AUTEURS

POIDS

CALORIES

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RATIOS (1)

CALORIES

par

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(voyez p. 420

|. Il y aurait

Hirschfeld .

Kumagava .

Soldat japonais, R. Mori. . .

Etudiant japonais, Tsuboi et Murato .

Sujet n” 2 de Lapicque et Marette .

Rubner .

On voit donc que, pour des sujets dont le poids variait de 46 à 73 kilogrammes, la dépense par mètre carré s’est maintenue entre 1.400 et 1.600 calories environ en 24 heures (3).

De toutes les causes du besoin total de calories, la grandeur des surfaces de refroidissement est donc de beaucoup la plus importante, et l’on voit finalement que tout cet ensemble, réactions chimique que nous résumons sous l’expression

(1) Camerer, Zeilschr. f. Biol., t. XXIX, p. 227, 1893.

(2) Lapicque et Richet, Art. Aliments du Dict. de physiol. de Ch. Richet. — Pour plus de détails, voy. Richet, La Chaleur animale-, Paris, 1889.

(3) On s’en est tenu dans ce qui précède à l’espèce humaine. Pour les diverses espèces animales, voyez les observations assez nombreuses réunies par Ch. Richet, Arch. de physiol., a" du 30 sept. 1883, p. 281.

d’ « échanges nutritifs « ou de « mutations de matières » a, pour plus des 9/10, comme but physiologique, une production de chaleur aux dépens de l’énergie chimique des aliments.

Grandeur du besoin total de calories à l’état de repos. — L’état de repos complet étant toujours difficile à obtenir, la grandeur du besoin de calories correspondant à un tel état ne saurait être déterminé avec exactitude sur un grand nombre de personnes. Pour les tout jeunes enfants qui n’exécutent que peu de mouvements musculaires, les chiffres cités plus haut peuvent être considérés comme représentant à peu près la dépense à l’état de repos. Pour les adultes, les données du tableau de la page 449 coiTespondent, en général, à un travail mécanique d’intensité moyenne. Ils ne peuvent donc pas servir ici. Le mieux est d’utiliser les observations que l’on possède sur les échanges nutritifs de l’adulte à l’état de jeûne et de repos. Le chiffre moyen déduit par von Hœsslin des expériences de Voit et Pettenkofer est de 2.394 calories nettes (1) en 24 heures, ce qui ferait, pour un poids moyen de 70 kilogrammes, 34,2 calories nettes par kilogrammes. Rubner estime cette dépense à 2.303 calories nettes ou 32,9 calories nettes par kilogrammes, et, de l’expérience de Ranke citée à la page 439, on a déduit une dépense de 31 ,1 calories nettes par kilogramme.

Il est clair qu’en rapportant ainsi le besoin total de calories à l’unité de poids on doit nécessairement obtenir des résultats variables d’un individu à l’autre, puisque les réserves graisseuses, très différentes d’un sujet à l’autre, représentent, au point de vue des échanges nutritifs, des masses inertes, bien qu’elles entrent, d’autre part, comme composante dans le poids. Les mêmes difficultés subsistent si l’on rapporte la dépense à l’unité de surface, car la formule de Mech n’a qu’une exactitude approchée. Il est clair que la surface d’un homme de 70 kilogrammes pourra être toute différente, selon qu’il est maigre et grand, ou, au contraire, gros et petit.

Dans la pratique il est plus simple de rapporter la dépense à l’unité de poids, en se rappelant que les chiffres moyens cités plus haut doivent être augmentés pour les sujets très maigres et diminués pour les sujets très gras. (2).

Finalement on peut évaluer, ainsi qu’il suit, le besoin total de calories à l’état de repos :

Pour 1 kilog. et pour 24 heures.

Caloi'ies brutes . de 32 à 38

Calories nettes . de 30 à 33

Ces chiffres se rapportent aux adultes des deux sexes. On a vu, à propos de la loi des surfaces, que pour les enfants la dépense par unité de poids est beaucoup plus considérable (voy. page 448). Enfin, pour les vieillards, Rubner a montré quelle est sensiblement la même que chez l’adulte au repos. En utilisant lesdonnées réunies par Forster dans des asiles de vieilles gens des deux sexes, Rubner a calculé, par individu, et pour 24 heures, la dépense totale que voici :

(1) Voy. p. 420.

