L’INANITION TOTALE

Une ration d’entretien ou d'équilibre doit, d’après ce qui précède, satisfaire à deux conditions :

1" Elle doit contenir un certain minimum d'albumine, soitenvironl gramme par kilogramme de poids vif et pour 24 heures ;

2“ Elle doit apporter une certaine quantité totale d’énergie, et soit environ, en 24 heures, 32 à 38 calories (brutes) pour l’état de repos et 35 à 45 calories pour un travail mécanique moyen.

Que se passe-t-il quand ces conditions d’équilibre ne sont pas réalisées, c’està-dire lorsque l’alimentation est nulle, insuffisante ou surabondante, à l’im ou l’autre des points de vue que l’on vient de rappeler ici ?

Examinons d'abord le premier cas, c’est-à-dire celui de l'inanition totale. Les effets de l’alimentation insuffisante ou surabondante feront l’objet des chapitres suivants.

Deux questions se posent ici ; la première est relation à la dépense totale d’énergie dans l’organisme inanitié ; la seconde, au mode de répartition de la dépense entre les divers matériaux dont dispose l'organisme.

§ I. — La dépense totale de calories

Si l’on réfléchit à ce fait que l’inanition est un état physiologique que, de tout temps, la lutte pour la vie a imposé aux êtres vivants, à intervalles plus ou moins rapprochés, on peut prévoir a priori l’existence de mécanismes compensateurs, permettant aux organisme de s’adapter à cette situation. Zuntz et Lehmann (1) font remarquer que cette adaptation s’opère dans deux directions principales. Quelques espèces réduisent leurs échanges nutritifs à un minimum et renoncent à maintenir leur température propre et leur activité musculaire au

(1) Zuntz et Lehmann, Berl. klin. Wochenschr., 1887, n* 24.

niveau habituel. Ce sont les animaux hibernants. D’autres, au contraire, maintiennent intégralement leurs dépenses d’énergie. Tel est le cas des carnivores, par exemple, que l’inanition pousse à la poursuite de leur proie avec un l’edoublement d’activité. 11 existe donc un mécanisme compensateur qui conserve à ces organismes la pleine disposition de l’énergie dont ils ont besoin. On sait déjà que ce mécanisme consiste dans les prélèvements opérés par l’animal sur ses propres tissus, et l’on a montré plus haut que, par ces prélèvements, l’organisme se procure, toutes choses égales d’ailleurs, un nombre de calories égal à celui que lui apportait dans l’état d’alimentation sa ration d’entretien. Le léger surplus que l’on observe chez l’homme alimenté tient uniquement au travail digestif (voy. p. 482).

Ces résultats ont été confirmés par les observations méthodiques, faites en 1887, sur le jeûneur Celti, à Berlin, par une commission de physiologistes et de médecins, observations dont l’intérêt considérable fait passer au second plan toutes les expériences — toujours fort courtes — qui avaient été faites jusqu’alors sur l’homme à l’état d’inanition.

Chez Cetti, la dépense totale de calories, calculée d’après ses excreta (voy. p. 439), fut la suivante pour 24 heures (1).

Au premier jour. . . .

Au cinquième jour.

Dépense pour

On voit donc que, rapportée au kilogramme de poids vif, ce qui est particulièrement indispensable ici, à cau.se de l’amaigrissement notable des sujets, la dépense totale est restée sensiblement la même, puisque la différence, qui n’est que de 7 p. 100, rentre pi'esque dans les limites des erreurs inhérentes à l’observation. Citons encore quelques résultats relatifs à des animaux :

Un chat observé par Biddet et Schmidt, dans leurs expériences bien connues sur l’inanition, présentait le bilan total que voici :

Du au 6= jour de jeûne (moyenne)

De même chez un chien, suivi par Pettennkofer et Voit, la dépense fut au deuxième jour de jeûne de 30,3, au huitième jour de 34,1 calories par kilogramme (2).

