TKNSION DE L’OXYGÈNE EN MILLIMÈTRES DE MERCURE

Dans une série d’expériences portant sur le chien, Chr. Bohr a étudié simultanément la tension de l’oxygène (et de l’acide carbonique) dans le sang artériel et la composition de l’air au niveau de la bifurcation de la trachée (t), au moment de l’expiration. Voici quel était dans ses points principaux le dispositif adopté. Après avoir pratiqué k l’animal une injection d’extrait de sangsue ou de peptone afin de supprimer la coagulation, on faisait arriver le sang venant de l’extrémité centrale de la carotide ou de l’artère fémorale dans un appareil spécial, l’bémafoaéromèlre, dans lequel ce liquide entrait en échange de diffusion avec une atmosphère de composition connue et qui fonctionnait en définitive comme un aérotonomètrc de Pflüger (voy. p. 268). Au sortir de cet appareil, le sang rentrait dans l’animal, soit par l’extrémité périphérique de la carotide, soit par l’extrémité centrale de ta veine fémorale.

En comparant la tension de l’oxygène dans le sang à celle du même gaz dans l’air au niveau de la bifurcation de la trachée — air dans lequel la tension de l’oxygène est certainement plus forte que dans l’air alvéolaire, — Bohr a constaté que dans un certain nombre de cas « les poumons ont porté la tension de l’oxygène dans le sang artériel à un degré plus élevé qu’elle ne l’est dans l’air des vésicules pulmonaires, qui est la source d’où provient l’oxygène, et par conséquent que les poumons ont joué un rôle actif ». Voici la grandeur des différences observées par Bohr. Les chiffres gras dans la troisième colonne représentent les différences positives, différences qui plaident en faveur du rôle actif des poumons.

La conclusion à tirer de ces résultats, serait de la plus haute importance au point de vue de la physiologie de la respiration. Mais il est visible que la question a besoin d’être reprise. L. Frédéricq (2) a montré que, dans les expériences de Bohr, la durée du séjour du sang dans l’hémato-aéromètre est trop courte pour qu’on puisse admettre avec sécurité que l’équilibre de tension est atteint, que,

n” 14, et t. Il, 1888, n° 17. La description complète (avec figures) des appareils très ingénieux employés par Bohr se trouve dans le bulletin de l’Académie danoise.

(1) Voy. p. 303.

(2) Voy. 274 et 275.

312 ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAHBLIXC.

d’ailleurs, Bohr n’a pas soumis ses résultats à ce contrôle, constant dans les expériences de Pflüger et de ses élèves, et qui consiste à employer deux espaces tonométriques, l’un contenant un mélange à tension d’oxygène supérieure, et l’autre un mélange à tension d’oxygène inférieure à celle que l’on veut déterminer dans le sang. Le résultat cherché est ainsi compris avec certitude entre deux valeurs connues (voy. p. 268 et suiv.).

Les expériences si importantes de Chr. Bohr doivent donc être reprises, et la question qu’elles ont soulevée reste pour l’instant en suspens.

§ IL Élimi.x.vtion de l’acide cauboxique.

Une expiration de SOO" élimine au dehors environ 21", 5 d’acide carbonique, ce qui donne pour 24 heures 455.500" ou gOO^-- d’acide carbonique.

On peut donner, comme on la fait pour l’oxygène, une explication purement physique de ce phénomène, bien qu’ici, pour des raisons exposées plus haut (voy. p. 276 et suiv.), il soit difficile de se rendre compte du phénomène d’une manière aussi nette que pour l’oxygène, à cause de la complexité des facteurs qui interviennent dans la fixation ou le déplacement de l’acide carbonique du sang.

Les physiologistes expliquent en général la marche de l’acide carbonique du sang veineux vers l’air des vésicules en opposant la tension de ce gaz dans le sang veineux à celle qu’il possède dans l’air alvéolaire. Ainsi Landois (1) donne les valeurs suivantes :

Tension Tension

dans l’air alvéolaire. dans te sang veineux.

Acide carbonique . 3,56 p. 100 ou 27'““ 3,4 p. 100 ou 41“’“

D’où il suit que le passage de l’acide carbonique du sang dans l’air des alvéoles doit être surtout le résultat de « l’établissement de l’équilibre de tension ».

Mais il importe de bien se rendre compte de l’origine des chiffres que l’on oppose ainsi les uns aux autres. Le chiffre de 3,56 p. 100 a été obtenu par Wolfberg sur des chiens ayant subi la trachéotomie, et chez lesquels la tension du gaz carbonique dans le sang veineux, mesurée en même temps, se trouvait être de 3,43 p. 100 (voy. p. 286). Celui de 5,4 p. 100 est de Strassburg; il a été obtenu sur des animaux respirât normalement, le plus souvent en pleine digestion, et chez lesquels la v^^atioii pulmonaire se faisait beaucoup moins bien. On conviendra qu’il est difficile d’opposer l’un à l’autre des résultats choisis de la sorte.