(2) Voy. notamment les expériences de Dapper, page 403.

LA RATION d’entretien

4ol

Calories brutes Calories nellea

Asile de vieilles femmes . 1871 1719

Asile de vieillards et de vieilles femmes . 2lo2 1978

La dépense paraît de prime abord plus faible que chez l'adulte ; mais il faut tenir compte ici du poids corporel des individus étudiés. D'après les tables de Quetelet, Rubner calcule que le poids moyen des vieilles femmes de 60 à 80 ans est de 51‘‘8',83, celui des vieilles femmes et des vieillards pris ensemble, de 55''s,86, ce qui met respectivement à 36,1 et à 33,7 calories brutes la dépense par kilogramme et par 24 heures. On reste donc dans les limites indiquées plus haut pour l’adulte à l’état de repos.

4. Influence de quelques facteurs sur la grandeur du besoin total de calories. — Théorie de la consommation de luxe.

Les divers facteui’s que nous allons passer en revue présentent ceci de commun, qu’ils agissent tous sur la grandeur du besoin de calories par un même mécanisme, qui est l’augmentation des contractions musculaires volontaires ou involontaires. Nous allons saisir ce mécanisme non seulement dans l’influence exercée parle travail mécanique, où la chose est évidente a priori, mais encore dans celle du refroidissement périphérique, de l’ingestion des aliments, etc.

Influence du refroidissement périphérique. — Lorsque le refroidissement par la périphérie augmente, il se fait d'abord par voie nerveuse un resserrement des vaisseaux de la peau qui diminue les pertes par rayonnement, conductibilité ou évaporation ; puis, lorsque cette compensatien devient insuffisante, un autre mécanisme intervient qui est celui des contractions musculaires involontaires ou volontaires. Ch. Richet surtout a très fortement insisté sur l’importance du frisson dans le phénomène de la résistance au froid. Sitôt que ce tremblement musculaire s'installe, mais pas avant, on voit la consommation d’oxygène s’élever considérablement, ainsi que l’ont montré notamment Voit, Ch. Richet, Lœwy, Laulanié (t).

L’augmentation des combustions peut être très considérable. Laulanié a vu la quantité d’oxygène consommée par kilogramme et par heure passer de 613 centimètres cubes (lapin normal) a 1.173 centimètres cubes (lapin tondu et nu), soit donc une augmentation de près de 100 p. 100 (2). Lorsqu’au contraire les conditions de refroidissement restent les mêmes, la quantité de chaleur abandonnée par l’organisme, donc aussi la quantité produite, présente une constance remarquable. En suivant, à l’aide d’un appareil spécial, la thermogenèse d’un chien pendant huit jours, Rubner a mesuré sucessivement les pertes de chaleur que voici : 309,0; 302,1 ; 291,6 ; 313, 0 ; 303,3 ; 392, 5 ; 313,3 calories.

(1) Voy. pourplus de détails au livre: Respiration, p. 352.

(2) Voy. aussi Ch. Richet, Arch. de physioL, numéro du 30 sept. 1885, p. 432 (lapins rasés) et p. 454 (lapins mouillés).

ENCYCLOPÉDIE CUIMIQDE

Notons encore que Lapicque(l) donne comme valeur de la ration observée par lui sur des hommes vivant entre les tropiques :

Abyssin . 5.2 kilogrammes. 2.000 1.160

Malais . 52 — 2.072 1.280

On saisit ici l’influence d’une température extérieure plus élevée qui s’accuse par une diminution de 300 calories par mètre carré sur la dépense moyenne mesurée dans les climats tempérés (voy. plus haut).

