Dissociation de l’oxyhémoglobine
La dissociation de l’oxyhémoglobine a été l’objet d’expériences nombreuses
(1) Gay-Lussac, Ann. de Chim. et de Phys. [3], t. XI, p. S, 1844.
(,2) Em. Fernet, Annales des sciences naturelles, 4' série, t. VIII, analysé par l’auteur (mais avec très peu de résultats numériques) dans le Journal de la physiologie de l’homme, etc., p. 177, 1860.
(3) L. Meyer, Die Gase des Blutes; Dissertation inaugurale de la Falculté de Médecine de Würzbourg, GOttingen, 1837.
(4) Les expériences de Fernet ont porté à. la fois sur l’oxygène et sur l’acide carbonique.
(5) Voy. Compt. rend., t. XLVIII, p. 38, et Journal de la physiologie, etc., p. 181, 1860.
(6) Cl. Bernard, Leçons sur les substances toxiques et médicamenteuses, p. 184, Paris, 1857, et Leçons sur les liquides de l'organisme, t. I, p. 363 et t. Il, p. 427, Paris, 1839,
(7) Hoppe-Seyler, Arch. f. path. Anat., t. XI, p. 288 et t. Xlll, p. 104.
EKCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLIKC.
de Holmgreen (1), Worm-Müller (2), P. Bert (3), mais portant toutes (4) sur du sang défibriné, ou sur l’animal vivani, comme dans les recherches de P. Bert. Ainsi qu’on le montrera dans un instant, le phénomène se présente ici dans des conditions extrêmement complexes, et il est préférable d’exposer d’abord des recherches plus récentes portant sur des dissolutions aqueuses d’oxyhémoglobine. C’est par là d’ailleurs qu’il est logique de commencer, comme le fait très justement remarquer Hüfner (5). Ce n'est que lorsque les lois de la dissociation de l’oxyhémoglobine en solution aqueuse seront bien connues, que l’on pourra aborder avec fruit l’étude du même phénomène dans le sang défibriné, et saisir de la sorte en quoi est modifiée la marche de la dissociation par l’état particulier de l’oxyhémoglobine dans le globule. Enfin la dissociation devra être étudiée sur l’animal vivant, et là interviendront d’autres facteurs, tels que la marche de la ventilation pulmonaire, la rapidité de la circulation, etc., qui pourront modifier plus encore l’image du phénomène de la dissociation in vitro.
La dissociation in vitro des solutions d’oxyhémoglobine a été étudiée par Worm-Müller (6), Hüfner (7), Brasse (8), Ch. Bohr (9). Les expériences de Hüfner, que ce savant a poursuivi pendant de longues années et avec une technique sans cesse perfectionnée, ont consisté à agiter des dissolutions d’oxyhémoglobine préalablement saturées d’air, avec une atmosphère limitée, formée par un mélange d’azote pur et de quantités croissantes d’oxygène, et à déterminer la pression en oxygène pour laquelle la dissolution cesse d’abandonner des quantités appréciables de ce gaz.
Un premier résultat très net est l’augmentation de la tension de dissociation avec les températures croissantes. Ainsi Worm-Müller a trouvé pour la température ordinaire une tension d’environ 20"“ d’oxygène, tandis que pour 34-33°, Hüfner indique 62-63"", et pour 39°, 7o“". Ces résultats sont d’accord avec ceux de Brasse et de Ch. Bohr, et ils confirment des expériences antérieures de P. Bert sur le sang en nature, et dont il sera question plus loin.
La tension de dissociation de l’oxyhémoglobine est surtout intéressante à connaître pour des températures avoisinant 37° (10). Sur ce point, on doit à Hüfner une série de recherches dont les plus récentes et les plus précises ont porté sur l’oxyhémoglobine de sang de bœuf. La grande solubilité de ce pigment dans l’eau permettait de faire varier la concentration des dissolutions dans des
(1) Holmgi’ecn, Wiener Acad. Silzungsber, t. XLVIII, 1” partie, p. 648.
(2) Wonn-.Müllcr, Arb. aus der physiol. Anslatt zu Leipzig, p. 119, année 1870 (analysé dans Zuiilz, toc. cil., p. 52).
(3) P. Bert, La pression barométrique, p. 683, etc., Paris, 1878.
(4) A l’exception de deux essais isolés de Worm-Müller.
(5) Hüfner, Zeitschr. f. physiol. Chem., t. XllI, p. 289, 1889.
(6) Worm-Müller, toc. cil.
(7) Hüfner, Zeitschr. f. physiol. Chem., t. VI, p. 94, 1881; t. Xll, p. 567, 1888, et t. XllI, p. 285, 1889.
(8) Brasse, Comptes rendus de la Soc. de Biol., 8” série, t. V, p. 660, 1888.
(9) Ch. Bohr, Bulletin de l'Acad. roy. danoise, séance du 9 mai 1890.
(10) Pour la courbe de dissocialion de l’oxyhémoglobine à la température de 15°, voy. le travail de Ch. Bohr, loc. cil.
