SANGUINS
Les artères possèdent une couche de fibres musculaires lisses disposées circulairement, dont la contraction doit nécessairement rétrécir la lumière du vaisseau. Plus large est l'artère, plus cette tunique de fibres musculaires lisses est mêlée d'éléments élastiques, et plus la contractilité du tube dans son entier est amoindrie. La puissance contractile est par conséquent beaucoup plus marquée dans les petites artères que dans les grandes, les plus petites artères pouvant se contracter au point que leur lumière s'efface. Quand la contraction des muscles circulaires cède, les airtères se dilatent nécessairement de nouveau et se remplissent par suite de la pression que le sang (en réalité le cœur) exerce sur elles. Ainsi la contraction des fibres circulaires détermine un rétrécissement des vaisseaux, tandis que le relâchement de ces mômes fibres en détermine la dilatation. On suppose généralement que le tissu élastique prend part au rétrécissement des artères, car on pense que les fibres élastiques sont distendues par l'impulsion que le sang reçoit pendant la systole, et qu'elles reprennent leurs dimensions premières pendant la diastole. 11 est certain que la paroi artérielle est distendue par suite de chaque systole ; mais il n'est pas prouvé que les éléments dits élastiques de la paroi artérielle subissent cette distension. En général nous ignorons si les éléments élastiques de l'organisme possèdent une élasticité méritant d'être mentionnée. — 11 ne faut pas nous laisser tromper par cette dcsi- !
gnation d' « élastiques > ; ces fibres ont été désignées ainsi, parce que les filaments d'une de leurs extrémités déchirée se recourbent en dedans comme des ressorts élastiques; mais nous ignorons si ces fibres sont extensibles à la manière du caoutchouc ; je ne crois même pas la chose probable. Les recherches de Spina (i) montrent que les fibres élastiques sont des cellakf vieillies et devenues résistantes; ceUules (oa prolongements de cellules) qui, à Tétat inflammatobre, redeviennent aussi souples, aiwi mobiles et aussi capables de prolifération qoe les cellules jeunes de l'embryon. II n*y a pas de raison pour considérer les cellules deiemm résistantes comme plus extensibles que les autres éléments de nos tissus. Je crois phv probable que l'artère, dans son ensemble, possède un certain degré d'élasticité, et qa'eDe a le pouvoir in toto de se contracter i^r^ une certaine distension, dès que la pression ou 11 tension cède.
Les parois des veines possèdent également des fibres musculaires lisses, mais non disposées circulairement comme dans les artères. Cependant les veines sont contractiles à on degré tnen marqué. Si on irrite mécaniquement la veine jugulaire dénudée d'un lapin, èQe se contracte jusqu'au point d'effacer presque sa lumière. La contraction des veines est d*aatant plus frappante qu'elles sont aussi très extensibles. Aussitôt que le courant sanguin est obstrué dans la veine jugulaire, le vaisseau se gonfle, bien que le sang y coule à une pression très basse. Noos savons très peu de chose sur le mécanisme de cette contraction ; on ne s'explique guère comment des fibres musculaires longitudinile» peuvent produire un rétrécissement davaissean. Les vaisseaux sanguins cependant possèdent, outre les fibres musculaires^ d'autres éléments qui peuvent les faire se' contracter sur eox* mêmes. Ces éléments se trouvent dans la toni* que interne.
La tunique interne des vaisseaux sangoios tapisse le système vasculaire en entier. Dam le cœur elle est représentée par l'endoeude. L'endocarde conduit directement à la tnmqae interne des artères, laquelle se contiouft dans les capillaires, et devient plus loin la toniqne interne des veines. Dans les capillaires la ti* : nique interne se trouve en contact immédiat avec le tissu avoisinant, ou bien est seulement accompagnée par un rudiment de la tonique adventice. £n d'autres termes, la paroi des ca-
(1) Spina, Mediz. Jahrbùcher^ 187S und 1875.
CAUSES DE L'HYPËRËMIE ET DE L'ISCHÉMIE.
