FEUILLES

Les feuilles sont des appendices latéraux des tiges ou des rameaux, où les sucs végétaux mis en rapport avec l'air subissent des modifications importantes. Elles ont généralement la couleur verte et la forme aplatie.

Elles se composent de faisceaux fibro-vasculaires plus ou moins étalés et de tissu cellulaire interposé (le tout recouvert par l’épiderme). Elles offrent, de dessus en dessous, la même structure que la tige de dedans en dehors; c’est-à-dire que l’on observe à la face supérieure des trachées déroulables, à l’inférieure des vaisseaux laticifères, et entre les deux des vaisseaux rayés ou ponctués.

La feuille parfaite se compose de trois parties :

1° Une partie élargie, ou limbe; c'est la feuille proprement dite;

2° Une autre amincie, ou pétiole, vulgairement appelée queue de la feuille;

3° Enfin, très-souvent, à la base du pétiole, des expansions membraneuses, nommées stipules, qui sont au nombre de deux, mais peuvent se souder en une seule pièce, qui prend alors le nom de gaine.

Le développement relatif de ces diverses parties est susceptible de varier à l'infini; souvent même une ou deux d’entre elles peuvent manquer complétement; le limbe est celle dont l'existence est la plus constante, les stipules manquent, au contraire, dans le plus grand nombre des cas; le pétiole est intermédiaire sous ce rapport; toute feuille qui n’a pas de pétiole est dite sessile.

Le pétiole se compose des fibres et des vaisseaux qui sortent de la tige réunis en faisceau. Il est le plus souvent cylindrique, ou creusé en gouttière du côté supérieur (canaliculé), ou, enfin, comprimé latéralement. Il peut, du reste, présenter de nombreuses modifications, dont nous indiquerons seulement les principales :

1° Il peut être bordé, c’est-à-dire aplati et épanoui latéralement en une portion foliacée, analogu” au limbe; c’est ce qu’on remarque dans quelques espèces de Gesse et de Genêt;

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2 Si cette portion dilatée du pétiole vient à se rouler des deux côtés et à se souder par les bords en formant une sorte de cornet, on a le singulier pétiole des Nepenthes et des Sarracenia;

Fig. 58. — Nepenthes. Fig. 59. — Sarracenia.

3° La gaine des feuilles des Graminées et des Cypéracées est quelque chose d’analogue; ses fibres sont parallèles; :

4 Le pétiole peut être engaïnant ou embrassant vers la base, là où il adhère à la tige, et plus étroit vers l’origine du limbe. C'est le cas de plusieurs Renonculacées, Ombellifères, et de la plupart

des Monocotylées. Les fibres vont en convergeant de la base au sommet du pétiole;

9° Un pétiole engainant peut manquer de limbe, ce dont on s'assure en comparant les feuilles inférieures et supérieures de la plante, ou des espèces d’ailleurs très-semblables; tel est le Buplevrum perfoliatum, etc.;

6° Les pétioles bordés ou élargis en lames sont aussi quelquefois dépourvus de limbe; on les nomme alors phyllodes. Tels sont les phyllodes verticaux de plusieurs Acacias de l'Australie;

7° Lorsque les folioles ou le limbe ne se développent pas, les pétioles restent parfois cylingriques, comme à l'ordinaire. Cela donne à la plante l'apparence d’un Jonc, comme dans le Genêt d'Espagne;

8° Souvent, dans les feuilles composées, la foliole terminale ne se développe pas, et le pétiole finit en épine ou en vrille. Dans le Lathyrus aphacca (Gesse sans feuilles), les folioles Map quEnE tous; le pétiole demeure seul et se termine en vrille (1).

Le pétiole se divise ordinairement, à son entrée dans le limbe, en plusieurs faisceaux désignés sous le nom de nervures, qui elles-mêmes se ramifient successivement, de manière à constituer des nervures primaires, secondaires, tertiaires, etc. L'ensemble de ces nervures constitue le squelette de la feuille, et on appelle nervation la manière dont elles sont disposées.

