Tension de l'oxygène dans le sang artériel

La connaissance précise de la tension que possède dans le plasma chacun des gaz du sang est d’une nécessité fondamentale dans l’étude des échanges gazeux respiratoires. La grandeur de cette tension ne peut être déduite pour l’oxygène — ni d’ailleurs pour l’acide carbonique — des résultats de l’analyse gazométrique, à cause de la fixation chimique de l’oxygène par la matière colorante du sang, mais on peut mesurer cette tension directement, ou bien la déduire pour chaque cas des résultats de l’analyse chimique, si l’on connaît la marche de la dissociation de l’oxyhémoglobine aux diverses pressions.

Les premières tentatives faites en vue de déterminer directement la tension des gaz du sang, et en particulier celle de l’oxygène, sont de Pflüger (2) et de ses élèves, Wolfberg (3), Strassburg (4) et Nussbaum (5) et ont été exécutées à l’aide d’un appareil imaginé par Pflüger et appelé par lui aérotonomètre.

Cet appareil consiste essentiellement en deux tubes de verre de même diamètre, dressés verticalement dans l’intérieur d’un bain d’eau à 37°, et qui reçoivent simultanément par le moyen d’un tube en Y, le sang sortant de l’artère ou de la veine. Ces deux tubes qui ont 60'“ de long sur 12"“ de large vont en se rétrécissant à leur extrémité supérieure, de telle façon que le sang se répartit uniformément sur toute la surface intérieure des tubes, le long do laquelle il ruisselle en couche mince. A leur extrémité inférieure ces tubes plongent très légèrement dans le mercure par une extrémité amincie, et cette fermeture suffit pour empê-

(1) Quinquaud, Soc. de Biol., 1884, p. 687.

(2) Pflüger, Arch, f. d. ges. Physiol., t. VI, p. 43, 1872.

(3) Wolfflerg, ibib., t. VI, p. 23, 1872. — Le travail de Wolfberg représente en réalité des essais préliminaires. Les recherches définitives sont ceiles de Strassburg et de Nussbaum. La description de l’aérotonomètre dans sa forme perfectionnée se trouve dans le travail de Strassburg.

(4) Strassburg, ibid , t. VI, p. 65, 1872.

(5) Nussbaum, ibid., t. VII, p. 296, 1873.

TEiNSlOX DE L’OXYGÈSE DANS LE SANG ARTÉRIEL.

cher la rentrée de l’air extérieur, tout en permettant au sang de s’échapper facilement au dehors. Au début de l’opération, on introduit dans les deux tubes uu mélange d’azote et du gaz à étudier, mélange fait dans des proportions telles que la tension du gaz considéré soit dans l’un des tubes un peu supérieure et dans l’autre un peu inférieure à la tension du même gaz dans le sang, résultat que l’on obtient après quelques tâtonnements.

Pendant le passage du sang, il se fait par diffusion entre le liquide et l’atmosphère de chaque tube des échanges gazeux qui dans l'ün des tubes font diminuer et dans l’autre fontaugmenter la proportion du gaz considéré, si bien que souvent, au bout de 1 à2 minutes déjà, d’après Pflügcr, on constate par l’analyse que la composition des deux atmosphères est devenue identique, ce qui donne par conséquent directement la tension cherchée. Si cette égalisation ne se produit pas d’une manière complète, l’analyse de l’atmosphère des deux tubes fournit deux résultats entre lesquels se trouve nécessairement comprise la tension cherchée. On détermine assez exactement la valeur de cette tension en examinant comment ont varié les tensions dans les deux tubes. Si de part et d’autre elles se sont modifiées en sens opposé et d’une même quantité, la tension cherchée est sensiblement représentée par la moyenne arithmétique des tensions dans les deux tubes, et ce raisonnement est justifié par ce fait que des quantités égales de sang se sont écoulées de part et d’autre dans les mêmes conditions. Si au contraire la tension a varié dans les deux tubes de quantités inégales, la tension cherchée est d’autant plus près de la tension la moins modifiée, que la variation observée dans l’un des tubes est plus faible par rapport à la variation observée dans l’autre tube.

Dans les expériences de Strassburg, les atmosphères employées étaient des mélanges d’azote et d’acide carbonique, car l’auteur avait principalement en vue la mesure de la tension de ce dernier gaz. Dans quelques expériences seulement les tubes contenaient en outre un peu d’oxygène. Les recherches de Nussbaum ont été faites dans les mêmes conditions; là aussi le but principal du travail était de mesurer la tension du gaz carbonique, et les résultats obtenus pour l’oxygène ne représentent finalement que des valeurs minima, puisque dans presque tous les cas, c'est le sang qui a fait les frais de la tension en oxygène constatée dans le tonomètre à la fin de l’expérience. La même observation s’applique aux expériences de Herter, dont il sera question plus loin. Ajoutons enfin que le sang artériel était emprunté à l’artère fémorale.

