Principe de Vüodytiamie des aliments

Avant d’exposer les résultats fournis par ces méthodes, il convient de compléter les indications données plus haut sur la valeur calorifique des divers aliments dans l’organisme, par la notion de leurs valeurs isodynamcs. Cette notion si féconde de l’isodynamie a été introduite en physiologie et expérimentalement démontrée par Rubner ; elle montre bien que la distinction établie au début do ce chapitre, entre les deux ordres de besoins auxquels doit répondre notre alimentation, n'est pas une vue artificielle de l’esprit, mais correspond à des réalités physiologiques.

En effet, si le besoin d’une certaine somme totale de calories existe pour l’organisme, indépendamment du besoin de substances chimiques déterminées, on peut prévoir théoriquement que cette quantité d’énergie pourra, au moins dans une certaine mesure, être empruntée indifféremment à l’une ou l’autre catégorie d’aliments, pourvu que l’énergie totale fournie par la ration puisse couvrir la totalité des dépenses. De plus la substitution d’un aliment simple à l’autre devra être possible dans le rapport des énergies calorifiques que représentent ces aliments. Ainsi, soit un organisme dépensant en 24 heures 2.500 calories ; cette quantité d’énergie pourra être fournie indifféremment par 2,500: 9,3=269 grammes de graisse, par 2.500 : 4,1 = 610 grammes d’albumine, on par 2,500 : 4,1 = 610 grammes d’amidon.

Les expériences faites par Rubner pour vérifier cette vue de l’esprit ont fourni des résultats en accord remarquable avec la théorie, avec cette seule restriction sur laquelle on reviendra longuement plus loin, que pratiquement il y a certain minimum d’albumine, qui ne peut être, en aucune façon, remplacé par les autres aliments.

Voici quelles sont les données préalables sur lesquelles reposent les expériences de Rubner. Lorsqu’un animal est à jeun depuis quelques jours, ses combustions se font suivant un régime très régulier, ainsi qu’en témoigne la constance des excrétions d’azote et de carbone (1). Ce régime n'est pas sensiblement modifié si l’on donne à l’animal une petite quantité de nourriture, inférieure à celle qu’il demande à ses tissus dans l’état de jeûne complet. L'animal diminue simplement les emprunts qu'il fait à son organisme d’une quantité équivalente à la quantité de nourriture qu’on lui donne, mais le régime de ses dépenses reste le même. 11 continue à vivre avec le même bilan total de calories (2).

On dose donc les pertes en azote et en carbone subies par un animal pendant une période de jeûne, et on calcule avec ces données la quantité d’albumine et de graisse consommées aux dépens des tissus. Puis, on fait ingérer par exemple une certaine quantité d’albumine, et l’on constate par l’analyse tpie l’animal a

^1) Voy. plus loin au chapitre consacré à l'étvde des échanges nutritifs dans l'indni-

(2) En réalité, les jours où il y a alimentation sont marqués par une dépense totale de calories un peu plus forte, surplus qui correspond au travail imposé à l’appareil digestif. Mais, si l'on a soin de choisir des aliments n'exigeant des parois intestinales qu’au travail mécanique modéré, ce surplus reste très faible (voy. plus loin, p. 452).

a pu diminuer d’une certaine quantité l’emprunt de graisse fait aux réserves de l’organisme. On apprend ainsi quelle est la quantité d’albumine que l’organisme peut substituer à un certain poids de graisse tout en maintenant sensiblement au même niveau ses dépenses totales de calories. Nous donnons ci-après le détail de deux expériences de Uubner.

1“ Une chienne dont on recueille l'urine à l’aide de la sonde est soumise à un jeûne de 4 jours, puis le jeûne est prolongé pendant un b® et un 6® jour, durant lesquels on dose l’azote et le carbone dans les urines et les fèces, et le carbone des produits expirés. Au sixième jour l’animal reçoit 40 grammes d’os nettoyés par raclage (1), puis le lendemain et le surlendemain, soit donc le 7' et le 8® jour, respectivement 720 et 760 grammes de viande avec (100 centimètres cubes d’eau chaque fois). Les quantités de carbone et d’azote excrétées par jour furent en moyenne :

Carbone Azote

Pendant l'inanition . . 71t’'’,06 3S'',16

Pendant l’alimentation à la viande . 96 94 20 63

On voit que, sous l’influence de l’ingestion de la viande, l’animal a haussé ses dépenses d’azote (c’est-à-dire d’albumine) de 20,63 — 3,16 = 17k'',47 (2). Calculons de combien il a pu, grâce à cette dépense supplémentaire d’albumine, restreindre concurremment ses emprunts de graisse à l’organisme.