L’étude des échanges respiratoires, faite sur Cetti par Zuntz et Lehmann (3), confirme pleinement ces résultats. En période d’alimentation, mais pris à jeun,

Dépense toi, (calories)

(calories)

(1) Senator, Berl. klin. Wocheîischr., n» 24, 1887 ; Maly’s Jahresb., t. XYII. p. 415, 1887.

(2) Cité d’après les calculs de C. von Noorden, Path. d. Sloffwechsels, p. ISO.

(3) Zuntz et Lehmann, op. cit.

L IKANITION TOTALE

c’est-à-dire loin du dernier repas, et à l’état de repos, Celti consommait de 4",30 à 4'’',79 d’oxygène par kilogramme et par minute (1). Pendant le jeûne, il en absorbait ;

Du 3“ au 6® jour . .• . 4®®,6b

Du 9' au 11® jour . 4®® ,73

Les combustions respiratoires conservent donc pendant le jeûne leur pleine intensité, c’est-à-dire que la dépense d’énergie reste au même niveau que pendant la période d’alimentation (2).

Toutes choses égales d’ailleurs, Vorganisme pris à l’état de jeûne se procure donc par la destruction de ses tissus une quantité d’énergie égale à celle que lui fournit, en période d’alimentation, la destruction de ses aliments.

Ce prélèvement ainsi opéré par l’animal sur ses tissus se traduit par une diminution du poids total, dont il est intéressant de connaître ta répartition. Les premières indications sur ce sujet se trouvent consignées dans les classiques observations de Chossat (3) sur l'inanition, recherches que l’on cite encore à bon droit comme un modèle de bonne expérimentation physiologique. En ce qui concerne notamment la diminution de poids des divers organes ou tissus, dans le cas de mort par inanition, Chossat donne les résultats suivants, observés chez la tourterelle; 100 grammes d’organe ou de tissu frais ont perdu (4) :

Graisse . 93

Rate . . . 71

Pancréas . 64

Foie . 32

Cœur . 45

Intestin . 42

Muscles (volontaires) . 42

Estomac . 40

graraii

Pharynx, œsophage . 34

Peau . 33

Reins . , . 32

Poumons . 22

Larynx, trachée . 2t

Os . 17

Yeux . 10

Système nerveux . 2

Ces déterminations ont été reprises plus tard,surlè chal,parBidderet Schmidt(3), puis par Voit (6), auquel nous empruntons le tableau suivant, se rappoi'tant également au chat. Les deux premières colonnes indiquent comment s’est répartie, sur les organes considérés à l’état frais, et sur les organes secs, la perte totale, laquelle fut de 1.017 grammes. Les deux dernières colonnes donnent les pertes en centièmes.

(1) Voy., plus haut, p. 440.

(2) Pour la légitimité de ce raisonnement, voyez plus haut, p. 44.

(3) Chossat, Mém. présentés par divers savants à l'Acad. rog. des Sciences de l’Institut de France, t. Vlll, p. 438, 1843.

(4) Les déterminations se font par comparaison avec un animal de même poids et de même âge.

(5) Bidder et Schmidt, Die Yerdauungssüfte u. d. Sto/fwecksel; Mittau et Leipzig, 1852, p. 327.

(6) Voit, Physiol. d. Stoffwechsels, in Ilermanns Handb. d. Physiol., t. VI, 1" partie, P . 9.5.

