AIXALISITÊ APPARENTE ET ACIDITÉ RÉELLE DU SANG
d’ailleurs la nature de la maladie; c’est ce qu’on observe pour les fièvres éruptives, l'érysipèle, la typhlite, le rhumatisme articulaire aigu, la pleurésie, la tuberculose avec fièvre, les fièvres palustres, etc. L’alcalinité du sang est diminuée aussi dans les cas de leucémie, et dans toutes les anémies. Dans la chlorose l’alcalinité, d’abord augmentée, tombe plus tard au-dessous de la normale. On reviendra plus loin sur ces faits dont l’intérêt clinique est considérable. Dans tous les états cachectiques (maladie d’Addison, cachexie palustre,- tuberculose, syphilis, néoplasies) le titre hémo-alcalimclrique est abaissé. 11 l’est également dans un certain nombre de maladies virulentes (diphtérie, charbon, choléra), dans le scorbut, le diabète, le rhumatisme articulaire chronique, l’hystérie. Les lésions localisées du système nerveux n’exercent pas en général une action sensible sur la réaction du sang. On en peut dire autant des lésions de la peau, sauf dans le cas où ces accidents sont liés à un état arthritique qui est accompagné, comme on l’a vu plus haut, de dyscrasie du sang. Au contraire certaines lésions osseuses (hypertrophies, mal vertébral) sont vraisemblablement liées à la présence d’un excès d’éléments basiques dans la circulation.
Les maladies de l’appareil respiratoire et de l’appareil circulatoire ne donnent lieu, en général, à aucune variation du titre hémo-alcalimétrique. Les relations que nous avons indiquées plus haut entre la réaction du sang et celle de l’urine, et la sécrétion des sucs digestifs font prévoir de quelle manière les maladies de l'appareil digestif peuvent réagir sur la réaction du sang. Ainsi le titre hémo-alcalimétrique s’élève lorsque le contenu acide de l’estomac est éliminé par des vomissements ou des lavages, ce qui confirme d’ailleurs l’étude de la sécrétion urinaire. Quincke a signalé chez une femme atteinte de dilatation de l’estomac, avec vomissements de près de 3.000"’ de liquides acides dans les 24 heures, la sécrétion d’une urine constamment alcaline, malgré une alimentation exclusivement azotée. Lorsque les lésions du rein viennent entraver le fonctionnement de l’appareil urinaire, les produits acides de la désassimilation s’accumulent dans le sang. Ainsi l’abaissement du tube hérno-alcalimétrique est manifeste dès qu’apparaissent les accidents de l’urémie. Les lésions du foie produisent souvent le même effet; on sait d’ailleurs, par les travaux de von Jaksch, que dans les maladies graves du foie, qui provoquent une destruction plus ou moins étendue du parenchyme hépatique, on observe souvent l’excrétion de quantités notables d’acides gras par les urines (lipacidurie) -, ajoutons que c’est également dans les cas d’atrophie aiguë du foie que la présence de l’acide lactique dans les urines a été constatée.
On possède également des données assez nombreuses sur les variations de l’alcalinité du sang dans les intoxications. Les plus intéressantes ont trait à l’intoxication lente par les acides dilués, qui est dans une assez large mesure comparable à l’auto-intoxication acide que subit l’organisme dans certaines affections (diabète, urémie, etc.). Cette étude, entreprise dès 1849 par Dence-Jones et continuée par Miquel, Wilde, GaethgBns, Lassar, Walter, Krauss (1) et d’autres
(1) Rrnce-Jones, cité par Drouin, Thèse, Paris, 1892, p. 187. — Miquel, Arch. f. Heilkunde, 18,71, p. 479. — Wilde, Dissert., Dorpat, 1875. — Gaelhgeiis, Med. Cenlralbl., 1872, p. 833. — Lassar, Pflüger’s Arch., t. IX, p, 44, 1874. — Walter, f. exp. Path., t. VU, p. 149,
1877. — Krauss, ibid., t. XXVI, p. 207, 1889.
JS2 ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLING.
observateurs, a montré que les acides dilués s’éliminent par les urines en neutralisant une partie des éléments alcalins de l’urine. Corrélativement on voit l’alcalinité du sang diminuer. L’organisme résiste pendant quelque temps en activant la production d’ammoniaque (t), mais ce mécanisme compensateur a des limites, et à ce moment l’alcalinité du sang baisse fortement en même temps que son acidité réelle augmente. Plus tard les centres respiratoires et circulatoires sont atteints et l’on voit apparaître les accidents graves d’abord signalés par Walter, la dyspnée, l’abaissement de la pression sanguine et l’état comateux. La mort arrive avant que la totalité des alcalis du sang aient été neutralisés. L’injection intraveineuse d’une dissolution de carbonate de sodium, lorsqu’elle est faite à temps, relève la pression sanguine et dissipe le coma.