Chaque gramme d’azote correspond dans l’albumine détruite à 3s'',28 de carbone (3). Les SS®, 16 d’azote éliminés par jour pendant l’inanition correspondent donc à 3,16X3,28= 10,36 de carbone. Sur les 71i>'®,06 de carbone excrétés en même temps, il y a donc 10®®, 36 qui provenaient de l’albumine, et le reste, soit 71 ,06 — 10,36 = 60,70, sont dus à la désassimilation de matériaux non azotés, c’està-dire de graisse (voy. p. 438 et 439). Si l’on admet que les graisses contiennent, en moyenne, 76,9 p. 100 de carbone, c’est-à-dire qu’à 1 gramme de carbone corresponde 1«®,29 de graisse (4), on voit que ces 60®®,70 de carbone provenaient de la desti’uction de 60,70 X 1,29 = 78®®,27 de graisse. On calcule de la même manière qu’aux 20®®, 63 d’azote excrétés quotidiennement pendant la période d’alimentation à la viande, correspondent 70, bb de carbone (6). Il reste donc

(1) Dans le but de délimiter les excréments.

(2) Malgré cette augmentation, toute l'albumine de la viande n’a pas été détruite ; une partie a été fixée par l’organisme, mais ce fait n’a aucune importance au point de vue du but spécial de l’expérience.

(3) On remarquera que ce chiffre est un peu différent du facteur 3,33, employé à la page 438, mais il nous a paru préférable de conserver pour ce calcul le facteur même de Uubner. Les différences sont d’ailleurs minimes et ne modifient en rien les conclusions de l’expérience.

(4) Le facteur admis ici par Uubner est un peu différent de celui qui a servi au calcul de la page 439 (1,307); on l’a conservé pour les mêmes raisons.

(5) 11 convient de faire remarquer que Uubner admet ici que, pour la viande détruite dans l’organisme, il vient pour 1 gramme d’azote, 3s',42 de carbone, chiffre qu’il déduit de la composition élémentaire, la viande donnée par Playfair et Bœkmann. Voit admet le facteur 3,68 et, plus récemment, Argutinski a montré par des analyses très précises, portant sur la viande de bœuf, que ce facteur varie pourla viande dégraissée, déduction faite du glycogène, entre 3,23 et 3,26 ^Uubner, Zeitschr. f. Biol., t. XIX, p. 320, 1883. — Argutinski, Pflüger’s Arch., 't. LV, p. 345.

LA RATION d’entretien

96,94—70,53=26,39 de carbone, ce qui correspeud à 26,39 X 1,29 = 34r%04 de graisse détruite.

Le bilan nutritif devient donc en moyenne par jour :

Azole Graisse

Pendant l’inanition . 3,16 78,27

Pendant l'alimentation . . . 20,63 34,04

Différences . — 17,47 + 44,23

La quantité d’albumine qui correspond à 17,47 d’azote, détruite en plus pendant chaque Jour d’alimentation a donc diminué de 44s'',23 le poids de graisse prélevé par l’animal sur ses tissus. Or, Rubner (1) admet que chaque giamme d’azote urinaire correspond à la destruction de 5k%321 d’albumine (2). U vient donc que : 17,47 X 5,321 = 92^'’, 96 d’albumine ont permis l’économie de 44,23 de graisse ou que 100 grammes de graisse sont isodynames à 210 grammes d’albumine.

Dans une autre expérience sur le chien, Rubner a trouvé 213,9 et comme ces résultats sont très rapprochés du chiffre théorique 201, calculé d’après les données calorimétriques dont il disposait alors, Rubner admit finalement que d’albumine économise, pour chaque gramme d’azote qu’elle apporte, 2s'',64 de graisse. Ce facteur va nous servir dans un instant.

2“ Dans une expérience portant sur le sucre de canne, un chien élimina, par jour :

Azote p«-''ug'au“e“(3)

Pendant l’inanition . ls'',93 Ol^^bO

Pendant l’alimentation au sucre (77,1

de sucre de canne) . 1 25 6 26

Différences . — 0S'’,68 — 23k'',27

Les 77»'’,1 de sucre de canne ont donc permis l’économie d’une quantité d’albumine correspondant à 0s'’,68 d’azote, et celle de 25B‘’,27 X 1,29 = 32^', 60

(1) Rubner, op. cil., p. 344.

