NUMÉROS
des expériences
au repos
tétanisé
paralysé 1
polarisé
Nous avons rapporté et résumé les expériences d’Astaschewsky ; il est inutile, croyons-nous, d insister sur les divergences complètes qu’elles présentent avec celles des physiologistes cités précédemment, Ilelmholtz, Du Bois-Raymond, Heydenhain, etc. Il n’y a un semblant d’accord qu’avec Ranke qui a démontré la décroissance de 1 acidité du muscle en travail quand l’excitation continue malgré l'état de fatigue du muscle.
Pour éviter toute fermentation du muscle après la mort, il suffit d’exposer immédiatement le tissu à l’action d’un mélange réfrigérant pour le congeler, puis de l’épuiser, après dilacération, par l’alcool fort ou mieux absolu qui dissout 1 acide lactique. C’est en opérant ainsi que Warrén a pu confirmer les résultats d Astaschevvsky et conclure que la quantité d’acidé lactique diminue dans le muscle, a la suite d’excitations tétaniques; voici ses chiffres :
ACIDE EXPRIMÉ EN S0*H! P. 100 DE MUSCLE j
muscle au repos
muscle tétanisé
1™ expérience .
Les expériences de Warren et d’Astachewsky tendaient à établir que, pendant la contraction tétanique du muscle, la dose d’acide lactique est moindre que dans le muscle au repos. Sans se laisser influencer par ces résullats en contradiction formelle avec les notions admises précédemment sur l’acidité du muscle en travail, Marcuse reprit la question à l’origine; par une série d’expériences comparatives faites après la plus grande précision, il arriva à cette conclusion que nous avons déjà citée, que le travail musculaire détermine l’augmentation de l’acide lactique qu’il renferme, et que cet acide se forme aux dépens de la matière glycogène accumulée dans le muscle au repos.
Marcuse a réussi, en outre, à retrouver l’acide paralactique dans l’urine de la
grenouille tétanisée, au moyen de la réaction d’Uffelmann (perchlorure de fer très étendu d’eau) ou à l’état de lactate de zinc.
D’après Moleschott et Baptistini, l’acidité des muscles serait due à de l’acide phosphorique et à de l’acide carbonique; ces deux savants ont montré, par des titrages acidimélriques avec la phénolphlaléine comme réactif indicateur, qUe les muscles de la grenouille, du pigeon, du lapin et du chien au repos, montrent déjà une réaction acide, et que cette acidité augmente par le travail, sauf chez la grenouille.
Citons encore, pour terminer, l’opinion de Weyl et Zeitler, dont les expériences tendent à établir que l'acidité des muscles tient à la production d’acide phosphorique qui proviendrait de la deslruclion, par oxydation, de la nucléine, la diminution de la lécithine dans le muscle après tétanisation étant insuffisante pour expliquer l’augmentation de l’acide phosphorique.
Engelmann a démontré d ailleurs que, sous l’influence du travail musculaire la sécrétion urinaire renferme plus d’acide phosphorique.
Mairet (d) est arrivé au même résultat, et a observé que l’acide phosphorique qui passe en excès dans les urines, à la suite d’un travail musculaire intense est uni aux alcalis et se trouve déjà dans le sang veineux qui provient du système musculaire en activité.
En résumé, les auteurs sont loin d’être d’accord sur la nature de la réaetio acide du muscle tétanisé; quelques-uns même la nient. Cependant il semble que" dans l’état actuel de la question, on doit se ranger à l’opinion de Du Bois-R;l mond, Ileydenbain, Ranke et Marcuse, et sans nier la possibilité de la prod^' lion d’acide phosphorique libre aux dépens des éléments organiques phosphoré' ■du muscle et particulièrement de la nucléine, admettre que l’acidité du muscle nulle ou très faible pendant l’état de repos, augmente par le travail proportion' ■nellement à l'effort, et que la réaction acide est due à l’acide paralactique
Fatigue musculaire. — Quand un nm-cle reste soumis à un exercice violent et prolongé, il perd pendant quelque temps son excitabilité et se fatigue par conséquent; en même temps, le courant musculaire diminue d’intensité et là résistance galvanique baisse. L’expérience démonlrant que le moment où la sensation de fatigué se perçoit correspond au maximum d’acide lactique for * pendant le travail, cette observation a conduit Ranke (2) à attribuer la fat™™ musculaire à l’accumulation, dans le muscle, de produits de décomposition 'T-'' l'insuffisance de leur résorption par le sang.