Les alcalins à doses suffisantes augmentent le titre hémo-alcalimétrique du sang. A doses excessives on sait qu’ils déterminent de l’anémie (2), de la faiblesse du pouls, une diminution du cliitfre de l’urée, de la paresse corporelle et intellectuelle. Drouin fait remarquer qu’il y a lieu de distinguer l’influence directe de l’alcalinité du sang sur les mutations de matière d'avec l’influence indirecte que les alcalins peuvent exercer sur la nutrition grâce à leur action sur la digestion gastrique. Sous ce rapport il y aui'ait avantage sans doute à comparer l’action des alcalins proprement dits, tels que le carbonate et le bicarbonate de sodium avec celle des sels à acides végétaux (malates, citrates, tartrates alcalins) qui fournissent par leur oxydation des carbonates alcalins, ainsi qu’en témoigne la réaction alcaline qu’ils communiquent promptement à l'urine.
On constate encore des variations, et en particulier un abaissement du titre hémo-alcalimétrique du sang au cours d’un grand nombre A’ intoxication par des substances qui ne jouissent pas par elles-mêmes de propriétés acides (3). Cet abaissement se produit dans l’empoisonnement lent par le fer et le manganèse, â la suite de l’intoxication par l’arsenic, l'iode, le mercure, le nitrite de soude, l’oxalate de soude, la toluylône-diamine, l’hydrogène arsénié, le pyrogallol, l’acide cholique, etc. Parallèlement on constate un appauvrissement du sang en acide carbonique qui s’explique par la diminution de l’alcalinité. Hans Meyer attribue cette diminution à l’apparition de certains acides anormaux qui d’ordinaire sont détruits dans l’organisme, et de fait le sang des chiens empoisonnés par l’arsenic contient des quantités exceptionnelles d’acide lactique. Mais Krauss considère cette explication comme insuffisante, et il attribue la diminution de l’alcalinité du sang à des produits acides provenant de la destruction des globules sous l’influence de ces toxiques (hydrogène arsénié, pyrogallol, acide cholique, etc.). Parmi ces produits Krauss signale particulièrement l’acide phosphoglycérique, provenant du dédoublement de la lécithine.
L’action des agents thérapeutiques chez l’homme malade est beaucoup moins
(1) Voy. dans la 1™ partie de cet ouvrage, au liv. II, p. 157 et plus loin dans le chapitre relatif aux maladies du sang, p. 232 et 233.
(2) Drouin rappelle, à ce propos, qu'au début de la chlorose le sang possède une alcalinité exagérée qui semble favoriser la destruction des globules et l’anémie consécutive. (Drouin, loc. cit., p. 191).
(3) Voy. Robert, Arch. f. exp. Path., t. XVI, p. 361, 1883. — Feitelberg, Dissert., Dorpat, 1883. — Meyer, Arch. f. exp. Path., t. XIV, u. 31.3, 1881 et t. XVII, p. 304, 1883. — Krauss, ibid., t. XXVI, p. 186. 1889-90.
bien connue. D'après Kleniperer, l’alcalinité du sang demeure abaissée chez les typliiques auxquels on administre de l’antipyrine ou de l’antifébrine à des doses suflSsantes pour ramener la température au chiffre normal. L’alcalinité du sang est diminuée par la narcose chloroformique, par riodoforme, par la saignée; elle est augmentée au contraire par les purgatifs salins à hautes doses.
On voit que l’étude quantitative de la réaction du milieu intérieur a déjà fourni un ensemble de résultats des plus intéressants, bien que cette étude ne soit encore qu’à ses débuts. Elle montre que la dyscrasie acide du sang est un phénomène bien plus fréquent que l’état de discrasie alcaline : les indications de la médication alcaline apparaissent donc immédiatement comme bien plus nombreuses que celles de la médication acide. Quant aux effets de ces médications par la nutrition générale, ils sont encore très incomplètement établis.
La richesse du sang en hémoglobine (1) est une grandeur dont l’importance physiologique considérable a été comprise de bonne heure, puisqu’elle mesure directement la valeur du sang au point de vue de sa capacité respiratoire. Aussi possédons-nous sur ce point des données très nombreuses, auxquelles s’ajoutent encore les résultats des anciens dosages de fer dans le sang, faits par Pelouze, Becquerel et Rodier, Denis, Lehmunn... et que Preyer (2) a réunis et transformés par le calcul en quantités d’hémoglobine. Tous ces résultats ne sont pas comparables entre eux (3) à cause de la valeur fort variable des procédés employés et de la diversité des principes sur lesquels reposent ces procédés. Néanmoins ils sont en général concordant quant au sens des variations qu’ils ont révélées.