{dllaîTes est' ormée exclusiTement ou presque exdasiTament par la tunique interne. Les capillaim cependant possèdent un certain degré de coDtractilité ; ils peuvent se contracter et se dilater actiiement, bien qu'ils ne possèdent pas de fibres musculaires. — Nous pourrions donc so^oeer que les veines sont capables de Gontraetioa et de dilatation grâce à la contractilité de leur tunique interne. Mais la contractilité des oq^Oaires n'a pas le même caractère que la GootradDifé musculaire. La doctrine de la eontractOilé des capillaires n'est pas du tout généralement acceptée, et une partie seulement de ceux qui Tadmeltent ont obserré le phénomène. Aussi ne dsTons-nouspas accepter aveuglémenl celle doctrine et bâtir sur elle des théories. Noos devnns avant tout nous familiariser plus élraifenient avec elle, et, comme c'est un sigeC de très grande importance en pathologie, spécialement en ce qui concerne la théorie de rinflammationv j'y consacrerai un paragraphe
DK LA comrnACTiLrrA des capillairss.
En 1865 î*ai avancé pour la première fois l'opimon q[ue les parois des capillaires n'étaient pas, comme on le npposait alors, de pures membranes élastiqoes sans vie, sans structure (1), mais qu'elles étaient formées par une matière contractile. J'avais observé que les capillaires de la flieaiérma nieHtam de la grenouille fraîchement préparée, examinée dans l'humeur aqueuse, présentaient des variations dans le diamètre de leur lumière ; qu'en certains points ils se rétrédssaient et se dilataient alternativement Ces observations cependant étaient purement fortuites. Je vis ces changements dans quelques-unes de ces membranes ; dans beaucoup d'autres je ne réussis pas à les observer. Ksis comme on savait déjà à cette époque que les ccUules de rembryon se distinguaient par leor coniractilité, je fis choix du têtard pour eiaminer la question plus à fond. Le têtard est en effet l'embryon de la grenouille, et présente tel avantage que les vaisseaux sanguins peuveatètie examinés in vivo dans la queue, qui est transperente — - aussi longtemps que continue la drculstion. J'ai vu que les capillaires de cette queue (2) se contractaient sous l'influence
(1) On avait décrit, il est vrai, des noyaux dans ces parois, mais elles étaient à cela près considérées comme des membranes amorphes.
(3) ToDS les vaisseaux sanguins de la queue du têtard, les grands comme les petits, les afieronts comme les
d'une excitation puissante, par exemple, sous l'influence de forts courants d'induction. Mais je n'étais pas sûr de mon fait ; tantôt j'obtenais un résultat favorable, tantôt non. Je ne pouvais donc donner une réponse positive au sujet de cette propriété des capillaires. Cependant quelques faits m'ouvraient les yeux sur certaines autres propriétés. Je découvris à cette occasion que les parois du vaisseau étaient traversées par des globules rouges (1), découverte sur laquelle Gohnheim a basé plus tard une nouvelle théorie de la suppuration (théorie de la migration). Je trouvai de plus que les parois des capillaires n'étaient pas dépourvues de structure ; qu'ils présentaient çà et là des granulations comme le protoplasma; que leurs contours étaient irréguliers, qu'ils montraient des points et des nodules disséminés. Je remairquai encore que les parois des capillaires présentaient des prolongements (2) ; que les différentes phases de croissance de ces prolongements étaient reconnaissables jusqu'au moment où fls s'unissaient avec les prolongements des capillaires voisins. Ces prolongements devenaient creux à partir de leur racine (au niveau de la paroi interne du capillaire préexistant), et se trouvaient ainsi transformés en capillaires nouveaux.
Des parois vasculaires qui ressemblent au protoplasma, qui envoient des prolongements, sont, pensai-je, des parois vivantes. Ces capillaires sont du protoplasma façonné en forme de tubes. De même que le proloplasma, les parois des capillaires se laissent traverser par des corps étrangers.
Le fait de la pénétration de la paroi vasculaire fut bientôt généralement accepté, mais la contracp lilité et même la perméabilité de cette paroi furent contestées. Les globules du sang, disait-on (en opposition à nos assertions), traversaient des ouvertures (stomates) de la paroi vasculaire.
 la même époque Eberth, Aeby et Auerbach découvrirent (indépendamment les uns des autres) qu'en injectant une solution de nitrate d'argent (3) dans le système vasculaire, on pou-
efférents, sont par leur structure des capillaires. Ils ne sont tous formes que par la membrane interne. Ils ne présentent encore ni tunique musculaire ni tunique adventice.
