HÉMOGLOBINE

O.XÏHÊMOGLOBINE

Ces expériences confirment d’abord très nettement ce fait que la dissociation est, pour une pression d’oxygène déterminée, relativement plus forte pour les dissolutions étendues que pour les dissolutions concentrées, fait déjà constaté par Hüfner dans ses premières expériences, et qui est d’ailleurs en harmonie avec tout ce que l’on sait aujourd’hui sur la constitution des dissolutions.

En second lieu, il est inexact de dire que, pour une température donnée, la dissociation de l’oxyhémoglobine ne commence que lorsque la pression de l’oxygène tombe au-dessous d’une valeur déterminée. En réalité, il faut concevoir toute solution d’oxyhémoglobine comme renfermant, à n’importe quelle pression d'oxygène, une partie de sa matière colorante dissociée en oxygène et en hémoglobine, et les résultats de Hüfner (1) montrent que, sous ce rapport, le sang défibriné frais ne se distingue en rien d’une dissolution d’oxyhémoglobine. A chaque tension d’oxygène, correspond un état d’équilibre exprimé par l’équation :

et qui correspond à la pi'ésence dans le sang d’une certaine quantité d’hémoglobine h„ le reste de la matière colorante, soit H — hr, subsistant à l’état d’oxyhémoglobine. Mais cet état d’équilibre, qui représente ce qu’on peut appeler l’état de « saturation » du sang pour la pression considérée p„, est détruit sitôt que le sang est mis en contact avec une atmosphère dont la pression en oxygène est différente, plus faible par exemple.

(1) Hüfner, Zeitsek. f. physiol. Chem., t. Xll, p.

DISS0C1AT10>- DE L’OXYHÉ.MOGLOBINE.

Dans ce cas, le plasma cède aussitôt à l’atmosphère une partie de l’oxygène qu’il tient en dissolution, la tension de ce gaz autour des globules diminue et une certaine quantité d’oxyhémoglobine se dissocie en hémoglobine et en oxygène. Et si nous supposons le sang en contact avec une atmosphère limitée, cette dissociation se continuera jusqu’à ce qu’un nouvel équilibre de dissociation se soit établi pour une nouvelle pression p„'.

On voit donc que, même pour des pressions d’oxygène très élevées en valeur absolue, toute diminution de la pression doit théoriquement être suivie d’une dissociation avec mise en liberté d’oxygène; mais l’inspection des tableaux cidessus montre que pratiquement cette dissociation ne peut donner lieu à un départ sensible d'oxygène, dans les conditions où se font ordinairement les expériences de dissociation de l’oxyhémoglobine, que pour des pressions d’oxygène inférieures à Yo'"". Considérons, en effet, un volume de 100" de sang à 14 p. 100 de matière colorante. Le tableau 1 nous montre que lorsque la pression tombe de 159 à 73"’“, la quantité d’hémoglobine qui prend naissance par dissociation est de 0,44 — 0,21 = Os',23. Si l’on admet que chaque gramme d’oxyhémoglobine (dont on peut confondre ici le poids avec celui de l’hémoglobine) perd, en se transformant en hémoglobine, 1",58 d’oxygène (voy. p. 38), on voit que la quantité d’oxygène libérée n’est que de 0",36, et l’on se rend compte qu’une aussi petite quantité de gaz ne peut modifier d’une manière sensible à l’analyse, la composition de l’atmosphère avec laquelle le sang s’est trouvé en contact. .4u contraire de 75 à 10"“, le même calcul montre qu’il y aurait un départ de 3", 60 d’oxygène, soit donc une quantité dix fois plus forte.

On comprend dès lors comment Lothar Meyer (1), en étudiant l’influence de la pression sur le volume d’oxygène fixée par le sang, est arrivé à cette conclusion que la fixation chimique de l’oxygène est indépendante de la pression. Ce savant a opéré, en effet, sous des pressions variant de 453 à 900"", 8 d’oxygène, et par conséquent beaucoup trop élevées pour que la dissociation pût produire des effets sensibles.

On s’explique aussi pourquoi dans ses précédents essais sur la dissociation de l’oxyhémoglobine à 35° et 39°, dans des dissolutions à 11 — 16 p. 100 de matière colorante, Hüfner(2) a constaté qu’on n’observe un départ d’oxygène sensible et facile à mesurer, que lorsque la pression de ce gaz tombe au-dessous de 75"“.

