PUTRÉFACTION ET DIGESTION

L’étude de la digestion n’entre pas dans le cadre de ce livre. Elle est plus naturellement du domaine de la chimie physiologique. J’en ai pourtant dit quelques mots à propos des diastases qui y interviennent, quand j’ai montré que ces diastases étaient identiques à celles qu’on rencontre dans le monde des infiniment petits. Je dois y revenir maintenant, car les pas nouveaux que nous avons faits depuis nous conduisent à une question que nous devons essayer de résoudre.

Nous avons vu en effet que le canal digestif des animaux, quels qu’ils soient, est rempli d’êtres en activité de service, vivant aux dépens des matériaux nutritifs qui y sont accumulés et y amenant des transformations de même nature que celles qui résultent du fonctionnement régulier des cellules normales de l’organisme; de sorte que, si l’on appelle digestion les phénomènes qui s’accomplissent dans ce travail de nutrition, il y a, en réalité, digestion dans toutes les cellules vivantes, en quelque point du corps qu’on les envisage. Si d’un autre côté on voit dans la digestion l’élaboration préalable de substances nutritives au moyen des aliments, et si on la déclare terminée au moment où ces substances quittent l’intestin, emportées par le courant général qui en sort, on peut se demander quel est le rôle que jouent dans le phénomène les êtres qui remplissent le canal intestinal. Où est la limite entre la digestion et la putréfaction?

La solution théorique de cette question, qui a été longtemps controversée, est facile <à donner maintenant. On peut admettre que le rôle des liquides digestifs qui débouchent dans le canal intestinal est terminé, lorsque les matériaux qu’ils imbibent ont pris une forme telle qu’ils puissent être absorbés pai les vaisseaux chylifères, lymphatiques ou autres, qui puisent constamment à la surface intérieure de l’intestin tout ce qu’ils trouvent à leur convenance.

Il paraît difficile d’appeler cette opération préparatoire d’un autre mot que de celui de digestion, puisqu’elle s’accomplit dans le canal digestif. Il importe pourtant de remarquer tout de suite que si les matières puisées dans l’estomac ou l’intestin peuvent être dites digérées, elles n’en sont pas pour cela nécessairement assimilables. Cette qualité, que quelques-unes possèdent de suite, par exemple le glucose, n’est conférée à d’autres, le sucre candi, l’albumine

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crue, peut-fttre même les peptones, qu’au prix d’un passage au travers du foie. Du moins, M. Hofmeister a montré récemment que les peptones, injectées directement dans le sang, donnent des symptômes d’empoisonnement et passent presque entièrement par les reins dans l’urine, comme le sucre candi et l’albumine, tandis qu’introduites dans le canal digestif, elles ne donnent rien de pareil. Il faut donc que ces peptones subissent quelque part une transformation dont M. Hofmeister place le siège dans les téguments muqueux du tube digestif. Là les peptones rencontreraient les leucocytes avec lesquelles elles contracteraient une combinaison leur permettant de circuler sans danger. 11 semble qu’il soit plus sage d’attribuer au foie, pour les peptones comme pour le sucre candi et l’albumine, cette espèce de digestion secondaire qui donne la qualité assimilable aux produits puisés dans le tube intestinal. De sorte que la digestion, définie comme nous l’avons fait plus haut, doit nécessairement, dans un grand nombre de cas, être suivie d’un deuxième travail qui n’est pas encore l’assimilation, mais qui confère la qualité assimilable aux matières qui traversent le système de la veine-porte. 11 serait certainement utile de caractériser ce second travail d’un nom spécial : celui d’élaboration conviendrait assez bien. Il est à remarquer que les résidus de ce second travail reviennent dans l’intestin par les canaux biliaires.

Ces deux phénomènes superposent d’ordinaire leurs effets, bien qu’il y ait des cas où l’un des deux intervient seul. Ils constituent évidemment ce qu’il y a d’essentiel et de physiologique dans la préparation de l’aliment destiné aux cellules de l’organisme. Or, en les examinant, on voit qu’ils se résument en une action de diastases.