(1) Stricker, Studien ûber Bau und Leben der capiU- Blutge fasse {Wiener Sitzungsberichte^ 1866).
(2) L'existence des prolongements dans les capillaires était connue déjà.
(3) La méthode elle-même avait déjà été donnée par Recklingbausen.
STftKKBIt.
■ TROUBLES DE LA NUTRITION
Tait produire un réseau de lignes brunes dans les capillaires et dans la membrane interne des artferes et des veines, lignes semblables à celles obtenues à la surface des membranes séreuses par des imprégnalions d'argent. Les lignes des membranes séreuses sont regardées comme les contours de cellules ; on s'accorda donc à regarder également les lignes brunes des capillaires comme les contours des cellules; d'autant plus qu'on pouvait voir des nojaux dans les aires limitées par les lignes en
Fig. 3. — Nayai» des memlnvoei Mreusei.
question (voir Bg. 3). Les capillaires étaient donc formés de cellules plates — ceUules de même espèce que celles qui tapissent les membranes séreuses. Elles étaient la continuation de la tunique interne (endothélium) des artères ; les capillaires eux-mêmes étaient des tubes endothéliaux. Sur les bords de ces cellules il y avait des stomates à travers lesquelles passaient les globules sanguins. Hemak, et plus tard Dis, avaient déjà affirmé que les vaisseaux sanguins étaient formés par des ceUules juxtaposées; cette assertion paraissait prouvée. Les lignes brunes indiquaient les points de juxtaposition des cellules qui formaient les vaisseaux.
11 me semble pourtant que la croyance à l'existence de stomates dans les parois vasculaires est généralement abandonnée aujourd'hui. 11 n'y a plus de doute que le globule du sang peut traverser un point quelconque d'un capillaire. Il n'est plus personne à ma connaissance qui soutienne encore, que les vaisseaux sont formés par une réunion de cellules (comme une cheminée). Pourtant j'attribue une gronde valeur à la découverte des lignes teintées par l'argent. Cette découverte m'a conduit en elfet à une théorie que je regarde aujourd'hui comme entièrement démonlrée, théorie d'égale importance pour la doctrine de t'intlam-
matton et pour celle de llilslogéDèse. Depnii que j'ai dû admettre l'existence des ligo» brunes en question, restant d'ailleurs convaincu de la formation dos capillaires par II creusement d'une substance originairemanl pleine, ja me laissai aller à la réQexioa suivante : les capillaires sont formés réellement par le creusement de matière protoplasmiqoB. Us forment originairement des cordona pléntqui deviennent creux ; mais coasécutivemeol les limites de chacun des territoires piotoi^israatîques se forment dans les parois ds cet eardons creux (de ces tubes), et ces leniloiits prennent l'apparence de cellules grâce à lean noyaux. D'abord cette interprétation n'était basée que sur la spéculation, mais, aujourd'hui^ que j'ai travaillé dans cette direction depaîi prés de quinie ans, après avoir examiné des tissus de tout type an point de vne do Isor genèse normale et pathologique, cette inteiptétation est devenue une théorie fondunenUle.
Voici cette théorie. Quand l'œuf se segmente^ il ne se divise pas en parties qui se détachent (I). Cette séparation des subdivisions oe *e produit qu'en certains points. Les globiiles du sang et de la lymphe se sépamt complètement après leur division. D'un antre cAtè, In' cellules qui forment un tissu restent an mmnsréunies en groupes. La séparation est id >eu- lement apparente. Une cellule s'eccrolt e( transforme une portion de son protoplasma en une ligne de séparation qui la divise endeux moitiés. Si ce processus se répète, il seproduira finalement un grand nombre de cellules réunies par ces lignes fronUères. Si lescellules augmentent de volume sans développer de lignes frontières, il sa produit des cel-lules én(»mes, qu'on appelle des « ottbikigéantes ». Cea lignes primitives sont de la ma- tière vivante comme les cellules elles-mèniBS, bien que différant de celles-ci sous quelques rapports ; elles sont dues à une transformation chimique d'une portion du protoplasma. L'imprégnation d'argent nous aide & reconnaîtra' leurs différences do composition chimiqns; ' elles sont plus fortement imprégnées que les cellules. En d'autres termes, elles absorbent plus d'argent, et prennent par conséquent nue coloration brune plus foncée sous l'influence -
(1) Il y a quelques oiceptiona ^ cette règle. Les pramières epliËrcs vitcllines de l'œuf du Upia, par eiemple, ont ['lir de n'£tre retenues ensemble qae pir U membrane yilellioe. Mai» cela ne prouva rien pourli segmeniatlon subséquente, laquelle surtout dodb concerne ici.