On conçoit enfin pourquoi dans ses premiers essais, faits également à 35°, mais avec des dissolutions à 3 — 5 p. 100 de matière colorante, le même auteur ait constaté que la dissociation n’est sensible que pour des pressions d’oxygène de 20 à 30“". 11 se produit en effet, au cours de ces expériences, de multiples phénomènes d’oxydations, et les perles qui en résultent ont une valeur absolue assez forte pour compenser les petites quantités d’oxygène déjà libérées au-dessus de .30"", et par conséquent pour masquer la dissociation.

Ces résultats s’accordent aussi très bien avec ceux qu’a fourni jusqu’à présent l’étude de la dissociation de l’oxyhémoglobine dans le sang défibriné, c’est-à-dire dans le globule. Avec du sang de chien, llüfner a constaté en effet qu’à la tempé-

(1) L. Meyer, Die Gase des Blutes. Inaug.-Dissert. Gûttingen, 1857, p. 50.

(2) Hüfner, Zeitschr. f. physiol. Chem., t. Xill, p. 285, 1889.

266 ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLING.

rature de 34-35", on cesse de constater un départ sensible d’oxygène pour des pressions d'oxygène de 62 à 63"". Ce résultat est en parfait accord avec ceux qu’a obtenus P. Bert (1) pour le sang de chien défibriné. Les quantités d’oxygène fixées sous des pressions décroissantes ne commencent à diminiter rapidement qu’au-dessous d’une pression d’air de 280 à 300"", c’est-à-dire pour des pressions en oxygène de 50 à 60"".

L’accord est moins satisfaisant lorsqu’on passe aux résultats fournis par l’expérimentation sur l’animal vivant [P. Bert, Frâenkel et Geppert (2)]. Ici on constate que pour des pressions de 360 à 378"" (c’est-à-dire pour la tension en oxygène de 74,8 à 98""), la richesse en oxygène du sang artériel est déjà tombée de 34 à 43 p. 100 de sa valeur normale. Mais on montrera plus loin, en étudiant l’infiuence qu’exercent sur la respiration les variations de la pression extérieure, que chez l’animal vivant il faut tenir compte d’une série d’autres facteurs.

Les recherches si intéressantes de Hüfner permettent donc d’expliquer très simplement pourquoi tous les auteurs s’accordent à placer aux environs de 80"" de pression d’oxygène la tension de dissociation de l’oxyhémoglobine à la température du corps, bien que cette dissociation puisse théoriquement être prévue pour des tensions beaucoup plus élevées. Or, la démonstration directe de ce dernier fait, Hüfner la trouve dans des expériences de Chr. Bohr (3), dont il sera question plus loin encore, à un autre point de vue. Dans ces essais, du sang de chien, rendu incoagulable par injection d’extrait de sangsue, passait directement de la carotide de l’animal dans un espace clos où il entrait en échange de diffusion avec une atmosphère artificielle de composition connue, après quoi le sang rentrait dans le bout périphérique de la carotide.

La tension de l’oxygène dans l’air alvéolaire, déterminée en même temps, se trouvait être de 138"" environ, et l’on pouvait admettre que le sang était en équilibre do dissociation pour cette tension. Or, dans une expérience, l’atmosphère artificielle de l’appareil était à une pression de 111"" d’oxygène seulement. Il suit de là que le sang devait, en passant dans l’appareil, céder constamment de l’oxygène. C’est ce qui arriva eflfectivement, puisqu’au bout de 22 minutes Vs de circulation sanguine à travers l’appareil, la pression de l’oxygène était montée à 133"", 8. Dans un autre essai, au contraire, où l’appareil contenait de l’oxygène à 146"", 6 de pression, le sang enleva de l’oxygène à l’atmosphère artificielle puisqu’au bout d’un certain temps on vit la tension de l’oxygène baisser et se fixer à 138"",4.

On voit donc que, même à des tensions de 130-140"", on peut encore saisir une dissociation de l’oxyhémoglobine, lorsque le phénomène porte sur des quantités assez considérables de sang pour que l’atmosphère artificielle avec laquelle ce liquide entre en échange de diffusion, soit modifié d’une manière sensible à l’analyse. Or, c’est précisément ce qui se produisait dans l’expérience de Bohr, où le courant de sang à travers l’appareil a duré jusqu’à vingt-deux minutes.