C’est une diastase qui fait du maltose ou du glucose aux dépens du sucre candi, qui hydrate l’amidon, qui transforme l’albumine, la caséine, la fibrine en peptones. On ne connaît au contraire aucune diastase qui fasse de l’alcool et de l’acide carbonique aux dépens du sucre, de l’acide lactique ou de l’acide butyrique aux dépens de l'amidon, des sels ammoniacaux, de la leucine, de la tyrosine aux dépens des matières albuminoïdes.

Toutes ces actions sont jusqu’à présent du ressort exclusif des ferments ou des cellules vivantes. La chose était certaine ou du moins acceptée de la plupart des savants au sujet des matières hydrocarbonées; je l’ai, je crois, démontrée le premier pour les ferments des matières albuminoïdes. A raison de la lenteur de l’action des diastases de ces substances, on ne pouvait prouver qu’elles ne donnent ni gaz, ni acides gras, ni leucine ni tyrosine, qu’à la condition de les laisser agir longtemps sur leur aliment azoté, et cela tout à fait en dehors de la présence des êtres microscopiques. C’est cette élimination complète des cellules vivantes qui est le fondement de la démonstration, et je ne crois pas qu’elle ait été réalisée avant mes expériences sur les diastases de la caséine.

Nous pouvons donc, puisqu’il n’y a pas d’exception à cette action absolument différente des diastases et des ferments, séparer totalement les phénomènes où interviennent les diastases de ceux où figurent des êtres vivants; considérer les premiers comme caractéristi^oes de là drgésiion' dans son ensembJe, et les seconds comme caractéristiques de la putréfaction.

Dans la réalité, cette distinction absolue s’efface un peu. D’abord les cel- Iules des ferments sécrètent des diastascs identiques à celle de l’organisme et ajoutent ainsi leur action à celle des liquides digestifs normaux. De leur côté les cellules de l’organisme, dans leur procès de nutrition, décomposent la matière organique à la façon des cellules de ferments. Il serait intéressant de suivre dans les profondeurs de l’être vivant l’étude de la vie individuelle des cellules, mais c’est une question qui nous échappe et que nous devons négliger. En nous bornant, comme nous voulons le faire, à l’action qui s’accomplit dans les environs du canal intestinal, nous y trouvons en activité deux groupes principaux de cellules.

Les premières sont celles qui tapissent la surface interne de ce canal. Envisagées non comme sources de diastases, mais comme unités vivantes, elles sont moins nombreuses que celles des ferments qui peuplent l’intérieur du canal. Ce qu’on sait d’elles témoigne que leur vie est loin d’être aussi active. On peut donc les négliger.

Il n’en est pas de même du second groupe de cellules, qu’on peut former de toutes celles qui constituent les glandes déversant leurs sucs dans l’intestin. La vie de ces cellules, pendant la digestion surtout, semble être fort active. Les sucs glandulaires qu’elles secrétent sont précisément très riches, nous l’avons vu, en leucine, tyrosine et autres produits de la vie cellulaire, de sorte que si d’un côté, les ferments présents dans l’intestin sécrètent des diastases identiques à celles que contiennent les sucs digestifs normaux, de l’autre, les glandes digestives versent constamment dans l’intestin des produits identiques à ceux que donnent les infiniment petits.

Nous avions donc raison de dire que la distinction absolue entre les phénomènes de digestion et les phénomènes de putréfaction s’efface un peu dans la réalité. Pratiquement pourtant, on peut voir que les liquides digestifs n’étant jamais déversés en très grande abondance, et étant en partie résorbés après avoir exercé leur action, les produits de décomposition qu’on trouvera dans le contenu du canal intestinal et dans les fèces proviendront surtout des ferments contenus dans ce canal, et ne représenteront même pas la totalité de ceux qui ont été produits par les microbes, à cause de l’absorption constante à laquelle ils soflt soumis.