CAUSES DE L'HYPÉRËMIE ET DE L'ISCHËMIB.
de la lumièTe. Il se forme de ces lignes limitantes entre Tendothélium et l'éplthéliam; il 8*en forme entre les cellules de la cornée, da cartilage, de Tos, des tendons et d'antres tissus. Entre Tendothélium et l'épithélium cependant elles restent relativement étroites, que la cellule augmente de volume ou non. Dans la cornée, le cartilage, Tos, les tendons et d'autres tissus, les substances întermédiai* res augmentent de volume en avançant en ftge, et cet accroissement se fait aux dépens des cellules. Les cellules diminuent en circonférence, un certain nombre disparaissent complètement ; cela veut dire qu'elles sont entièrement converties en substance fondamentale. Je le fèpète encore, elles sont transformées, maïs elles restent vivantes; elles peuvent par une nouvelle métamorphose reprendre la forme cellulaire, et c'est en fait ce qui arrive, quand les tissus suppurent Cette substance fonda* mentale prend un caractère défini qui varie avec la nature du tissu; elle est différente dans les os, les tendons, le cartilage. Ces particularités de la substance fondamentale donnent au tissu un type propre.
Nous reparierons plus loin de ces métamorphoses hiirtologiques. Pour le moment ce que nous venons de dire doit suffire pour faire comprendre la» structure des capillaires. Nous savons maintenant que l'existence des lignes brunes après l'imprégnation argentique ne nous permet en aucune façon de conclure que les espaces qu'elles limitent pourvus d'un noyau tient jamais été isolés, puis réunis. Et nous savons que dans la queue du têtard les vaisseaux proviennent de bourgeons pleins. Cette doctrine du développement des vaisseaux trouve une excellente confirmation dans les recherches de E. Klein (1) sur l'embryon du poulet Les premiers vaisseaux sanguins de l'embryon ne peuvent évidemment pas provenir de bourgeons de vaisseaux préexistants.
Les premiers vaisseaux sanguins, Klein l'a montré, sont formés par des cellules isolées. Ces cellules augmentent de volume ; la portion périphérique du protoplasma cellulaire agrandi défient un vaisseau sanguin ; la partie centrale s'isole de la périphérique par la formation de fentes entre elles, si bien que cette partie centrale se trouve enfermée dans une cavité. C'est par la subdivision de cette portion centrale que sont formés les globules du sang (2). Nous avons
(l)KleiD, Wiener Sitxungtberichte, Bd. LXIII. (3) Cette detoription est schénutique. Les phéno-
donc affaire & un vaisseau sanguin formé de capsules closes contenant dans leur intérieur des globules du sang. Chaque capsule envoie des prolongements pleins, ces prolongements se creusent, ils s'unissent aux prolongements d'autres capsules, et c'est ainsi que se trouve formé un système de canaux communiquant ensemble. En principe ce développement de vaisseaux est analogue à celui que nous avons déjà décrit dans l'un comme dans l'autre cas, on voit des masses protoplasmiques d'abord pleines qui se creusent ensuite. Un mode semblable de formation vasculaire se retrouve dans les néoplasmes, et Rokitansky a été le premier à les décrire comme des formations kystiques, comme des kystes contenant des globules sanguins.