Les anciens auteurs se servaient de termes un peu vagues pour indiquer la forme des feuilles et leur nervation lorsque celle-ci presentait quelque circonstance particulière. De Candolle, en rattachant cette forme à la direction de leurs-nervures principales, a introduit dans cette partie de la science des termes clairs et précis.

il distingue d’abord les feuilles en angulinerves et curvinerves. Les premières, propres aux

(1) Aupn. De CanDOLLE, Introduction à l'Étude de la Botanique

Dicotylédones, ont une nervure primaire centrale ou plusieurs nervures primaires qui divergent en ligne droite de la base du limbe, et les nervures secondaires et autres partent aussi en ligne droite, de manière à former des angles. Parmi ces feuilles, il y a quatre dispositions des nervures primaires : ;

4° Les feuilles penninerves, dans lesquelles on trouve une nervure médiane, qui est le prolongement du pétiole dans le limbe et de laquelle partent des nervures secondaires. Selon l'angle plus ou moins aigu formé par les nervures et la longueur relative des nervures secondaires vers la base, le milieu ou le haut du limbe, la forme de la feuille est plus ou moins allongée, ovale, elliptique, orbiculaire, obovée, ete. Les feuilles penninerfts sont de beaucoup les plus communes. Quand la nervure principale n’occupe pas le milieu de la feuille, celle-ci est dite oblique ou inéquilatérale.

Fig. 40. — Feuille penninerve. Fig. M. — Feuille oblique où inéquilatérale.

Lorsque deux ou quatre des nervures inférieures secondaires sont plus fortes que les autres et presque aussi grosses que la nervure centrale, la feuille est dite triplinerve ou quintuplinerve. Cette forme conduit à la suivante.

Fig. 42. — Feuille triplinerve. Fig. 45 — Feuille quintuplinerve.

2° Les feuilles palminerves ont plusieurs nervures primaires, écartées de la base du limbe comme les doigts de la mair, ou plus exactement comme les divisions d’un éventail; il y a toujours une nervure centrale, et par conséquent elles sont en nombre impair. La forme générale de la feuille dépend de l’écartement et de la longueur des nervures. De Candolle remarque que ces feuilles se trouvent en général dans les groupes de végétaux qui ont aussi des feuilles composées, et qu’elles pourraient bien être, pour la plupart, des feuilles composées à folioles soudées. Elles sont plus rares que

les précédentes, quoique encore assez communes; on peut citer comme exemples l'Érable, le Platane, le Marronnier d'Inde, etc.

3° Les feuilles peltinerves ont des nervures qui partent en rayonnant sur un seul plan, oblique relativement au pétiole. Selon leur longueur relative, le limbe est plus ou moins arrondi, et le pétiole se trouve plus ou moins au centre du limbe; telles sont la Capucine, l'Écuelle d’eau, etc.

4° Les feuilles pédalinerves ont une nervure centrale qui reste fort courte, presque nulle, tandis que deux nervures latérales se développent beaucoup et portent des nervures secondaires très-faibles B A

du côté extérieur et très-fortes du côté intérieur de la feuille, de manière à imiter la forme de deux pédales de piano; c'est ce qu'on observe dans l'Ilellébore fétide, les Zygophyllum et quelques Arun:. Ces dernières tendent à avoir des nervures courbes.

Fig. 4%. — Feuille peltinerve

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Fig. 46. Feuille pédalinerve, Fig. 47. — Feuille pédalinerve.

Les feuilles curvinerves appartiennent surtout aux Monocotylédones; dans ces feuilles, un grand nombre de nervures, ordinairement moins saillantes que dans les précédentes, partent de la base en formant des lignes courbes. Ce genre de nervation caractérise surtout les pétioles dilatés; aussi quelques feuilles curvinerves peuvent être des Phyllodes, sans que les botanistes aient encore pu le démontrer.