Nous pouvons donc dans une première approximation, la seule permise dans l'état actuel de la science, mesurer le degré d’intervention des infiniment petits dans les phénomènes de la digestion à la proportion des matériaux qui relèvent d’eux. Parmi ces matériaux, tous n’ont pas la môme valeur probante. Les gaz seront évidemment, là ou nous pourrons les recueillir et les analyser, les meilleurs éléments de conviction, aucune diastaso connue n’en produisant de quantités sensibles, etles sucs digestifs normaux n’en apportant que des proportions non mesurables.

C’est avec cet instrument de recherches que nous allons revenir sur l’examen des principaux sucs digestifs normaux. Je me bornerai, au sujet de l’histoire physiologique de chacun d’eux, au strict nécessaire, voulant surtout insister sur ce qu’on pourrait appeler son histoire pathologique, son degré d’invasion par les ferments étrangers.

DUCLAUX. — CHIMIE BIOLOGIQUE. 793

SallTC. — Le fait Je plus frappant de l'histoire de la salive est l’incertitude où l’on est encore sur le rôle et les propriétés de ce liquide, qui est pourtant presque extérieur à l’organisme, et qu’on peut se procurer en si grandes quantités.

Si, pour simplifier, nous ne remontons pas au delà de Cl. Bernard, nous trouvons qu’il accorde à la salive mixte de l'homme et de certains animaux la propriété de saccharifier la fécule. Or, on n’obtient rien avec les salives parotidienne, submaxillaire et sublinguale, prises isolément ou mélangées en dehors de la bouche. Comme la salive mixte, active, est faite du mélange de ces salives avec celle de la glande de Nuck et des glandules buccales, impossibles a étudier séparément, Bernard en conclut que ce sont ces dernières glandes qui apportent dans la salive mixte l’amylase qu’y révèle l’expérience. Il est clair que cette conclusion néglige la présence dans la bouche d’une foule de ferments que nous allons voir y exister tout à l’heure, et que c’est à eux, bien plus qu’à ces glandules de la bouche, qu’on doit a priori rapporter l’origine de la diastase observée.

Remarquons en passant que les diverses salives, isolées, sont toujours plus ou moins fortement alcalines, et que la salive mixte est quelquefois acide.

Ces propriétés reconnues par Bernard à la salive de chien sont-elles générales? Nullement. La salive parotidienne du cheval ou du chien est sans action sur l’amidon; celle de l’homme, extraite sans lésion de son canal excréteur, transforme rapidement l’empois d’amidon en sucre. Pour Jacubowilsch, un mélange de salive parotidienne et de mucus buccal agit très peu; pour Bidder et Schmidt, le même mélange peut agir très rapidement.

Cherche-t-on, pour éviter ces contradictions et ces incertitudes, à séparer de la salive sa diastase pour en étudier les propriétés, on trouve que les procédés de préparation conduisent tous à des corps différents. Ces corps, qui sont sans doute de simples mélanges, exercent tous plus ou moins leur action sacchariliante sur l’amidon, mais il en est qui, en outre, transforment la salicine en saligénine et glucose avec autant de facililp que l’émulsine, et qui même, chose plus imprévue, dédoublent le tannin en acide gallique et en glucose.

Bernard avait été évidemment très étonné de ces variations dans les propriétés physiologiques d’un seul et même liquide. 11 avait en outre constaté que la salive mixte bouillie n’avait plus d’action, mais que ses propriétés reparaissaient au bout de quelques jours. De la salive sous-maxillaire d'abord inactive, devient active après quelques jours d’exposition à la chaleur. D'ailleurs, d’autres liquides organiques peuvent acquérir ou possèdent la même propriété. Le liquide des kystes de la grenouillette, des hydropisies, le sérum du sang, le liquide qui a baigné une muqueuse peuvent aussi saccharifier l’amidon. Enfin, de l’eau amidonnée, donnée en lavement, est souvent rendue à l'état d’eau sucrée. Bernard est donc porté à attribuer la diastase salivaire à une altération de la salive.