Influence de l’alimentation. — Théorie de la consommation de luxe. — On a rappelé plus haut cette opinion, encore implicitement admise par tant de médecins, que l’intensité des combustions organiques augmente avec la quantité d’oxygène offerte aux tissus, absolument comme la quantité de combustible brûlée par un foyer croît avec la masse d’air insufflé. On sait qu’il n’en est rien, et que la consommation d’oxygène est uniquement réglée par les besoins des cellules. Il en va de même en ce qui concerne la quantité de matériaux alimentaires consommés et détruits par l’organisme. Elle dépend non de la grandeur de l’apport alimentaire, mais de la grandeur des besoins de l’organisme.

On constate à la vérité, immédiatement après l’ingestion des aliments, une augmentation des décompositions chimiques. Cette augmentation estirévélée par la hausse subite des quantités d’oxygène consommé, comme aussi par un bilan total de calories plus fort lorsqu’on passe de l’état de jeûne à l'état d’alimentation. Ainsi dans une expérience de Levy (2), un chien consommait, à l’état de repos et à jeun, 158 centimètres cubes d’oxygène par minute. On lui donne alors un repas très abondant composé de 500 grammes de riz, 200 grammes de viande et 25 grammes de graisse. Dans les heures qui suivirent, les quantités d’oxygène absorbées furent respectivement les suivantes : 188,0 ; 204,9 ; 207 ; 212,1 ; 215; 210,7; 207,8; 209,3; 211,3; 206; 188,5; 176‘>',8. De même Voit (3) a constaté, chez l’homme, une dépense totale de caloi’ies de 2.470 et 2.320, en moyenne 2390 calories en 24 heures, à l’état de jeûne, tandis qu’avec l’ingestion d’aliments variés cette dépense oscillait entre 2;350 et 2.940 (moyenne : 2.556) calories, soit donc une augmentation de 7 p. 100 seulement.

Cette augmentation est d’ailleurs très variable selon les propriétés physiques et la composition de l’alimentation, et ici nous touchons à la question tant controversée de la cause et du mécanisme de cette augmentation. Pour la plupart des auteurs (Speck, Zuntz et Mering, etc...), cet acci’oissement des échanges gazeux respiratoires est uniquement dû au travail de la digestion (4). Seul Fick (5) maintient encore cette opinion que la hausse de la consommation

(1) Lapicque, Arch. de physioL, 1894. — Voy. aussi, Eijkmann, Virchow’s Arch., t. CXXXII, p. 103, 1893.

(2) Cité d’après G. von Noorden, Pathologie des Stofpœechsels, p. 102.

(3) Ces résultats sont ceux d’anciennes expériences de Voit etPettenkoffer, sur le bilan nutritif de l’homme (1867), que M. von Hœsslin [Virchow's Arch., t. LXXXIX, p. 333, 1882) a utilisées pour le calcul de la dépense totale de calories.

(4) Voy. Magnus-Levy, Pftüger's Arch.,t LV, p. 1, 1893.

(5) Fick, Maly's Jahresb., t. XX, p, 362, 1890.

LA RATION d’entretien

d’oxygène provient de ce que la digestion jette dans le torrent circulatoire des matériaux combustibles et principalement de l’albumine. Mais les faits expérimentaux sont peu favorables à cette manière de voir. Ainsi Speck (1) a fait voir que la hausse en question atteint son maximum à un moment où la résorption des produits de la digestion est à peine commencée. On sait, d’autre part, que la même augmentation se produit après ingestion de matériaux non alimentaires, mais excitant fortement les contractions intestinales (purgatifs, os) (2). Elle est, au contrame, relativement faible après l’ingestion de graisses, de sucre ou d’amidon, et à un moment où ces corps sont abondamment absorbés par l’intestin (Maguus-Levy). Ce qui prouve bien que l’augmentation observée dans ce cas est simplement due au travail digestif, c’est qu’elle se produit aussi chez le diabétique pour qui le sucre est cependant une matière diftîcilement oxydable (Léo) (3). Enfin, Zuntz et von Mering, AVolfers, Potthast (4) ont constaté que l’injection directe de substances oxydables dans le sang ne provoque aucune augmentation des combustions.

