte, que celles qui regardent la lumière du tube prennent une forme plus aplatie, par laquelle elles se rapprochent des cellules endothéliales de la paroi du vaisseau, tandis que celles de l'intérieur deviennent sphériques. C'est ainsi que ces îles de sang paraissent, à un certain moment, placées en dehors des vaisseaux et qu'elles semblent, à les examiner d'une certaine façon, pourvues d'une paroi propre, alors qu'elles ne sont pas autre chose que des épaississements unilatéraux de la paroi des vaisseaux. Dans la transformation des cellules des iles de sang en globules rouges ce sont les cellules occupant l'intérieur de l'île, qui se colorent d'abord et ensuite aussi celles des assises avoisinant la lumière du tube; c'est par ces* dernières que commence la désagrégation de ces éléments et leur mélange graduel au torrent sanguin qui dure jusqu'à ce que toutes les cellules de l'île se soient détaéhées, sauf celles de la couche la plus externe qui persiste pour former ultérieurement la paroi du vaisseau au point correspondant.

lia formation des globules sanguins elle-même s'effectue de ^M^îJbX» la manière la plus simplt. Ce sont primitivement des cellules duMngsemblables à celles des rudiments des vaisseaux, rondes comme eUes, nuclées, pourvues de granules foncés, mesurant de 9 à 1 1 |a. Elles commencent ensuite à se colorer faiblement, pour acquérir bientôt une couleur plus intense en même temps qu'elles perdent peu à peu leurs granules et qu'elles deviennent ovalaires, présentant alors aussi, comme Remak l'a vu le premier , une multiplication facilement démontrable, par division, les noyaux se scindant d'abord, et le corps cellulaire se. partageant ensuite en deuxw

La première apparition des globules rouges a lieu en règle, dans la première moitié du second jour d'incubation, un peu plus tôt ou un peu plus tard selon la température et les autres circonstances ambiantes et, le fait se recommande particulièrement à

I7tt PREMIER DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE.

VatttMitioa. la foituntion de ces globules commence avant que la <'in.'ulatiou soit établie et souvent même avant qu'on ait pu ro- «.Hiunaitn* les premières traces des rudiments du cœur. Pour to nsito. ce s*>«t k's parti^-s les plus externes de l'aire vasculaires et. avant tout, le rudiment de la veine terminale et des cordons va&culaiiva en connexion avec elle qui sont le siège principal de !;i (oruiation des globules : plus en dedans les îles de sang deviennent plus petites et prennent de plus en plus l'aspect de taches arrondîtes bien limittH^s, de telle sorte que les îles de sang les plus milûuies de toutes sont dans l'aire transparente et cela surtout dans l;i partie la plus antérieure de l'étendue sur laquelle cette aire en renferme.

Il y aurait Heu aussi de remarquer que dans la partie antérieure <lo l'aire vasculaire les îles de sang sont plus petites que dans le sèment postérieur et que leurs éléments se dispersent plus tôt. Dans le sèment postérieur, cette désagrégation commence d'abord au voisinage de la veine terminale, contrairement à l'opinion de His qui veut que les îles de ce voisinage persistent très longtemps, et elle progresse lentement dans la direction de l'aire transparente. Cette aire est donc seule, finalement, à contenir (les îles de sang qu'on peut encore y observer au commencement du troisième jour, époque à laquelle on ne les trou^-e plus que rarement dans l'aire vasculaire. Une question encore en suspens est celle de savoir s'il n'y a production d'îles de sang dans l'aire vasculaire qu'au moment de la formation des premiers rudiments vasculaires, ou s'il en naît encore d'autres plus tard. Dans la façon dont j'envisage le siyet, il ne saurait en être ainsi que si d'autres cordons cellulaires solides se développaient comme nouveaux rudiments vasculaires après que la constitution du premier réseau s'est opérée, et c'est là une vue à laquelll mes observations jusqu'A ce jour ne sont pas précisément favorables.

D'après les données de Remak, il n'est presque plus possible au quatrième et au cinquième jour de trouver dans le sang un seul globule primitif incolore, et au cinquième jour, l'impossibilité est absolue. A ce moment, au contraire, spécialement au tn>isième et au quatrième jour, le sang renferme encore de nombreuses cellules, en voie de division, qui disparaisstMit pourtant h leur tour an sixième jour. Après, cette époque, on voit n^apparaitre des cellules incolores plus petites que les premières, et sans [granules, sur la provenance desquelles on n'est pas fixé.

Après que les premiers rudiments vasculaires se sont creus<'-s d'une lumière, on ^oit paraître sur eux des rudiments cascii-