'(2) Le plus souvent on admet, comme nous l’avons fait à la page 438, que chaque gramme d’azote urinaire correspond à d'albumine, bien qu’une partie de cet

azote provienne de matières extractives de la viande et non de l’albumine détruite. Cette erreur est composée d’ordinaire, par ce fait, que dans l’établissement du bilem des entrées, on confond de la même manière, dans le dosage de l’azote total de la viande, l’albumine et les matières extractives azotées. Dans l’expérience de Rubner, où l’on ne s’occupe que de l’azote excrété, une correction s’imposait évidemment. De là le facteur plus faible. S, 321.

(3) Cette quantité de carbone se calcule aisément. Pour les jours de jeûne, il sufht comme pour le cas précédent de retrancher du carbone total éliminé, la quantité de carbone qui correspond à l’azote excrété en même temps. Pour les jours d’alimentation au sucre, on retranche du carbone total, non seulement le carbone correspondant à l’azote, mais encore celui qui correspond au sucre absorbé. Cette absorption fut toujours totale, car les excréments ne continrent jamais de sucre, seulement il fallut porter en déduction le sucre éliminé par les urines (voy. Rubner, op cil., p. 332j.

ENCYCLOPÉDIE CHIMIQLE

de graisse. Transformons en graisse l'économie faite sur les matériaux azotés, en nous servant du facteur 2,64 posé plus haut. 11 vient :

de graisse. L'économie totale, exprimée en graisse, a donc été de 32,60 + 1,79 = 34K'',39

de graisse. Ponc 778'',! de sucre de canne ont permis l’économie de 348'’, 39 degraisse, ou 100 grammes de graisse sont isodynames à 223 grammes de sucre decanne.

D’un grand nombre d’expériences de ce genre, Rubner a tiré les résultats que voici : 100 gi’ammes de graisse sont isodynames aux quantités suivantes des autres, aliments (on a ajouté dans la deuxième colonne les quantités calculées d’après, les données calorimétriques ) :

Syntonine .

Fécule .

Chair musculaire Sucre de canne. .

Glucose .

Pratiquement nous pouvons résumer ces résultats par la règle suivante 100 grammes d'albumine, 100 grammes d’hydrate de carbone et 448'', 1 de gj'a.'sse sont isodynames dans l’organisme, c’est-à-dire fournissent la même quantité de chaleur, à savoir 410 calories.

On voit donc que, lorsqu’on établit la valeur calorifique totale d’une ratiur, en additionnant les valeurs calorifiques des divers composants de la ration, on fait une opération légitime ; on ajoute les unes aux autres des grandeurs qui, au regard de l’organisme, comme au regard du calorimètre ont la môme signification.

3. Résultats. — Causes et grandeur du besoin total de calories dans l'état de refos.

Il est intéressant de déterminer, en premier lieu, les causes et la grandeur du besoin total de calories à l’état de repos, d’abord parce que le problème se présente de cette -façon avec le moindre degré de complication possible, et ensuite parce qu’à cet état correspond un minimum qu’il importe de connaître en premier lieu, avant d’étudier les facteurs physiologiques sous l’inlluence desquels on voit grandir ce besoin.

Causes du besoin de calories à l’état de repos. — Notons, en premier lieu, quelques facteurs d’importance secondaire et que l’état de repos ne saurait éliminer complètement. Ce sont ; 1“ le travail du cœur et de la circulation qui.

LA RATION d’eNTRKTIEN

d’après les calculs de Zuntz, absorberait de 3 à 10 p. 100 de la dépense totale en calories ; 2° le travail des mouvements respiratoires. C. von N'oorden estime qu’à ces deux facteurs réunis correspondent environ 10 à 20 centièmes de l’énergie totale dépensée. Il y aui'ait à tenir compte, en outre, du travail constant des glandes qu’il est impossible d’évaluer, mais qui, sans doute, n’est pas considérable. Il faudrait enfin considérer le travail mécanique des parois intestinales dont l’importance sera appréciée plus loin et qu’on peut au surplus éliminer en ajoutant à l’état de repos, l’état de vacuité du tube digestif.

Restent donc environ 80 à 90 centièmes, c’est-à-dire la fraction de beaucoup la plus considérable de l’énergie fournie, qui se trouve être nécessairement utilisée sous la forme de chaleur. Cette conclusion est-elle réellement justifiée,

la thermogenèse domine-t-elle à ce point tout l'ensemble des échanges nutritifs de l’organisme ?