(1) P. Bert, La pression barométrique, Paris, 1878, p. 630 et suiv.

(2) Frankel et Geppert, Ueber die Wirkung der verdünnten Luft auf den Organismus,. Berlin, 1883.

(3) Chr. Bohr, Cenlralbl. f. Physiol., 1887, p. 293.

DISSOCIATION DE L’OXYHÊMOGLOBINE.

Rappelons ici que, d’après Cdir. Bohr (1), il existe à côté de l’oxyhémoglobine ordinaire, d’autres variétés de ce pigment dont la courbe de dissociation a une forme différente. On verra plus loin quelles sont les conséquences que Chr. Bohr fait découler de ce fait, en vue de la théorie des échanges gazeux respiratoires (voy. p. 322).

Il nous reste à dire comment varient les quantités d’oxygène que retient une dissolution d’oxyhémoglobine, ou le sang en nature, pour des pressions supérieures à celles que nous avons considérées jusqu’à présent, c’est-à-dire supérieures à d’oxygène. Ici nous possédons des expériences du plus haut

intérêt de P. Bert(2), portant sur du sang de chien défibriné. Voici quels furent, par exemple, les volumes d’oxygène absorbé par tOO" de sang défibriné saturé d’air à des pressions croissantes.

A 1 atmosphère . t i",9 p. 100

A 6 atmosphères . 19 ,'è —

Il est facile de calculer (3) à l’aide de ces résultats que pour les pressions considérées le sang contient, à côté d’une quantité constante d’oxygène fixée par l’hémoglobine (4) et indépendante de la pression, une portion de gaz physiquement dissoute dans le liquide et dont la quantité croît avec la pression.

Sur des chiens maintenus dans des atmosphères à pressions croissantes et auxquels on pouvait, grâce à un dispositif spécial, soutirer du sang pendant leur séjour même dans l’enceinte comprimée, Bert a obtenu des résultats conformes aux précédents et qui peuvent être exprimés par les moyennes suivantes, calculées en supposant qu’à la pression normale d’une atmosplière, le sang fixe 20" d’oxygène p. 100" de sang.

Par 1 atmosphère . 20“

— 2 atmosphères . 20,9

(1) Voy. p. 43.

(2) P. Bert, La pression barométrique, etc., Paris, 1878, p. 692 et 669.

(3) Soit X la quantité d’oxygène combinée à l’hémoglobine et indépendante de la pression; y la quantité de gaz dissous, variable avec la pression. 11 vient :

A 1 atmosphère je y = 14,9 A 6 atmosphères x ëy = 19,2

On obtient ainsi 4 équations dont on peut tirer a; = 13,95 et y = 0,93. En portant ces valeui-s dans la deuxième et la troisième équation, par exemple, il vient 19,6 et 23,4 au lieu de 19,2 et 26, différences qui sont tout h fait de l’ordre des erreurs d’expériences.

(4) Nous voulons dire sensiblement constante, puisque les tableaux de la page 263 montrent qu’au-dclà de 1 atmosphère, le sang ne peut plus contenir qu’une fraction infime de sa matière colorante h l’état d’hémoglobine et par conséquent que sa capacité de fixer l’oxygène chimiquement est pratiquement nulle pour des pressions de cette valeur.

ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLLNG.

Ici l’augmentation de la quantité d’oxygène dissous est beaucoup moins rapide qn’ in vitro, ce qui doit tenir en partie, d’après Bert, à ce que l’oxygène simplement dissous dans le plasma tend à pénétrer par simple dissolution dans tous les liquides organiques et les tissus que baigne le sang, jusqu’à ce qu’il s’établisse entre eux et le sérum un équilibre de tension. 11 faut tenir compte en outre du ralentissement des mouvements respiratoires et de la circulation du sang sous l’action des hautes pressions, ce qui modifie les conditions de contact du sang et de l’air dans les poumons. Notons encore que dans une série d’expériences sur la quantité d’oxygène fixée par le sang artériel du chien sous l’influence d’inhalations d’oxygène, Quinquaud^l) a trouvé avant l’inhalalion une moyenne de 19", 6 et après l’inhalation une moyenne de 21",5 d’oxygène pour 100" de sang artériel. L’augmentation n’a donc été que d’un dixième. On reviendra sur ces résultats à propos dos effets physiologiques des inhalations d’oxygène (voy. p. 3.57).