Les nervures courbes peuvent être convergentes, comme dans les Graminées, les Glayeuls, etc., où divergentes, comme dans le Gingko, vulgairement arbre aux quarante écus.

Quand les nervures sont très-rapprochées entre elles, on ne voit point de nervures secondaires; mais, lorsque le limbe est épanoui, il y en a de petites (sagittaires, smilax, ignames, etc.), et ces nervures ressemblent tout à fait alors à’celles des feuilles angulinerves.

Quelquefois aussi, ce mode paraît se combiner avec le précédent. Dans les Bananiers, on remarque au milieu de la feuille une grosse nervure médiane, de laquelle partent un très-grand nombre de nervures secondaires très-fines, parallèles et sans ramifications.

Il ya des plantes grasses dans lesquelles on ne distingue que peu ou point de nervures. On dit alors que les feuilles sont dépourvues de nervures, ou à nervures vagues, incertaines (feuilles énerves ou vaginerves).

Les feuilles revêtent une multitude de formes qui sont des conséquences de leur organisation, surtout de la division et de la direction des nervures. Elles sont, ou entières, ou dentelées diversement sur les bords, ou divisées en lobes.

Ces différences ne sont intelligibles que si lon part toujours de l’idée que la feuille est une expansion du tissu, dans laquelle le parenchyme est plus ou moins étendu, selon la divergence des faisceaux qui composent les nervures, et selon le degré de vigueur de végétation propre à chaque espèce. dans chaque point de la surface. Chaque nervure est entourée de parenchyme, comme les fibres ligneuses de la tige.

Lorsque ce parenchyme s'étend beaucoup entre les nervures et les unit complétement jusqu'à leurs extrémités, la feuille est entière; mais, lorsque l'écartement des nervures est plus grand, et que le

tissu cellulaire est comparativement moins étendu, la soudure des parenchymes n'a lieu qu'imparfaitement, et il se produit des lobes et des ouvertures dans le milieu de la feuille, ou des découpures diverses sur la circonférence. Si, au contraire, le parenchyme se développe en excès, la feuille se boursoufle, devient crépue ou crispée.

Fig. 48. — Feuille entière. Fig. 49. — Feuille crépue.

On a une vérification de cette théorie dans le Dracontium pertusum, dont les feuilles offrent des trous irréguliers, au milieu du limbe, entre les nervures; ces trons sont d'autant plus grands, que le développement de la feuille a été plus faible, par suite d’une végétation dans un mauvais terrain; quelquefois ils s'étendent jusqu’au bord de la feuille, et alors elle est lobée. D'ailleurs, les découpures sont d'autant plus profondes dans des plantes de la même espèce, que la végétation à été moins favorisée par l'humidité et la nature du terrain (1).

Fig. 50. — Feuille dentée. Fig. 51. — Feuille palmatilobée. Fig 52.— Feuille pinnatiséquée.

Le degré inégal de soudure des parenchymes qui entourent les nervures, combiné avec la disposition de ces nervures, donne le principe d’une bonne nomenclature des feuilles qui ne sont pas enüères. On a de cette manière, en procédant du moins au plus, des feuilles disséquées, partagées,

(1) Aurn. pe Ganvour, Ouvrage cité.

fendues, dentées ou crénelées. Les termes qui expriment avec précision Les subdivisions importantes de la feuille se combinent avec ceux qui indiquent la nervation; ainsi, on a des feuilles pinnatiséquées, pinnatifides, palmatiséquées, palmatipartites, peltiséquées, ete.

Fig. 53. — Feuille palmatifide. Fig. 54. — Feuille palmatipartite Fig. 93. — Feuille peltiséquée.

Les lobes eux-mêmes sont quelquefois subdivisés d’une manière analogue à l’ensemble de la feuille; ce qu’on exprime en disant bipinnatifides, etc., tripinnatifides, si ces lobes secondaires sont eux-mêmes divisés, et ainsi de suite. Quand le degré de division est poussé très-loin, on ne l’exprime plus d’une manière aussi rigoureuse, et on dit que la feuille est multifide, décomposée, laciniée ou déchiquetée.