D’après Strassburg, la tension minima de l’oxygène dans le sang artériel est de 3,9 p. 100 d’une atmosphère (1) ou 29"“,64 de mercure.

Herter a repris ces recherches dans le laboratoire de Hoppe-Seyler, mais en introduisant dans le tonomètre des mélanges renfermant de 1 à 10,36 p. 100 d’oxygène, et il a constaté que même pour des mélanges à 8,0 et à 9,3 p. 100 d’oxygène, le sang artériel abandonnait encore à l’atmosphère du tube des quantités sensibles de ce gaz. Finalement il conclut que la tension de l’oxygène dans

(1) C’est-k-dire que la tension de l’oxygène dans le sang fait équilibre k la tension de ce même gaz dans une atmosphère qui contiendrait 3,9 p. 100 d’oxygène, ce qui coiTespond k une4ensiou en oxygène de = 29,64“” de mercure.

270 ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLING.

le sang artériel peut s’élever à l’état normal jusqu’à 10,36 p. 100 d’oxygène, ce

qui correspond à une pression en oxygène de 78““, 7 de mercure.

Enfin Chr. Bohr au cours des expériences signalées plus haut (p. 266) a trouvé, pour la tension de l’oxygène dans le sang artériel, des valeurs encore plus élevées et dont la moyenne est de 136,5"“ de mercure.

Les résultats fournis par la mensuration directe varient donc dans des limites très étendues. Pour le sang artériel notamment, les résultats sont :

D’après Strassburg . 29,64”“ de mei’cure.

— Herter . 78,7 —

— Chr. Bohr . 136,5 —

Voyons comment ces résultats s’accordent avec les données que fournissent les expériences de Hüfner et nos connaissances sur la composition du sang artériel.

Supposons que le sang en passant par le poumon se mette parfaitement en état d’équilibre avec l’air alvéolaire; supposons d’autre part que l’atmosphère des alvéoles soit constituée par de l’air pur, c’est-à-dire de l’air dans lequel la pression de l’oxygène soit de 139"", et admettons enfin que le sang contienne 14 p. 100 de matière colorante. 11 est clair que si l’équilibre de dissociation est atteint pour cette tension, le sang devrait contenir conformément aux indications du tableau I, p. 263, environ 98,5 d’oxyhémoglobine contre 1,5 d’hémoglobine sur 100 de matière colorante, et que la tension de l’oxygène dans le plasma serait naturellement de 159"". Nous pouvons affirmer pour deux raisons que ce chiffre est un maximum théorique qui n’estjamais atteint dans les conditions ordinaires de la respiration : 1“ parce que l’air alvéolaire est bien moins riche en oxygène que l’air atmosphérique; 2° parce que le sang artériel fournit toujours, d’après Pflüger (1), Gréhant (2) une quantité d’oxygène inférieure à celle qu’on en peut extraire après qu’on l’a agité à l’air jusqu’à saturation (3).

La tension de l’oxygène est donc nécessairement inférieure à 159"", mais de combien? Ici les dosages simultanés d’hémoglobine et d’oxyhémoglobine dans le sang de chien, exécuté par Hüfner (4) et J. Otto (5), d'après la méthode spectrophotométrique, nous fournissent pour le moins une indication approchée sur la limite inférieure de cette tension. J. Otto, confirmant et complétant les recherches de son maître, a trouvé dans 100" de sang artériel, chez dix chiens mâles, de 1*',04 à ls',18 (moyenne le%ll) d’hémoglobine sur un poids total de 12e’,53 à

(1) Pflüger, Arch. f. d. ges. PhysioL, t. I, p. 73.

(2) Gréhant, Comptes rendus, t. LXXV, p. 495, 1872.

(3) On a opposé à la vérité h ces résultats les conclusions de Herter qui, ayant mesuré dans le sang artériel une tension en oxygène de 78,7"", considérait cette tension comme certainement supérieure à la tension de dissociation de l’oxyhémoglobine à 37'’, et concluait de là que le sang artériel devait être saturé d’oxygène ; mais ce que l’on a dit plus haut sur la dissociation de l’oxyhémoglobine montre suffisamment que le raisonnement de Herter n’est pas fondé. (Voy. les conclusions de Herter dans : Zeitschr. f. physiol. Chem., t. 111, p. 101 et 102, 1879.)

(4) G. Hüfner, Zeitschr. f. physiol. Chem., t. III, p. 13, 1879.

TENStOM DE L’OXYGÈNE DANS LE SANG ARTÉRIEL.

los‘',28 (moyenne 14^', 02) de matière colorante (1), ce qui donne les résultats moyens que voici :

Pour 14“'

de mat. colorante. En centièmes.