Ces résultats concordent en grande partie avec ceux de Chossat, sauf en ce qui concerne le cœur, pour lequel Cliossat indique une diminution de 45 p. 100, tandis que Voit n’en a trouvé aucune. On voit qu’en valeur absolue ce sont les muscles, puis le tissu adipeux qui fournissent aux échanges nutritifs la masse la plus considérable, ce que vérifient au surplus les constatations que nous allons faire plus loin sur le mode de répartition de la dépense. En valeur relative, c’est-à-dire en centièmes du poids primitif, la perte maxima est fournie par le tissu adipeux ; puis, viennent te foie, la rate, les testicules ; puis seulement les muscles et le sang. La perte médiocre ou nulle éprouvée par certains tissus ou organes, comme le cœur, le système nerveux ou les os (1), est un phénomène remarquable qui s’explique en admettant non pas que la dénutrition a respecté ces organes, mais que l’organisme a paré aux frais d’entretien de certaines parties plus nobles en sacrifiant des tissus de moindre importance. Des expériences très curieuses d’Erwin Voit (2) sur des pigeons soumis à une alimentation pauvre en chaux illustrent d’une manière remarquable cette loi physiologique. Chez ces animaux, tous les os des organes de locomotion avaient à peine diminué de poids ; le sternum et le crâne, au contraire, étaient transformés en lames minces, criblées de vacuoles. Le transport des matériaux calcaires se trouve donc ici clairement démontré. Pour l’albumine une démonstration tout aussi nette ressort des curieuses constatations faites par Miescher sur les saumons du Rhin (3).

Notons encore que la diminution totale du poids du corps jusqu’au moment de la mort a varié chez le chien entre 23,3 et 48,9 p. 100; chez le lapin, entre 37,8 et 49,5 ; chez la tourterelle, entre 25,0 (jeune animal) et 45,6.

(1) Voyez les conclusions de Munk sur les pertes subies parle système osseux, chez le jeûneur Cetti [Berl. klin. Wochenschr., n* 24, 1887; Maly’s Jahresb., t. XVII, p. 194.

(2) Erwin Voit, cité d’après G. von Voit, op. cit., p. 98.

(3) Voy., au début de cet ouvrage, Les Aliments, p. 127.

l’inanition totale

§ II- — Mode de répartition de la dépense de calories

Les réserves d'hydrates de carbone (glycogène) que possède l’organisme sont de médiocre importance. Elles cessent très rapidement d’entrer en ligne de compte, et c'est sur ses matériaux azotés et ses graisses que l’économie doit prélever, à l’état de jeûne, ce qu’exigent ses dépenses d’entretien.

Cette dépense d’albumine et de graisse se poursuit sans interruption jusqu’à la mort. Pour ce qui regarde, d’une part, l’albumine, le dosage de l’azote total ou de l’urée dans l’urine montre que la destruction des matériaux azotés se continue jusqu’au dernier moment (1) (voy. les tableaux ci-dessous). Si, d’autre part, l’on dose en même temps le carbone perdu par les urines et la respiration, on constate que l’animal a éliminé plus de carbone que n’en contenait l’albumine détruite. 11 résulte de là qu’outre l’albumine un autre corjis non azoté a été désassimilé,et, comme ce phénomène se produit d’une façon continue jusqu’au moment de la mort, et que les réserves d’hydrates de carbone ont en très grande partie disparu dès les premiers jours, il faut bien admettre que ce surplus de carbone provient de la consommation des réserves adipeuses, .àiusi Pettenkoffer et Voit (2) ont déterminé chez un chien, au dixième jour de jeûne, une dépense de 38 grammes d’alhumine et de 83 grammes de graisse (3). Au dixième jour de jeûne, Cetti prélevait sur ses tissus 61>’''',4 d’albumine et 125 grammes de graisse (4).

En ce qui concerne la consommation de l'albumine, l’organisme traverse d’abord une période préliminaire, où l’élimination de l’azote est encore sous l’influence de l’alimentation des jours précédents. Pendant cette période, on voit l’organisme dépenser d’autant moins économiquement ses réserves d’albumine que les apports de matériaux azotés ont été plus abondants immédiatement avant l’inanition (3). Puis, il s’établit un régime de moindre dépense azoté, qui est caractéristique pour chaque individu et qui est toujours sensiblement le même, quelles que soient les variations de l’excrétion d’azote pendant les premiers jours de jeûne. Ainsi, chez un même animal, un chien de 35 kilogrammes,

(1) Cette continuelle élimination d’azote pendant le jeûne parait avoir été observée d’abord par Lassaigne, qui dès 1825 avait signalé la présence de quantités relativement considérables d’urée dans l’urine d’un aliéné après 18 jours de jeûne [Journal de chimie médicale, t. 1, p. 272, 1823).