En réalité la théorie purement physique de l’élimination de l’acide carbonique dans le poumon trouve son appui le plus solide, et l’on peut dire son unique appui, dans les expériences de Wolfberg et de Nussbaum. Le résultat important obtenu par ces physiologistes est cette concordance remarquable de la tension du gaz carbonique dans le sang veineux avec la tension du même gaz dans l’air alvéolaire, isolé en même temps dans un lobule du poumon par la

(1) Landois, Pkysiol. humaine, trad. par Moquin-Tandon, Paris,

ÉLIMINATION DE L’ACIDE CARBONIQl'É. 313

méthode du cathéter pulmonaire (1). La conclusion qui découle de ces résultats est évidemment celle-ci, à savoir que le poumon n’exerce aucune action spécifique sur le dégagement de l’acide carbonique, puisque la tension du gaz carbonique mesurée dans l’alvéole, s’est trouvée au plus égale, et jamais supérieure à la tension du môme gaz dans le sang veineux. De là on peut conclure que le phénomène est déterminé par la différence des tensions qui doit exister entre le gaz carbonique de l’air alvéolaire et celui du sang veineux au moment où il arrive dans le poumon. Mais on ne saurait, à notre avis, faire suivre à ce raisonnement le chemin inverse, et partir de différences arbitrairement choisies, comme celles de Landois, pour conclure que ces différences sont la cause déterminante du phénomène (2).

Si l’on admet l’existence de ces différences, la marche du phénomène s’en déduit aisément au moins dans son sens général. Le sang veineux mis en contact avec l’air alvéolaire laisse diffuser dans cet air une partie de l’acide carbonique qu’il contient en dissolution dans son plasma. La tension de ce gaz venant à diminuer, les combinaisons que l’acide carbonique avait pu former, grâce à sa tension, c’est-à-dire à sa masse, avec les bases arrachées aux acides faibles du sang, se dissocient, et les substances acides antagonistes de l’acide carbonique reprennent une partie de ces bases, tandis qu’une partie de l’acide carbonique devenu libre passe dans le plasma et de là dans Lair alvéolaire. En même temps les combinaisons que l’acide carbonique fonne avec l’hémoglobine subissent également une dissociation plus ou moins active.

Cette explication repose uniquement sur ce fait qu’en mesurant la tension de l’acide carbonique dans l’air alvéolaire, on la trouve tout au plus égale, mais jamais supérieure à celle du même gaz dans le sang veineux. Elle tombe tout entière, si la constatation contraire peut être faite. Dans ce cas, il faut attribuer au poumon un rôle actif dans le dégagement de l’acide carbonique, c’est-à-dire une véritable sécrétion ou excrétion glandulaire de ce gaz par le poumon.

Cette théorie, qui se relie à l’ancienne hypothèse de l’acide pneumique de Robin et Verdeil, a été défendue surtout par l’école de Ludwig, mais les résultats de Nussbaum, de Wolfberg vinrent la contredire formellement (voy. p. 304). Tout récemment elle a été reprise par Chr. Bohr qui a fait au sujet de l’acide carbonique des constatations analogues à celles qui ont été rapportées plus haut relativement à l’oxygène (p. 311). La méthode employée par Bohr a été exposée plus haut; quant aux résultats, ils se résument dans cette constatation importante, à savoir que dans un certain nombre de cas la tension de l’acide carbonique dans l’air puisé au niveau de la bifurcation de la trachée s’est trouvée être plus forte que la tension du même gaz dans le sang artériel. Nous donnons ci-

(1) Voy. p. 301 et 303 la critique de cette expérience et sa signification en ce qui concerne la tension mesurée pour l’acide carbonique dans Tair alvéolaire.

(2) Beaunis admet que chez l’homme la tension de l’acide carbonique du sang veineux peut atteindre 82"”", environ le double de la tension mesurée par Strassburg chez le chien; mais il a soin d’insister sur le caractère approximatif de cotte valeur. (Éléments de Physiologie, 2" édit., t. II, p. 770.)

ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLING.

après les résultals des deux séries d’expériences de Bohr; dans la seconde, l'air inspiré avait été mélangé de proportions variables d’acide carbonique (de 2,03 à S, 89 p. 100), afin de faire ressortir davantage le phénomène observé dans la première et d’en rendre la démonstration plus frappante. Dans les colonnes intitulées : différences, les chiffres gras se rapportent aux expériences dans lesquelles la tension de l’acide carbonique s’est trouvée être plus forte dans l’air de la bifurcation que dans le sang artériel, et pour lesquelles il faut admettre par conséquent un rôle actif du poumon dans l’excrétion de l’acide carbonique :

Ces expériences sont d’un intérêt considérable et méritent assurément d’être reprises (1).

Pour ce qui regarde le mécanisme par lequel le poumon éliminerait ainsi d’une façon active l’acide carbonique du sang veineux, on en est réduit à des hypothèses (2). Rappelons seulement à ce propos une élégante expérience de Garnier qui, ayant fait inspirer de l’outremer bleu à des animaux, trouva, après lavage complet du tissu pulmonaire, cet outremer fixé dans les tissus, et complètement décoloré. Or, une telle décoloration n’est possible qu’en milieu acide.

En mettant à part les expériences de Bohr, qui n’ont point encore été contrôlées,

(1) On a reproduit plus haut (p. 274 et 275) les critiques dirigées par Frédéricq contre la méthode de Chr. Bohr.

(2) Voy. p. 283 ce qui est relatif au rôle de l’oxygène dans le déplacement de l’acide carbonique, et p. 321, note (1) les nouvelles expériences de Bohr et Henriquez sur la production de l’acide carbonique dans le poumon même.