Hémoglobine. . 1,11 7,9

Oxyhémoglobine . 12,89 92,1

Or, les formules de Hüfner permettent de calculer qu’à un tel état d’équilibre doit correspondre une tension en oxygène de :

Ce chiffre présente un accord très suffisant avec celui de Strassburg (29“’”, 64 ; en chiffres ronds 30““), pour lequel on peut calculer (2) — en admettant pour le sang une teneur de 14 p. iOO de matière colorante — l’état d’équilibre que voici :

Pour 14»'

de mat. colorante. En centièmes.

Hémoglobine . 1,04 7,4

Oxyhémoglobine . 12,96 92,6

Mais il ne faudrait pas se faire illusion sur le degré d’exactitude que comporte une telle vérification, et tirer de celte concordance la conclusion que des tensions plus élevées, comme celles qu’ont pu mesurer Herter et Chr. Bohr, ne se produisent jamais dans le sang. Remarquons en effet que pour les tensions en oxygène observées par ces deux auteurs, les états d’équilibre calculés à l’aide des résultats de Hüfner sont respectivement les suivants :

Pour une tension en oxygène de 79“" :

Pour 14»'

de mat. colorante. En centièmes.

Hémoglobine . 0,42 2,9

Oxyhémoglobine . 13,58 97,1

Pour une tension en oxygène de 136“" :

Hémoglobine . 0,24 1,7

Oxyhémoglobine . 13,76 98,3

(1) Chez 5 chiennes, Otto a trouvé en moyenne 1»',04 d’hémoglobine sur 13»',36 de matière colorante.

(2) 11 suffit de poser :

ENCYCLOPÉDIE CHIMlüL'E. — LAJIBLING.

Ces chiffres montrent qne lorsque la tension de l’oxygène passe de 79 à 136”“ de mercure, la quantité d’hémoglobine contenue dans 100" de sang ne diminue que de 0,42 — 0,24 = Os',18 environ, soit donc d’environ pour 100»' de matière colorante.

Or, J. Otto a montré que dans ses dosages spectrophotométrique l’erreur moyenne de chaque résultat est de 1,07 p. 100 de matière colorante en ce qui regarde la détermination optique elle-même, et sans tenir compte des erreurs inhérentes à la préparation de la dilution sanguine. On peut donc conclure que si la méthode spectrophotométrique permet d’affirmer que le sang artériel (du chien) contient parfois environ un treizième de la matière colorante à l'état d’hémoglobine, cette méthode est impuissante là où il s’agit de différences de quelques centièmes.

Les dosages de J. Otto ne prouvent donc pas que la tension de l’oxygène ne puissent pas s’élever parfois jusqu’aux valeurs indiquées par ïlerter et môme jusqu’à celle que donne Chr. Bohr, et finalement on en est réduit, pour l’appréciation de cette tension, aux seules expériences aérotonométriques.

Il serait assurément bien nécessaire que ces expériences tonométriques fussent multipliées davantage, mais ce que nous savons sur l’état de l’oxygène dans le sang est néanmoins suffisant pour montrer que les écarts signalés plus haut entre les résultats de Strassburg, de Herter et de Bohr sont loin d’être inexplicables.

Et d’abord les résultats de Strassburg n’ont que la signification d’un minimum, puisque la tension en oxygène mesurée à la fin de l’expérience dans le tube tonométrique s’était constitué tout entière aux dépens de l'oxygène même du sang. Herter qui a opéré avec des atmosphères contenant des quantités variables d’oxygène, est arrivé à un résultat beaucoup plus élevé que celui de Strassburg, mais il fait remarquer avec raison que c’est là encore un minimum, la tension mesurée s’était formée en partie aux dépens de l’oxygène séparé du sang par dissociation. Or, il est facile de montrer que ce dernier fait, rapproché des conditions expérimentales où s’étaient placés Herter et après lui Chr. Bohr, permet d’expliquer facilement la divergence considérable des résultats obtenus par ces deux observateurs.

L’explication de ces différences est tout entière dans ce fait déjà mis en lumière plus haut (p. 26S), à savoir que du sang, dans lequel l’oxygène possède une tension élevée, voisine de 150““ par exemple, ne perd par dissociation que des quantités d’oxygène très faibles en valeur absolue, aussi longtemps que la pression ne tombe pas au-dessous de 75 millimètres. Il suit de là que lorsqu’un volume de sang limité, relativement faible, et en équilibre de dissociation pour une tension de 140"“ par exemple, est mis en contact avec une atmosplière où l’oxygène n’a qu’une tension de 80"“, la quantité d’oxygène que fournit le sang pendant qu’il se met en équilibre avec celte nouvelle pression, est si faible qu’elle ne peut faire hausser que très médiocrement la richesse en oxygène de Vatntbsphère du tonométre.

Prenons en effet l’expérience principale de Herter (1), dans laquelle 290" de

(t) Herter, Zeilsch. f. pkysiol. Chem., t. lit, p. 100, 1879.