Les feuilles dites composées, qui n'existent que dans quelques familles de Dicotylédones, ont un péliole commun ou rachis partant des folioles, qui diffèrent des segments en ce qu’elles sont articulées sur le pétiole. Abstraction faite de cette articulation, qui rend les folioles caduques, les feuilles composées offrent les mêmes dispositions de nervures que les feuilles simples. 1

Fig. 56. — Feuille trifoholée. Fig. 57. — Feuille digitée. Fig. 58. — Feuille ailée paripennée.

Quelques-unes d’entre elles ont reçu des noms particuliers; ainsi, les feuilles palmées composées sont dites digitées; les feuilles pennées, ailées; celles-ci se composent d’un certain nombre de paires de folioles, terminées par une foliole impaire, ou bien par une vrille ou une épine; on a donc des feuilles paripennées (ailées sans impaire) et imparipennées (aïlées avec impaire).

Le parenchyme des folioles offre autant de disposition à se souder entre deux folioles que tout autre parenchyme, ce qui fait que bien des feuilles composées paraissent simples. On peut en conclure que la distinction des feuilles en simples et composées n’est pas aussi importante qu’on le croyait. Du reste, il n’est pas rare de voir des transitions insensibles entre ces deux ordres de feuilles; le petit Lilas de Perse, le Sorbier hybride, etc., en fournissent des exemples remarquables. On voit sur ces végétaux des feuilles qui sont d’un côté simples, de l’autre composées.

Une feuille composée peut aussi paraître simple, parce qu'elle ne porte qu'une foliole terminale;

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mais, dans ce cas, l'articulation peut toujours se vor; il suffit de citer les feuilles des Orangers on des Citronniers.

Les folioles considérées isolément sont toujours penninerves.

Les stipules sont de petits organes foliacés situés des deux côtés de la base des feuilles; leur existence est beaucoup plus fréquente qu’on ne le croit, car souvent elles échappent à la vue par leur petitesse. Elle est d’ailleurs constante dans des groupes plus ou moins étendus de végétaux. Leur consistance est très-variable, ainsi que leur grandeur; celle-ci est très-considérable dans le Pois commun. Dans le Lathyrus aphacca, on les prendrait pour la feuille elle-même, attendu que celle ci avorte complétement et se change en vrille.

A la base des folioles, on trouve quelquefois des organes appelés stipelles. Is diffèrent des stipules en ce qu’ils naissent isolés à la base de chaque foliole latérale, et que la foliole terminale seule en à un de chaque côté. La nature des stipules, au contraire, est d’être par paires ou de manquer toutes deux à la fois.

On peut dire, en considérant le mode d’accroissement des trois organes fondamentaux, que la racine croît principalement par l'extrémité, la tige dans toute sa longueur, dans les premiers temps du moins, et les feuilles par la base.

Dans les corps organisés, la durée des organes est en raison inverse de la rapidité de leur développement, aussi les feuilles meurent et tombent après un temps plus ou moins long. Tantôt elles persistent plusieurs années sur l'arbre, et ne tombent que lorsque de nouvelles feuilles les ont déjà remplacées; les arbres qui offrent cette particularité sont dits toujours verts; tels sont le Houx, le Chêne vert et presque tous les arbres résineux; tantôt elles tombent la même année, et ordinairement d’autant plus tôt, qu’elles ont paru de meilleure heure; l’arbre reste alors dépouillé de feuilles pendant une partie de l’année, correspondant à la saison d'hiver. Dans quelques-uns, tels que le Chêne et le Hêtre, les feuilles persistent un certain temps, quoique flétries.

On sait que les feuilles changent de teinte en mourant; souvent cette transition est graduelle, et l'arbre passe par plusieurs teintes successives d’une grande richesse de tons, qui fait rechercher plusieurs espèces pour les massifs paysagers; citons surtout le Cyprès chauve et le Sumac (Rhus typhinum).

PHYLLOTAXIE