L’ingestion des aliments n’influe donc sur les combustions, c’est-à-dire sur la dépense totale d’énergie, que dans la mesure du travail imposé au tube digestif (5). Au surplus, cette augmentation qui paraît considérable lorsqu’on la mesure d’après la hausse subite de la consommation d’oxygène, telle que la produit l’ingestion des aliments, est assez faible en réalité. Rapportée à l’ensemble des mutations de matières des 24 heures, elle s’est élevée dans les expériences de Voit (voy. plus haut) à 7 p. 100 seulement, et Zuntz l’évalue, en partant d’autres considérations, à 10 p. 100 en moyenne.

Ainsi l’action que l’alimeutation exerce sur la quantité totale de matériaux détruits, c’est-à-dire de calories dépensées, est indirecte. .Aucune action directe n’a pu être saisie jusqu’à présent. Cela revient à dire que la théorie de la « consommation de luxe » est eu contradiction avec les faits (6). Lorsque l’apport

(1) Speck, Arch. f. exp. Path., t. II, p. 412, 1874.

(2) Zuntz et von Mering, Pflügev's Arch., t. XXXII, p. 173, 1883. — Lœwy, Ibid., t. XLllI, p. 513,- 1888.

(3) Léo, Centralbl. f. d. med. Wissensch., p. 227, 1890.

(4) Zuntz et von Mering, op. cit. — Wolfers, Pflüger’s Arch., t. XXXII, p. 222, 1883. — Potthast, Ibid., t. XXXII, p.280, 1883.

(3) Rubner et Magnus-Levy ont constaté que ce sont les albumines qui provoquent la hausse la plus considérable des combustions respiratoires. Viennent ensuite les hydrates de carbone, puis les graisses. En ce qui concerne l’albumine, Magnus-Levy fait observer que le travail digestif ne suffit pas pour expliquer l'augmentation des combustions provoquée par cet aliment. Celte augmentation qui pour l'ingestion isolée d’un fort repas d’albumine n’est, en somme, pas beaucoup plus forte que pour tes sucres ou les graisses, devient considérable, lorsque l’alimentation riche en albumine est continuée pendant longtemps. Ici, ni le travail du tube digestif, ni l’augmentation de la richesse de l’organisme en protoplasmes ne peuvent, d’après Magnus-Levy, expliquer le phénomène, et comme il n’y a aucune raison pour admettre une « consommation de luxe » (voy. plus loin;, l’auteur allemand en est conduit à attribuer aux albumines une action d'excitation spécifique sur les fonctions animales.

(6) Voy. sur ce point les objections de Ch. Richet qui admet qu’il y a une consommation de luxe (art. Aliments daDict. de physioL.p. 374). Nous devons ajouter que les raisons données par M. Ch. Richet ne nous ont pas paru convaincantes.

11 peut être bon de rappeler ici l’origine de cette expression de « consommation de luxe ». On sait que la théorie de Liebig considérait les albuminoïdes comme la source

ENCYC.LOPÉDIE CHIMIQUE

alimentaire dépasse les besoins, l'organisme n’augmente pas pour cela la quantité de matériaux détruits; U ne fait pas de consommation de luxe. 11 vit avec le même total de calories qu’à l'état d’entretien ou qu’à l’état de jeûne ; le léger surplus de calories dépensées, lorsqu'il y a alimentation, était dû uniquement -au travail mécanique imposé au tube digestif. Tout ce qu'il y a de ,=uperflu dans l'alimentation est économisé sens la forme de réserves, et l’on verra plus loin <îue de telles réserves sont presque uniquement constituées par des graisses (1).