Théoriquement la vérification de cette proposition est très simple. Comme les évaluations faites plus haut pour les dépenses relatives au cœur et à la respiration sont très largement établies, et que d’ailleurs une partie du travail dépensé par le cœur se retrouve, par le fait du frottement, sous la forme de chaleur, on peut conclure a priori que chez un animal au repos la quantité de chaleur cédée pendant un temps donné au calorimètre doit être à peu près égale à la quantité de chaleur que l’on peut calculer d’autre part d’après la valeur thermique de la ration [consommée. C’est sous une forme un peu difïérente le problème que s’étaient posés Lavoisier et Laplace et après eux Dnlong etDespretz dans leurs expériences bien connues sur l’origine de la chaleur animale. Seulement, comme le calcul a priori de la quantité de chaleur produite se faisait d’après les seuls produits de la combustion respiratoire, et que, d’autre part, la technique présentait plus d’une défectuosité, la quantité de chaleur calculée n’a représenté que les 68 à 90 centièmes de la chaleur réellement cédée au calorimètre pendant le même temps fl).

Depuis cette époque la question n’avait plus été reprise, sans doute parce que l’on estimait que la loi de la conservation de l’énergie n’avait nnl besoin d’une vérification par la voie biologique où l’expérimentation est toujours si difficile. Il était pourtant intéressant de savoir jnsqu’à quel point nos prévisions théoriques sont confirmées par l’e.xpérience. C’est pourquoi nous tenions à citer un travail récent de Rubner (2), où, avec toutes les ressources de la technique moderne, la chaleur recueillie par le calorimètre, pendant des journées entières, a été comparée à la valeur calorifique des aliments dépensés, ou, pendant le jeûne, à celle des tissus détruits durant le même laps de temps.

Voici un résumé des résultats obtenus sur des chiens, observés à l’état de repos complet.

(1) Yoy., au début du présent ouvrage. Notions préliminaires, p. 14.

(2) Rubner, Zeitschrift f. Biol.,t. XXX, p. 13, 1893.

448 KNCVCLOPÉDIE CHIMIQCE

La concordance est remarquable, et l’on touche ici à celte loi physiologique fondamentale, à savoir que la demande totale de calories que chaque organisme adresse à sa ration est presque uniquement commandée par les besoins de sa calorification générale. Comme le dit très bien C. von Noorden, ce n’est point parce qu’il dispose, du fait des combustions intra-organiques, d’un excès de chaleur que l’organisme en abandonne constamment par sa périphérie. C'est, au contraire, d’après les pertes de chaleur qu’il subit par sa surface que l’organisme règle la grandeur de ses décompositions chimiques.

Lois des surfaces. — Cette relation de dépendance trouve une expression frappante dans cette loi des surfaces, si fortement -imposée à l’attention des physiologistes par Ch. Richet (1). On savait depuis longtemps, et notamment par les recherches de Régnault et Reiset, que chez les petits animaux les combustions sont beaucoup jdus intenses par unité de poids que chez les animaux de grande taille (2). Cela tient à ce fait que les premiers, ayant par rapport à leur poids une surface plus grande, perdent, dans le même temps, des quantités de chaleur relativement plus considérables. Ils ne peuvent donc maintenir leur température qu’à la condition de porter leurs échanges nutritifs à un taux très élevé. Mais, si l’on rapporte le nombre de calories produites dans un temps donné, non plus à l’unité de poids, mais à l’unité de surface du corps, on obtient des résultats remarquablement constants, ainsi qu’il ressort des deux tableaux suivants. Le premier est emprunté à Rubner (3).

(1) Ch. Richet, ^rcà. de physiol., 30 sept., 1883, p. m. — La Chaleur animale-, Paris,

(2) Voy. au livre consacré à la Respiration, p. 343.

(3) Rubner, Zeitschr. f. Biol., t. XXI, p. 396, 1885.

LA RATION d’entretien

La valeur relative considérable de la dépense d'énergie des enfants, comparée à celle des adultes, trouve donc unee xplication très satisfaisante dans le développement relativement plus considérable de leur surface. La dépense par mètre carré apparaît à la vérité un peu plus faible chez les tout jeunes enfants (1.221 calories) que chez les adultes; cela tient, sans doute, à ce fait qu’à aucun âge le refroidissement périphérique n’est évité avec autant de soin. Au surplus Camerer (i) a mesuré chez un enfant de 16 mois, pesant 10>'s,31S, une dépense totale de 790 calories, soit 1.409 calories par mètre carré de surface (déduction faite des fèces).

Pour les adultes, la même relation se retrouve, à travers des variations de poids et de taille considérables ; on peut appliquer ici la formule de Meeli qui permet de calculer la surface S du coi'ps d’après le poids P, au moyen de la formule :

S iiir 12,3^P2.

On obtient ainsi, en ulililisant un certain nombre d’expériences où l’état d’équilibre avait été réalisé exactement, les résultats que voici, cités d’après Lapicque et llichet (2) :