(2) Peltenkofer et Voit, cité d’après Voit, op. cil., p. 85.

(3) Voy. un exemple de ce calcul, p. 439.

(4) Senator, Berl. klin. Woch., n» 16, 1887; Maly's Jakresb.. t. XVIl, p. 415.

(3) Voit explique ce fait en supposant que l'organisme retient l’albumine sous deux formes, sous la forme d’albumine des organes [Organeiweiss], et sous la forme d’albumine circulante [circulirendes Eiweiss). L’organisme commence par consommer l’albumine circulante qui est très oxydable, tandis que l’albumine organisée n'est détruite que lentement. On ne discutera pas ici cette doctrine très généralement adoptée par les auteurs allemands, malgré les critiques extrêmement vives de Pflüger et de Hoppe- Seyler. Le lecteur trouvera dans un récent article de Pllüger tout l’historique de la question [Pflüger's Arch., t. LIV, p. 334, 1893).

E^•CyCLOPÉDIE CHIMIQUE

l’excrétion d’urée a varié, au premier jour de jeûne, entre 13,8 et eOffM ; mais, vers le huitième jour, elle se fixait régulièrement à 10-12 grammes (1).

Ce régime constant se maintient pendant un temps très long. Ce n’est que dans les derniers jours que l’excrétion d’azote (ou d’urée) augmente brusquement, phénomène qui indique que les réserves graisseuses sont épuisées. La déchéance ■organique est alors rapide et la mort prochaine. Au contraire, chez les animaux à tissu adipeux abondant, l’excrétion d’azote, après être restée sensiblement constante pendant quelque temps, baisse lentement jusqu’au moment de la mort. Ainsi un chat bien musclé, mais à réserves adipeuses médiocres a donné ■en 13 jours de jeune (Voit) :

On saisit ici cette augmentation brusque de la dépense d’albumine qui, au douzième et treizième jour de jeûne, porte l’excrétion d’azote au-delà de ce qu’elle était au premier jour. Au contraire, chez le chat très gras, observé par Bidder et Schmidt, et qui au moment de sa mort, après 18 jours de jeûne, avait ■encore une réserve d’environ 40 grammes de graisse, la dépense d’azote s’abaissa lentement jusqu’au moment de la mort. Cette influence de la graisse se marque ■encore plus nettement dans l’expérience faite par Falk sur un chien âgé, très gras, et qui ne mourut qu’après 60 jours d’inanition. Le poids initial était de 21'‘K,210 ; le poids final, de 10'‘s,830. On ne donnera ici que les résultats observés de semaine en semaine api’ès le troisième jour de jeûne (2).

On voit qu ici la dépense d’azote se maintint sensiblement constante pendant de longs jours (par exemple du troisième au dix-septième jour), et que c’est par une chute lente et progressive que l’on arrive aux faibles excrétions des derniers jours.

(1) C. von Voit, op. cil., p. 89.

[2] Le tableau complet se trouve dans Voit, op. cil., p. 90.

l’iXAKITION totale 487

La présence de réserves graisseuses, en préservant l’organisme d’une fonte trop rapide des matériaux azotée, prolonge donc la résistance à l’inanition. Aussi la mort par 1 inanition est-elle infiniment plus rapide chez des organismes jeunes, mais encore maigres, que chez des animaux plus âgés et plus gras. La même raison doit être invoquée pour expliquer le taux différent auquel s’installe l’excrétion azotée pendant le jeûne chez les divers individus. Ainsi, un jeune chien de 10 kilogrammes, observé par Falk, éliminait au premier jour de jeûne 21»'', 4 d’urée, tandis qu’un animal âgé et gras, pesant 2l'‘8',2 n’en donnait que 14s%9. On conçoit donc que la quantité d’albumine sacrifiée par l’organisme dans l’état de jeûne varie d’un individu à l’autre : ainsi on a trouvé chez Getti (1)

AZOTE DES FÈCES

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