Influence du travail musculaire. — Cette influence se fait sentir avec une très grande rapidité pour des travaux mécaniques extrêmement minimes. L’ascension rapide et considérable des décompositions intra-organiques sous l’influence du travail se lit surtout aisément dans les variations de la consommation d’oxygène. Déjà Lavoisier avait observé ce fait, confirmé aujourd’hui par des ■centaines d’expériences et au sujet duquel il est inutile d’aligner ici des chiffres reproduits par les traités de physiologie. 11 suffira de rappeler que la dépendance ■que nous constatons entre les mouvements musculaires et la consommation d’oxygène constitue un mécanisme d'une sensibilité extrême, si bien que des mouvements en apparence insignifiants suffisent à provoquer une augmentation

du travail musculaire (voy. dans le présent ouvrage, Les Aliments, p. .ô6). Un individu maintenu dans les mêmes conditions de travail musculaire devait donc, d’après cette théorie, excréter constamment la même quantité d’azote, et, lorsque Indigestion introduit dans l’organisme plus d’albumine qu’il n’en faut pour réparer l'usure produite par le travail, cet excès ne doit pas être détruit, mais fixé par l’économie. Or, on s’aperçut bientôt que l’excrétion de l’azote varie non point avec le travail musculaire, mais avec Ja quantité d’albumine apportée par l’alimentation, et, devant ces faits, il fallut bien modifier la théorie de Liebig. Mais comme on ne pouvait renoncer à cette idée qui semblait fondamentale, à savoir que le muscle, en travaillant, détruit sa propre substance, • on admit que l’alimentation ne doit fournir à l’organisme que le minimum d albumine nécessaire à la réparation du muscle, que tout l’excès est du« luxe», que cet excès est incapable de s’organiser et devient dès lors, pour ainsi dire, la proie des phénomènes ■de combustion. Comme on le voit, cette théorie de la consommation de luxe {Luxas consumption) n’a été imaginée que pour maintenir et sauver la théorie de Liebig, sur l’origine chimique du travail musculaire (Pour plus de détails, voy. Lambling, Des ■ origines de la chaleur et de la force chez les êtres vivants, thèse d’agrégation ; Paris, 1886, p. 130).

(1) A propos de l’étude la Respiration et de l’influence de l’alimentation sur -les combustions respiratoires (voy. livre II, Respiration, p. 348), on a signalé la diminution -notable des quantités d’oxygène absorbé et d’acide carbonique éliminé pendant l'inani- ,tion. Quelques explications sont nécessaires pour montrer que les chiffres cités à ce propos et empruntés à une expérience de Schmidt ne sont pas en contradiction avec la conclusion que l’on vient de lire. Le chat observé par Schmidt pendant 18 jours présentait au premier jour une absorption de 48e', 20 d’oxygène avec élimination de 50e',96 d’acide carbonique, et au dernier jour de jeûne une absorption de 22e'',12 d’oxygène ^vec élimination de 22*'', 26 d’acide carbonique. Mais il faut remarquer que ce 18” jour •correspondait à la période agonique, c’est-à-dire au stade de déchéance organique •rapide et non pas à cette « période d'état » de l'inanition, où l’animal adapté à l’état de jeûne fait face aux besoins de l’organisme par des emprunts réguliers à ses tissus. Pendant toute une période d’état, les combustions respiratoires sont aussi intenses que pendant l'état d’alimentation (le sujet étant pris bien entendu 12 à 15 heures après un repas), à condition qu’on rapporte les résultats à l’unité de poids de l’individu. Les expériences faites par Cetti démontrent très clairement ce fait, sur lequel on reviendra plus loin, à propos de l’étude des échanges nutritifs pendant le jeûne (p. 483).

LA HATION d’entretien 45b

très nette de la quantité d’oxygène absorbé, c’est-à-dire du nombre de calories dépensées (1).

En ce qui concei’ne l’augmentation de la dépense totale de calories sous l’influence du travail musculaire, on conçoit a priori qu’elle varie dans des limites très étendues, selon la grandeur du travail à produire, la température du milieu, et, toutes choses égales d’ailleurs, selon le degré d’habilité et d’adaptation du travailleur (voy. plus loin).

Pour ce qui regarde d’abord la dépense totale de calories dans les conditions d’activité physique de la vie ordinaire, et en dehors de tout travail mécanique spécial, nous pouvons utiliser la moyenne fournie par le tableau de la page 449, la plupart des expériences résumées dans ce tableau se rapportant aux conditions que l’on vient d'énoncer. La dépense moyenne est de 46,2 calories brutes ou de 41,6 calories nettes par kilogramme (tO p. fOO en moins). Le médecin de trente-sept ans, cité à la page 437 (expérience de Jurgensen) avait une dépense totale de 39,1 calories brutes par kilogramme et par 24 heures.