11 n'est pas douteux que la salive ne renferme d’ordinaire tout ce qu’il faut pour expliquer la présence des diastascs en dehors de toute sécrétion physiologique. Elle est peuplée d’êtres divers et très nombreux, d’ordinaire sous forme de filaments assez courts, mais pouvant dans certaines conditions, par exemple après une nuit de repos, ou dans certains cas pathologiques, se déve-

lopper on filaments très longs. Ce sont ces filaments qu’on désigne quelquefois sous le nom de lepiothrix buccalis, nom qu’il faudrait rayer de la science, car il revient à appeler d’un même nom toutes les herbes d’une même prairie, sous prétexte qu’elles ont toutes figure d’herbes.

L’intervention de ces êtres est manifestée par le changement de réaction que prend souvent la salive après quelques minutes de séjour dans la bouche, et qui est due à la formation de petites quantités d’acide lactique et butyrique aux dépens des débris d’aliments restés dans les dents. La corrosion des dents esl souvent due à l’action de ces acides, qui s’exerce d’autant plus sûrement et librement que toute cavité creusée dans l’émail, devient nécessairement un centre, un nid où le ferment pullule en liberté sans être dérangé par aucune action extérieure.

Ces êtres sont évidemment, soit des ferments du sucre, soit des ferments de l'amidon, soit encore des ferments des matières albuminoïdes. Les ferments du sucre doivent être plus rares que les autres. D'ordinaire, le sucre ne fait que passer dans la bouche, et sa solubilité, la facilité avec laquelle il est absorbé, l’empêchent de s’y arrêter. Les ferments des matières albumino'tdes et ceux de l’amidon doivent y être plus fréquents. J'ai en effet retrouvé dans la salive de la caséase, mais les ferments de l’amidon ont été plus étudiés depuis que Leuchs a constaté le premier l’action saccharifiante de la salive sur l’empois.

Ces ferments de l’amidon seront naturellement plus nombreux chez les êtres qui mangent du pain que chez les herbivores, et ainsi s’expliquent, peut-être, quelques-unes des différences signalées par Bernard et les autres savants entre les salives de cheval et d’homme. D’un autre côté, nous savons que l’action de l’amylase est entravée par une légère acidité. Sur le même individu, la salive pourra donc paraître active ou inactive, suivant que la salive sera plus ou moins acide au moment de l’observation.

Il n’y a donc pas à douter que les microbes qui peuplent la salive ne soient souvent intervenus, à l’insu des observateurs. Mais ont-ils été seuls à intervenir, et quelles seraient les propriétés d’une salive d’où on éliminerait tous les produits provenant des êtres qu’on y rencontre?

La question semble facile à résoudre. Il semble qu’il suffise d’aller chercher la salive assez loin, dans les longs conduits parotidiens par exemple, et d’examiner comment elle agit sur de l’empois d’amidon. Mais en ensemençant, avec les précautions voulues, dans un liquide nutritif convenable, des fragments de ces conduits pris à diverses hauteurs, je me suis aperçu que les ferments y remontaient tellement haut que le procédé devient illusoire. Rappelons-nous en effe! que les diastases peuvent être retenues mécaniquement parles corps solides, et qu’il peut y en avoir tout le long du canal de Slénon, qui peuvent avoir été secrétées par les microbes et paraître, si on n’y regarde pas de près, être d’origine tout à fait physiologique.

Si pour échapper à cet inconvénient, on remonte jusqu’à la glande et si on la sépare pour en faire une infusion, on constate que les infusions obtenues ont des propriétés diverses. Celles qu’on fait avec les glandes de l’homme, transforment rapidement l’amidon. Il n’en est pas de même pour lé chien : fl faût aftêfidï'e avêé tui c(tie i’înfuiîon se soit altérée.

DUCLAUX. — CHIMIE BIOLOGIQUE. 795

Peut-être faut-il voir dans cet effet une influence du mode d’alimentation sur la production de la diastase alimentaire, comme dans les exemples cités au chapitre XIV. 11 n’y aurait rien de surprenant à voir se produire dans l’organisme des phénomènes pareils à ceux que nous avons observés sur les mucédinées.