En effet, l’injection d'une solution de sel marin ou de bicarbonate de so à t/2 p. 100, de sang frais alcalin ou de sérum sanguin, restitue au muscle^ ^ excitabilité normale, ce qui s’explique facilement par l’entraînement des m T* riaux de fatigue accumulés dans le sang (Ranke). On obtient le même r^- V*" par tous les moyens qui accroissent l’intensité des échanges respiratoires * particulier par le massage du muscle, méthode très employée au j ’ & e” Gautier). ’ 1 pon (A-
Inversement, on peut fatiguer un muscle actif en y injectant une infus,0
(1) Mairet, Compt. rend.., t. XCIX, p. 218, 1881.
(2) Ranke, Tétanos, physiol. Studie, Leipzig, 1865, et Ccntralbl f d iv
1865, n° 37. /- H ls^nsch.,
modifications chimiques du muscle en activité. 525
taqueuse de muscles à l’état de rigidité cadavérique, ou une solution de sel marin à 1/2 P- 100 renfermant un peu d’acide lactique; si l’on enlève de nouveau le liquide injecté par la solution de sel pur ou par du sang frais et alcalin, la fatigue se dissipe et l’excitabilité du muscle reparaît (Ranke).
La fatigue du muscle est bien due à la présence de l’acide lactique libre ; si 1 on injecte avec précaution, dans le muscle fatigué, une solution de carbonate de soude en léger excès, de façon à saturer complètement l’acide libre, l’organe reprend son activité fonctionnelle normale.
On conçoit facilement le rôle du sang à l'état physiologique, chez l’individu qui travaille ; aussi longtemps que dure l’équilibre entre la production des matériaux de déchet dans le muscle et leur enlèvement par le courant sanguin, îf. mV.S.^e Peut trava'l,er «ans impression subjective de fatigue; mais dès que 1 équilibré est rompu et que l’accumulation des matériaux de fatigue commence a seffectuer, par exemple à la suite d’une excitation plus intense du muscle, la puissance musculaire baisse et la sensation do fatigue se perçoit.
Matériaux de fatigue. — Parmi les nombreux produits de désassimilation qui prennent naissance dans le muscle, les uns provoquent seuls la fatigue, les autres sont complètement indifférents.
Les produits azotés cristallisais sont sans action, tandis que l’acide lactique, le phosphate acide de potassium et l’acide carbonique diminuent et anéantissent même momentanément l’excitabilité, la force électromolricc et la résistance électrique de la fibre contractile.
Un grand nombre d’acides minéraux et organiques, les acides sulfurique, chlorhydrique, azotique, phosphorique, formique, acétique, tartrique et oxalique, mélangés à une solution de sel marin à 7 p. 100, agissent de la même açon que 1 acide lactique ; il en est de même du chlorure de potassium, et en général, des sels potassiques (Podcapaew, Guttmann) (1).
Modifications chimiques du muscle en activité. — Pendant l’activité du muscle, la chaleur qui se transforme en majeure partie en travail est le résultat de phenomenes chimiques qui sont déterminés dans l’organe par l’excitation nerveuse.
L’élude de ces phénomènes peut être faite par des méthodes différentes, directes ou indirectes. Les méthodes directes comprennent : f« l’analvse immédiate et comparative du tissu musculaire au repos et en activité; 2» l’analyse du sangartenel et du sang veineux du muscle; 3- l’analyse des gaz absorbés et éliminés par les muscles.