Pour l’ouvrier moyen la dépense s’élève sensiblement. Moleschott, Pettenkofer et Voit, Forster, Payen, Ranke, Steinheil, A. Gautier ont déterminé la composition de la ration habituelle aux travailleurs de diverses catégories et de pays différents. On ne citera pas ici le détail de toutes ces observations que le lecteur trouvera réunies dans l'ouvrage de Kœnig (2). La moyenne de ces déterminations est celle-ci :

Albumines, 141 gr. ; graisses, 75 gr. ; hydrocarbonés, 553 gr. ;

ce qui donne pour la dépense totale des 24 heures, en mettant le poids moyen à 70 kilogrammes :

Dépense totale Pour 1 kilog.

Calories brutes . 3543 50

Calories nettes (tOp. 100 en moins) . 3189 45

Comme conclusion à ses longues recherches sur la nutrition. Voit réclame pour l’ouvrier avec travail moyen 118 d’albumines, 56 grammes de graisses et 600 grammes d’hydrocarbonés, ce qui fait, en tout, 3.074 calories brutes et

(t) Voici ce que dit à cet égard C. von Noorden, à l’excellent ouvrage duquel nous avons fait, pour cet exposé, de nombreux emprunts ; « De légers mouvements, de simples changements de position des membres, des contractions musculaires involontaires, provoquées par des attitudes incommodes, le simple fait d'ouvrir ou de fermer plusieurs fois les mains, et même des frissonnements à peine sensibles, tels que les provoque le refroidissement, sufûsent pour provoquer l’ascension de la consommation d’oxygène. L’exquise sensibilité de ce mécanisme n’était pas connue avant Speck, qui a attiré l’attention sur les mauvais tours que des mouvements non prévus ou passés inaperçus peuvent jouer à l’expérimentateur dans des recherches sur la consommation de l’oxygène. C’est par centaines qu’il faut compter les anciennes e.xpériences sur les échanges gazeux, devenus inutilisables à cause de la méconnaissance de ces faits » {^Pathologie des Sloffwechsels, p. 103).

(2) Kœnig, Chem. d. menschl. Nahrungs-und Genussmittel, 3* éd.; Berlin, 1889, p. 132. — Voy. aussi les tableaux donnés par A. Gautier, Chimie biologique, p. 796.

ENCVCI.OP. CHI,M. 30

2.767 calories nettes, ou, pour un poids moyen de 70 kilogrammes, 43,9 calories? brutes et 39,5 calories nettes par kilogramme, et pour l’ouvrier avec travail intense, -145 grammes d'albumine, 100 grammes de graisse et 447 grammes d’hydrocarbonés, ce qui met la dépense totale à 3.337 calories brutes (47,9 calories par kilogramme) ou 3.021 calories nettes (43,1 calories par kilogramme).

îlotons encore que, pour le Parisien adulte, Lapicque et Richet ont calculé une consommation moyenne de 124 grammes d albumine, 80®', 5 de graisse et 494 grammes d’hydrocarbonés, ce qui fait une dépense de 3.278 calories brutes, ou 53 calories brutes par kilogramme, si l’on admet avec Tenon que le poids moyen du Parisien adulte est de 62 kilogrammes. Enfin, la dépense totale, calculée d’après la ration que les règlements assignent aux hommes dans les différents pays, se maintient aussi dans les limites indiquées plus haut. Elle est en temps de paix pour le soldat français d'environ 3.000 calories brutes, soit donc de 44 à 45 calories brutes par kilogramme de poids vif (1).

En résumé, on peut avec Rubner (2) évaluer de la manière suivante l’influence d’un travail mécanique minime, moyen ou forcé sur la dépense totale de calories, chez des adultes du poids moyen de 70 kilogrammes, et en 24 heures.