Une expérience facile à répéter, témoignant que normalement et physiologiquement, la salive doit être pauvre en diastase, est la suivante. Au moyen d’une irritation quelconque, celle de l’éther, d’un acide sur la langue, de poivre, on provoque une abondante salivation, soit de l’une des glandes de préférence, en choisissant bien son réactif, soit de toutes à la fois. Les premières portions de salive qui s’écoulent, agissent activement sur l’amidon. Celles qui suivent sont beaucoup moins actives, puis on finit par arriver à des salives presque absolument inertes, et cela au bout d’un assez court intervalle de temps, lorsque la sécrétion de salive est encore loin d’être assez abondante pour qu’on puisse supposer que la glande est épuisée.

On peut donc dire, en résumé, qu’il reste des doutes sur l’origine physiologique de la diastase de la salive. Il se pourrait que ce liquide fut uniquement destiné à lubréfier les aliments, et à permettre dans la bouche leur impression sur le sens du goût. Quoi qu’il en soit, du reste, on s’accorde assez généralement à admettre que le rôle de la salive comme agent de digestion est tout à fait effacé ou même nul. Les aliments féculents séjournent trop peu de temps dans la bouche pour pouvoir subir mie sacchai’ification sensible, et une fois le mélange arrivé dans l’estomac, l’acidité du suc gastrique arrête complètement les effets de l’amylase, ainsi que nous l’avons constaté quand nous avons étudié les les propriétés de ce corps.

Diiscestioii {Stomacale. — A l’inverse de ce qui a lieu pour la salive et les autres liquides de la digestion, l’action du suc gastrique est assez bien connue, sinon dans tous ses détails, du moins dans ses caractères généraux. Cela tient d’abordàceque cette action estpuissante, en second lieu à ce qu’elle peut et doit s’accomplir dans un liquide assez fortement acide, et préservé par là d’une trop active ingérence des infinitnent petits. Les digestions artificielles qu’on a pu tenter à son aide ne sont donc que difficilement sujettes aux causes d’erreurs qui rendent dans certains cas si difficile à interpréter les résultats des digestions faites avec les autres sucs digestifs.

Pourtant, il y a encore des ferments qui s’accommodent de cette acidité des liquides stomacaux. Tel est le ferment lactique que j’ai retrouvé dans tous les estomacs que j’ai examinés, et qui y produit l’acide lactique, si souvent rencontré par les observateurs dans leurs recherches sur la nature des acides libres du suc gastrique. Aucun fait ne démontre encore que cet acide lactique soit un produit normal de sécrétion, et n’ait pas été dû, toutes les fois qu’on a observé sa présence, aux cellules du ferment qui l’accompagne toujours.

Kietz a du reste trouvé récemment qu’il n’y a pas d’acide lactique dans le suc gastrique normal dans la première heure de la digestion; il n’y a que de l’acide chlorhydrique en partie libre. Le fait ne doit pas être constant, il doit dépendre du mode d’alimentation, mal.s il suffit qu’on fait fréquemment ob-

servé pour qu’on soit autorisé à ne pas considérer comme physiologique un produit aussi souvent absent que l'acide lactique.

L’acide butyrique peut aussi provenir, dans l’estomac, de l’action du ferment butyrique sur l’acide lactique produit, ou encore d’un commencement de décomposition des matériaux albuminoïdes donnant naissance à du butyrate d’ammoniaque dont l’acide est mis en liberté. Ce qui démontre l’existence de fermentations diverses, sans qu’on sache quelles elles sont d’ordinaire, c’est la nature et la proportion des gaz qu’on rencontre dans l’estomac.

Chez deux chiens, dont l’un A, avait été nourri cinq jours avec de la viande, et l’autre. B, quatre jours avec des légumes cuits. Planer a trouvé, en ouvrant l’estomac trois heures après le dernier repas :

Il est évident que l’azote et l’oxygène retrouvés proviennent de l’air entraîné soit dans les mouvements de déglutition, soit avec les aliments, soit dans la salive. 11 y a pourtant à remarquer que l’oxygène est partout on volume très faible par rapport à l’azote, et qu’une partie en a toujours été absorbée. La différence des coefficients de solubilité dans le sang ne peut pas expliquer celte absorption, car elle cesse d'appauvrir en oxygène le mélange gazeux en voie de dissolution, longtemps avant que la proportion de l’oxygène y atteigne 0,79 p. 100. Cette absorption d’oxygène ne peut donc s’expliquer que par la présence de ferments aérobies.