DISSOCIATION DE LOXYHÊAIOGLOBINE.
limites étendues et de vérifier ainsi ce fait important déjà mis en lumière par les précédentes recherches de Hiifner et celles de Cli. Bohr (1), à savoir que la tension de dissociation n’est pas indépendante de la concentration.
D’après Ilüfner, le phénomène de la dissociation de l’oxyhémoglobine tend, comme tous les phénomènes du môme genre, vers un certain état d’équilibre. Or, pour la catégorie des phénomènes de dissociation dans laquelle rentre celle de l’oxyhémoglobine, cet état d’équilibre peut être représenté par la formule générale suivante :
Cw = C, UjUj, (1)
dans laquelle u représente le poids de substance non dissociée contenue dans l’unité de volume, u, et les poids des deux produits de la dissociation, et G et C, deux constantes que l’on peut désigner sous le nom de coefficients de vitesse (2). Dans le cas particulier, u devient le poids d’oxyhémoglobine, h», qui subsiste dans l’unité de volume de la dissolution au moment où l’équilibre est atteint, et tt,, la quantité d’hémoglobine, br, qui a pris naissance. Quant à u^, il doit représenter ici, non pas la masse totale d’oxygène libérée par le phénomène de dissociation, mais seulement le poids de ce gaz, qui, sous la pression en oxygène supportée par la solution et à la température de l’expérience, peut rester dissous dans le liquide. 11 faut en effet admettre que l’état d’équilibre ne s’établit qu’entre les masses actives des différents corps en présence, contenues dans l’unité de volume du milieu, c’est-a-dire de la dissolution. Mais la quantité d’oxygène dissocié qui reste ainsi dissoute dans le liquide est déterminée par l’équation
dans laquelle «( représente le coefficient de solubilité à la température t de l’expérience, v le volume de la dissolution et la pression partielle de l’oxygène. 11 résulte de là que si dans une série d’expériences on maintient constants la température, le volume et la nature de la dissolution, la quantité d’oxygène dissous ne dépendra plus que de la pression, et on pourra remplacer Wj par la grandeur proportionnelle p».
L’équation (1) pourra donc s’écrire :
ou bien en posant
Telle est la relation qui existe outre la grandeur de la dissociation et la prèssion partielle de l’oxygène. En déterminant donc dans une série d’essais h„, hr
(1) Ch. Bohl', Bull, de VAcad. roy. danoise, séance dn 9 mai 1870.
(2) Osbvald, Lehrb. d. allgem. Chem., Leipzig, 1887, t. II, p. 671.
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et po, on obtiendra une fois pour toutes une série de valeurs de k, et l’on pourra ensuite, à l’aide de ces valeurs, calculer aussitôt quelle est la quantité d’hémoglobine hr qui doit prendre naissance pour chaque valeur de K et de p„.
Pour la détermination des valeurs de k, llüfner s’est servi de dissolutions légèrement alcalines d’oxyhémoglobine de sang de bœuf et, dans un certain nombre d’expériences, de dissolutions alcalines de globules de sang de bœuf séparés à l’aide de la force centrifuge.
Disons immédiatement que les résultats obtenus de part et d’autre ont présenté toute la concordance désirable. Ces dissolutions, saturées d’air à la température de 35° par une agitation soignée, étaient mises en contact et agitées avec une atmosphère d’azote pur, dans un appareil maintenu tout entier dans un bain d’eau à 33°. On déterminait chaque fois la tension po de l’oxygène au moment où l’équilibre de dissociation était atteint.
Hüfner (1) a déterminé ainsi les valeurs de k pour des concentrations variant entre 25 et 3,54 p. 100 d’oxyhémoglobine. A l’aide de ces valeurs, il a calculé ensuite la quantité d’hémoglobine que doivent contenir des dissolutions d’oxyhémoglobine, de concentrations différentes, pour des pressions atmosphériques allant de 760 à 0”“. Nous donnons ci-après trois des tableaux de Hüfner, relatifs à des dissolutions renfermant respectivement 14 p. 100, 6 p. 100 et 4 p. 100 de matière colorante totale H.
Ces tableaux donnent successivement, de gauche à droite, la pression partielle de l’oxygène, la pression atmosphérique totale qui correspond à cette pression en oxygène, la quantité absolue d’hémoglobine hr qui a pris naissance pour 100" de dissolution, la quantité d’hémoglobine et la quantité d’oxyhémoglobine qui coexistent dans le liquide, exprimées toutes deux en centièmes du poids total de matière colorante.
(1) Les valeurs de k ainsi obtenues ont dû être corrigées, (
posant la formule k — ° , on
admet implicitement qu’au moment où la dissolution agitée à l’air est introduite dans l’appareil, toute la matière colorante qu’elle contient est à l’état d’oxyhénioglobine. Or, la formule ci-dessus montre qu’aussi longtemps que k a une valeur finie, ne peut pas devenir nul, quelle que soit la pression, c’est-à-dire que toute solution d'oxyhêmoglobine contient une partie de sa matière colorante à l’état d’hémoglobine, quelle que soit la pression de l’oxygène. (Pour le détail de cette correction des valeurs de k, voy. le mémoire original, p. 9.)
PRESSION
partielle de l’oxygène
PRESSION
barométrique
totale