D’après les dosages de fer cités plus haut — et principalement d’après ceux ■de Becquerel et Rodier — la richesse du sang en hémoglobine peut être évaluée pour l’homme à 12k',09-15s%07 et pour la femme à lls',57-13sh69 pour lOQs' de sang. La moyenne générale calculée par Preyer (4) pour toutes les déterminations antérieures à son travail est pour l’homme de 13»', 58 et pour la femme de 12e',63 pour 100»' de sang. Ces chiffres concordent bien avec ceux qui ont été obtenus plus tard par la méthode spectrophotométrique. Ainsi J. Otto, qui a transformé par le calcul, en grandeurs absolues, les résultats relatifs obtenus par Wiskemann et par Leichtenstern (5), est arrivé comme moyenne de 61 déter-
(1) Il serait plus exact de dire « en oxyliémoglobine », puisque c’est toujours le sang complètement saturé d’oxygène qui est soumis à l’analyse.
(2) Preyer, Die Blutkry stalle, léna, 1871. — 11 suffit de multiplier le poids de fer par le facteur 238, en admettant pour l’hémoglobine une richesse en fer de 0,12 p. 100. (Voy. p. 39.)
(3) Voy. Lambling, Thèse, Nancy, 1882, p. 153.
(4) Preyer, Die Blutkrystalle, léna, 1871.
(5) Wiskemann, Zeilschr. f. Biol., t. XII, p. 434, 1876. — Leichstenstern, üeber den llamoglobulingehalt der Bluter, etc., Leipzig, 1878. Ces deux savants s’étaient contentés de déterminer le coefficient d’extinction du sang dilué, c’est-à-dire sa richesse relative en matière colorante. En fixant, à l’aide du même appareil, la valeur du rapport d’absorption A, pour la même région spectrale, J. Otto a pu transformer ces richesses relatives en richesses absolues. (Voy. dans l’Encyclopédie, Analyse chimique des liquides et tissus de l’organisme, par Garnier et Schlagdenhauffen, p. 22 et p. 168).
184 ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — LAMBLING.
minalions chez l'homme au chifTre de lAs’-.ie, et comme moyenne de 50 déterminations chez la femme à 13*', 10 d’hémoglobine pour 100" de sang (1). J. Otto (2) a trouvé lui-même chez 23 hommes bien portants, de 19 à 35 ans, de 13k',36 à 13e',30 (moyenne 14e%57), et chez 25 femmes bien portantes, prises aux mêmes âges, de llB',58 à (moyenne 13?', 26) d’hémoglobine pour 100" de sang,
ou bien, pour 100?' de sang, 13?', 77 en moyenne chez l’homme et 12s',59 chez la femme. La concordance avec les chiffres moyens calculés par Preyer est donc très satisfaisante.
Chez les mammifères la teneur en hémoglobine parait se rapprocher beaucoup de celle que l’on observe chez l’homme. Chez le chien les déterminations très soignées de J. Otto ont donné pour les individus mâles de 12?', 27 à 15?', 98, et chez les femelles de 12s',06 a 14?', 98 d’hémoglobine pour 100". Ces chiffres concordent bien avec ceux que donne Hoppe-Seyler pour les quantités d’hémoglobine (de 128',0 à 14?',5 pour 100") et avec les numérations de Worm-Müller, tandis que les chiffres donnés par Preyer (3) et par Subbotin (4) sont notablement plus faibles. Dans le sang de bœuf, Pelouze a trouvé, par dosage du fer, de 11,43 à 13,02 p. 100 d’hémoglobine, Preyer en a trouve 13?',63 (dans 100") et Lambling (5) 12?', 39 (moyenne de 10 déterminations) pour 100" de sang défibriné. Le sang de mouton a donné 11?',20 de matière colorante pour 100" d’après Preyen (dosage colorimétrique) et 11«',20 pour 100?' d’après Pelouze (dosage par le fer). Pour le sang de cheval les résultats moyens ont été 11,62 p. 100 d’après Nasse, et 11,67 p. 100 d’après Simon. Le sang de porc paraît être plus riche (14?', 36 dans 100" d’après Preyer, et de 12?', 05 à 14s',17 p. 100 d’après Pelouze).