Pour l’acide carbonique, le fait est encore plus probant. Planer, qui attribue l’absorption de l’oxygène à l’action du sang circulant dans les vaisseaux sousjacents, leur attribue aussi l’exhalation d’acide carbonique. Ici encore, tout est question de mesure, et le sang ne peut pas amener la proportion de ce gaz, dans un mélange où celui qu'il contient se diffuse, à 33 ni môme à 23 p. 100. Dans un pareil mélange, il dissoudrait do l’acide carbonique au lieu d’en exhaler. Cet acide carbonique ne peut non plus ôlre produit que par les fermenls présents dans l’estomac.

Planer argue, il est vrai, pour se refuser à cette conclusion, de l’absence d’hydrogène : mais les matières albumino'ides peuvent fermenter, comme nous l'avons vu, sans donner d’hydrogène, qui ne se forme en quantités sensibles qu’avec des ferments anaérobies. Or, à raison de l'air constamment entraîné dans l’estomac, la vie aérobie est toujours plus facile que l’autre dans cel organe.

Ce qu’il y a de vrai, c’est que l’estomac n’est pas ph5'siologiquement le siège d’une fermentation avec notable dégagement gazeux. Il ne le devient que dans certains cas, lorsqu’on a consommé des aliments en fermentation ou prêts à la subir, comme de la bière mousseuse ou du moût de vin, ou du vin doux. 11 le devient aussi dans certains cas pathologiques, dans les cas d’éructations répe-

Acide carbonique.

Oxygène

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tées. Voici, pour le prouver, le résultat d’une analyse faite par Ewald sur les gaz rendus par un malade affecté de dyspepsie chronique.

L’analyse a révélé les gaz suivants dans deux cas.

traces 0,20

Ce. mélange gazeux brûlait avec une flamme jaune, il contenait une trace d’hydrogène sulfuré. Il faut remarquer ici la présence de l'hydrogène carboné que nous savons être surtout un gaz de la putréfaction végétale. L’estomac de ce malade contenait des acides lactique, acétique, butyrique et les homologues supérieurs de la série des acides gras. Il est clair qu’il y avait là une fermentation complexe dans ses agents et dans ses résultats,

Digc.'NtioH dans rintrstiii grêle. — L’acidité du chyme déversé dans le duodénum est neutralisée par l’arrivée de la bile et du suc pancréatique, et sur une certaine longueur, la réaction est même alcaline. Elle redevient pourtant légèrement acide vers l’extrémité cœcale, surtout lorsque l’alimentation est riche en aliments hydrocarbonés. Elle reste au contraire, d’après M. Bcrt, alcaline jusqu'à l’extrémité cœcale, lorsque l’alimentation est exclusivement animale. Quand on songe que les substances hydrocarbonées donnent en fermentant surtout des produits acides, et les matières albuminoïdes des produits de préférence alcalins, il est diflicile de ne pas attribuer r.ette variation de la réaction du contenu de l’intestin grêle au développement des ferments dans la masse, sur toute la longueur de l’intestin.

L’analyse de ce contenu y révèle en effet une foule de substances diverses, dont on ne peut attribuer la formation qu’à des microbes ferments, mais nous avons des témoins de leur action dans les gaz qu’on rencontre dans l’intestin grêle.

Dans l'intestin grêle d’un jeune supplicié, qui deux heures avant l’exécution avait mangé du fromage et bu de !' au rougie, Chevreula trouvé ;

Acide carbonique . 24,39

Hydrogène . 55,53

Acide carbonique . . .

Hydrogène .

Hydrogène protocarboné

Ethylène .

Oxygène .

On remarquera l’absence absolue d’oxygène.

Planer a étudié la composition des gaz de cette même partie de l’intestin sur

trois chiens, dont deux étaient les chiens A et B de la p. 796, et dont le trc »iènie G, avait été soumis à un régime de pain.

Il a trouvé pour les gaz.