La seule méthode indirecte qui conduise au même but, consiste à étudier 1 influence du mouvement et de l’activité musculaire sur la nutrition générale, influence dont on peut se rendre compte par l’analyse continue des produits de sécrétion, urines, sueur, etc., et des gaz de la respiration.
clioi ir ni développer plus spécialement une des méthodes précédentes, nous nous contenterons de résumer les résultats obtenus jusqu’à ce jour, rela- Lvement aux variations des éléments constituants du tissu musculaire.
au. D après Gorup-Besanez, la contraction du muscle amène, dans ce
(,) P0<U'a|)aCW et Guttmann, Centralbl. f. d. medic. Wissensch., 1865, n° 15.
muscle, une augmentation de la quantité d’eau et une diminution dans la proportion des éléments solides; or, comme l'eau n’augmente pas dans le muscle tétanisé isolé, pendant la contraction physiologique, elle passe du sang dans le muscle, par suite d’un phénomène d’exosmose.
D’une façon générale, on peut dire que la quantité d’eau contenue dans un muscle est proportionnelle à son activité fonctionnelle et inversement proportionnelle à l’eau du sérum sanguin. C’est ainsi que les muscles des lombes sont plus secs que ceux de la cuisse, que ceux du cœur, au contraire, sont les plus riches en eau (Ranke).
Ranke (I) a trouvé, dans le muscle au repos, 81,17 p. 100 d’eau, et 81,15 dans le muscle tétanisé ; il a reconnu, sur les muscles de grenouille privés de san<* que les muscles tétanisés se gonflent plus fortement dans l’eau et s’hydratent davantage que les muscles au repos, ce qui est d’accord avec la présence, dans les premiers, d’une quantité plus considérable de produits solubles qui ne sont autres que les éléments de déchets résullant du travail musculaire.
2" Hydrates de carbone. — Ranke admet, comme conclusion de ses expé riences sur les muscles exsangues de grenouille, que les muscles tétanisés ren" ferment plus de sucre que les autres; les premiers contiendraient 0,78 pour 1000 de matière sucrée, et les muscles au repos 0,58 seulement. Ces différences sont tellement faibles, en matière absolue, qu’il est difficile d’attribuer une valeur sérieuse aux chiffres qui précèdent, d’autant plus que la méthode suivie pour le dosage du sucre n’est pas à l’abri de tonte critique (Gorup-Besanez)
Un grand nombre d’observateurs ont démontré que, pendant la période d’acti vité du muscle, le glycogène qui s’y est accumulé pendant le repos diminue' considérablement, et que, simultanément, pendant le travail, la glucose du s qui irrigue le muscle disparaît, complètement oxydée, en même temps que^a réserve de glycogène (Nasse, Brücke, S. Weiss (,2), Chandelon, Chauveau, etc )
L ’inosile ne paraît pas diminuer pendant la contraction musculaire ; bien a contraire, le cœur qui travaille sans relâche, est, de tous les muscles, celui en renferme le plus. ^U1
Gscheidlen (3) a démontré la formation, dans le muscle actif, de substances réductrices solubles dans l’alcool, capables de transformer rapidement le nitrates en nitriies et de décolorer l’indigo; Danilewski en a confirmé la présence.
3° Matières albuminoïdes. — Ranke a trouvé la même proportion d’a dans les muscles tétanisés et au repos, 14,4 p. 100 de matière sèche • ma-si* observé que les muscles tétanisés cèdent à l’eau de 2 à 5,5 p. 10o d'al^'8 • * soluble en moins que les muscles reposés. Cette diminution de l’albu™-"6 soluble a été confirmée par Navvrocki et Danilewsky ; mais les différences 'mine tâtées sont si faibles qu’il n’est guère possible de leur accorder une v^”6" absolue. Ajoutons que, à l’encontre de Ranke, Danilewski a cru const- & augmentalion de l’azote total dans le muscle tétanisé.
4” Matières azotées cristallisables. — lie lmholtz le premier a démonta
(1) Ranke, Tétanos , loc. cit.
(2) Brücke et S. Weiss, Wiener Akad. Sitzungsber., t. LX1V, 20 juillet 1871
(3) Gscheidlen, Arch. f. d. ges. Physiol., t. VIII, p. 506.