Quant au sang de lapin nous possédons, outre les déterminations déjà anciennes de Subbotin (qui indique de 7,0 à 9,5 p. 100 de matière colorante), les résultats très précis de J. Otto qui, à l’aide du spoctrophotomètre de Ilüfner, a trouvé chez le mâle de 9?',43 à 1Ô?',76, et chez la femelle, de 7«',89 à 9?', 41 d’hémoglobine pour 100" do sang. Enfin Preyer signale pour le rat 8s',85 de matière colorante pour 100".
Le sang des autres vertébrés est moins bien connu. Le sang d’oie contient, d’après Pelouze de 8,26 à 8,76 p. 100, d’après Nasse de 13,33 p. 100, d’après Hoppe- Seyler 8,90 p. 100 d'hémoglobine; celui du canard de 8,10 à 8,20 p. 100 d’après Pelouze, 9,1 (pour 100") d’après Preyer; celui du pigeon de 7,31 à 12,56 p. 100 d’après Subbotin. Pour les animaux à sang froid, les déterminations sont encore plus incomplètes. Jolyet (6) a trouvé la capacité de saturation du sang vis-à-vis de l’oxygène (à 0° et 760“") égale pour la tortue à 15",2, pour la couleuvre à 12",3, pour la grenouille à H",6, pour l’anguille à 9“,0 d’oxygène p. 100, tandis qu’elle est de 11,2 p. 100 pour le poulet et de 14 à 20 p. 100 pour le canard. Ajoutons
(1) Ce sont là les résultats de Leichtenstein ; ceux de Wiskeinann sont un peu plus faibles, mais ccl écart s'explique par les causes d’erreur signalées par l’auteur lui-même.
(2) J. Otto, Pflüger’s Arch., l. XXXVI, p. 12; Maly's Jahresb., t. XV, p. 144, 1885.
(3) Preyer, loc. cil.
(4) Subbotin, Zeitschr. f. Biol., t. Vil, p. 185; .Maly's Jahresb., t. 1, p. 73, 1871.
(5) Lambling, Thèse, Nancy, 1882, p. 63.
(6) Jolyet, Gazette médicale, 1874, u” 20.
que Rorniloff a déterminé, au spectrophotomètre, les coefficients d’extinction (c’est-à-dire les richesses relatives en hémoglobine) du sang d’un certain nombre de poissons, d’amphibies, de reptiles, d’oiseaux et de mammifères. Mais ces déterminations n’ont qu’une valeur approximative, car il est possible que l’hémoglobine présente chez ces diverses classes un pouvoir absorbant variable. Ce qui semble du moins l’indiquer, c’est la variation du quotient des rapports d’absorption au fur et à mesure que l’on descend dans la série animale (1).
A l’état normal, la richesse en hémoglobine marche de pair avec la densité du sang et le nombre des globules. En ce qui concerne la densité, cette concordance serait, d’après Hammerschlag, si régulière que l’on pourrait même, dans certains étals pathologiques (chlorose, anémie, tuberculose, tumeurs malignes), déduire approximativement de la densité la richesse en hémoglobine (2). D’autre part, Welker(3), Worm-Müller (4), Malassez (3), Otto (6), IIayem(7) ont constaté qu’à l’état normal il y a parallélisme entre le nombre des globules et la richesse en hémoglobine, ou, en d’autres termes, que le quotient de la richesse en hémoglobine par le nombre de globules est sensiblement constant. Ce quotient représente la richesse du globule normal en hémoglobine : on peut l'exprimer, comme l’a fait Malassez, en millionièmes de millionième de gramme Les
déterminations les plus soignées sur ce point sont de J. Otto, qui a obtenu dans cinquante observations, portant sur vingt-cinq hommes et vingt-cinq femmes, les résultats extrêmes que voici :
Nombres des globules par millimètre cube
(en millions) . N = 3,3528 4,7332 4,9987
Richesse du globule en hémoglobine (en pi;x grammes) . 11= — — 29,14
2° Femmes :
Maximum. Minimum. Moyennes.
11 est à remarquer qu’entre les maxima et les minima cités dans ces tableaux, et qui ne laissent entre eux qu’une marge assez faible, il s’intercale respective-
(1) Voy. Lambling, Rev. biol. du Nord de la France, février 1889.
(2) Voy. la table dressée par Hammerschlag {Centralblatt. f. Klin, Med., 1891, n" 44; Maly's Jahresb., t. XXII, p. 129, 1892).
(3) Welker, Vierteljahrsschr. f. prakt. Ileilkunde, 1. XLIV, p. 11, 1834.
(4) Worm-Müller, Maly’s Jahresb., t. VH, p. 102, 1877.
(6) Malassez, Arch. de physiol. (2), t. IV, p. 1 et p. 634.
(6) Otto, loc. cit,
(7) Haycni, Le Sang, Paris, 1889, p. 43.
186 ENCYCLOPÉDIE CHIMIQUE. — L.YMBLING.
nient 23 résultats intermédiaires dont les variations se font dans le môme sens, sans à-coup et très régulièrement. Avec une méthode de dosage de l’hémoglobine beaucoup moins précise, Malassez est arrivé au même chiffre de 29 environ. Chez le chien, Otto a observé le même parallélisme; ici, les limites ont été pour l’hémoglobine de l.ïs',98 à 12e',27 (moyenne : 14e', 16 pour 12 observations) chez le mâle, de 14,98 à 126', 06 (moyenne : 136',76 pour 7 observations) chez la femelle, et pour la richesse globulaire, chez le mâle, de 8,9772 à 4,1199 (moyenne: 6,1154) et la femelle de 7,1442 à 4,0393 (moyenne; 7,995) millions de globules. Mais le quotient R est sensiblement moins élevé (23,17 pour le mâle et 23,72 pour la femelle). Enfin chez le lapin, on peut déduire des chiffres donnés par Otto une valeur de R égale à 21,29 pour le mâle, et 24,34 pour la femelle. La richesse du globule en hémoglobine est donc sensiblement constante pour une même espèce animale (1), ou se meut entre des limites assez rapprochées. Elle varie, au contraire, sensiblement d’une espèce à l’autre.
Voici, à ce sujet, quelques-uns des résultats de Malassez (2) ;
Nombre
Poids
d’hémoglobine
Poids moyen
des globules
contenu
d’hémoglobine
par
dans un
contenu
millimètre cube
millimètre cube
dans un globule
du sang.
(en milligr.)
(en ;xp.. gr.).
r.nnnivl
Poule .
Anguilla muræna ....
Perça fluvialilis .
Testudo mauritanica. . .
P>ana fusca .
Proteus anguineus. . . .
Cette connaissance de la valeur individuelle du globule
est très importante
(1) C’est cette fixité du pouvoir colorant du globule sanguin normal de l'homme que Ilayem a mis à profit pour la graduation de son chromomèlre à échelle peinte. Je ne nie .pas l'utilité de cet appareil en ce qui concerne des recherches cliniques comparatives, mais en valeur absolue, les résultats qu’il fournit — h ne considérer ici que le point de départ de la graduation — restent sujets à caution, car la constance du quotient R, très remarquable au point de vue physiologique, n’est pas assez grande pour qu’on puisse prendre le globule normal comme étalon coloré fixe dans la graduation d’un appareil de recherches. Ainsi on peut calculer avec les résultats 4e Otto que dans une série d’expériences avec un lot de chiens, ce quotient a été en moyenne, pour le sang artériel, de 23,51 chez le mâle et de 25,67 chez la femelle; pour le sang veineux, de 21,33 chez le màle et de 23,38 chez la femelle; enfin, pour le sang des capillaires, de 22,78 chez le mâle et de 23,88 chez la femelle.
(2) Malassez, loc. cil. — Le lecteur trouvera aussi dans l’ouvrage de Hayem (Le Sang, Paris, 1889, p. 169) un grandfciombre de déterminations du même genre, dans lesquelles l'auteur a compté d’une part le nombre N des globules par millimètre cube et déterminé d’autre part le pouvoir colorant U du sang, exprimé en globules sains (de l’homme). Le quotient .^ = G représente « la valeur individuelle » d’un globule. Cette grandeur a, sous une autre forme, la même signification que le quotient de Malassez. S. Laache, dans ses études sur l’anémie, considère également « la valeur relative » de chaque globule, grandeur qui exprime, comme chez Hayem, le pouvoir colorant du globule considéré, celui du globule normal étant pos4 égal à t. (Laache, Maly’s Jahresb., t. XIII, p. 139, 1883.)
dans l’étude des variations physiologiques et surtout pathologiques de la composition du globule. Ou verra plus loin que, notamment dans l’étude de l’anémie, elle est particulièrement importante. Elle serait utilement complétée par la considération de la quantité totale d’hémoglobine dont dispose l’organisme. ■yVelker et Subbotin (1) admettent que pour chaque espèce animale, il existe un rapport constant entre le poids du corps et la quantité totale d’hémoglobine contenue dans le sang. A un kilogramme de poids vif correspondent :
Chez le lapin . 3»'', 47 d'hémoglobine (Suhbotin).
Chez le chien . 7 ,64 — (Subbotin).
Chez l’homme . 8 ,5 — (Malassez).
Les variations de l’hémoglobine avec l’âge, l’alimentation, etc., seront étudiées plus loin, comme aussi les variations pathologiques.