Après tout ce que je viens de dire il ne peut plus y avoir de doute qu'à l'état embryonnaire les capillaires ne consistent en un protoplasma contractile. Mais pour quelle raison ne réagissent-ils pas toujours invariablement dans la queue du têtard (i ) ? Un muscle se contracte invariablement sous l'influence d'une irritation suffisante, pourquoi les capillaires ne se comportent-ils pas de même ? En comparant les capillaires d'un embryon de mammifère avec ceux de la queue d'un têtard, j'ai été conduit à penser que les capillaires du têtard acquièrent à une période plus précoce que ceux du mammifère cette rigidité, qui est particulière, même à un degré plus marqué, aux vaisseaux de l'animal adulte. Le têtard, bien qu'il soit un embryon quant à son stade de développement, vit cependant dans l'eau d'une vie indépendante, et se sert de sa queue comme d'un instrument de propulsion, avant même que le sang n'y circule. On comprend donc facilement pourquoi le tissu vasculaire acquiert ici de bonne heure la rigidité qui correspond à une fonction déjà en pleine activité. En conséquence je fis usage pour mes expériences des têtards les plus jeunes que je pus trouver (1,5 cent de long) et je dirigeai principalement mon attention sur les vaisseaux les plus rapprochés des bords de la queue, pensant que leur développement commençait en ces points. Et en effet je vis que là les capillaires se rétrécissaient après toute irritation un peu forte, et se dilataient de nouveau quand le stimulant avait cessé.
mènes dont est le siège Tintérieur d'une de ces cellules sont extrêmement variables. Ce que j'ai décrit, cependant, est en principe basé sur Tobsenration. (i)Stricker, Wiener Mediz, lahrbûcher, 1877.
STRICKER. — TROUBLES DE LA NUTRITION
En insistant sur le fait que les capillaires ne réagissent promptemerU qu'à un stade embryonnaire peu avancé, je ne veux pas dire que les capillaires d'animaux plus âgés ne se contractent pas du tout. Si nous considérons certains phénomènes, chez les animaux vivants et chez l'homme — par exemple la rapidité avec laquelle la figure humaine peut prendre une pâleur mortelle — nous sommes naturellement conduits à penser que les capillaires de l'adulte peuvent se contracter jusqu'à s'effacer presque complètement ; il est difficile en effet d'imaginer qu'un organe peut paraître complètement exsangue à moins que ses capillaires ne soient entièrement vidés. Si mes expériences sur des animaux plus âgés n'ont pas toujours réussi, cela peut tenir aux expériences elles-mêmes. Dans l'origine je faisais toutes mes observations sur des têtards curarisés(l), parce qu'il est impossible de faire sous le microscope sur des animaux non paralysés des expériences dans lesquelles on excite ces animaux; l'irritation qu'on fait subir au vaisseau fait contracter l'animal tout entier» et le vaisseau en observation sort du champ visuel. Le curare paralyse les nerfs des muscles volontaires, et l'animal reste parfaitement immobile si les irritants ne sont pas d'une puissance excessive. Mais nous savons aujourd'hui que le cur€ure affaiblit les nerfs vaso-moteurs. Les vaisseaux des animaux curaurisés ne réagissent pas comme font ceux des animaux non empoisonnés. Si importantes que puissent avoir été ces aspériences pour la découverte de la contractilité en général, on ne peut entièrement s'appuyer sur elles pour élucider complètement la question. Nous devons donc nous contenter, pour le moment, d'accepter la doctrine de la contractilité des capillaires dans les termes suivants : Les capiUaires, cela est démontré, possèdent à l'état embryonnaire la propriété de répondre à certaines irritations par un rétrécissement de leur lumière. A mesure qu'ils avancent en âge, ils deviennent plus résistants ; leur irritabilité diminue. Nous ignorons si cette irritabilité disparaît jamais complètement dans le cours de la vie.
COMPARAISON DE LA CONTRACTILITÉ DES CAPIL- LAIRES AVEC LA CONTRACTILITÉ DBS CELLULES DES GLANDES.
Si on réfiéchit quelles contractions doit su-
(1) Je ne puis ici entrer dans les détails et donner tous les changements que j'ai apportés à mes expériences.
bir un tube pour rétrécir sa lumière, on Tok que la contractilité des capillaires ne peut ètie comparée dans sa forme avec celle des muscles. Quand un muscle se contracte, il se mcourcit et devient plus épais ; mais un capfl-
Fig. 3. — Dilautions des capillaires.
laire ne peut diminuer de longueur. Gomment donc se produit le rétrécissement du tMibe f Golubew(i), un élève de Rollelt, a vu qu'il se formait des protubérances sur la paroi interne des capillaires quand ils se contradûenU Ce sont ces protubérances qui rétrécissent la luimère du vaisseau. Ces dilatations de U paroii dit de plus Golubew, ne se forment qu'en certains points seulement: c'est en ces points seulement que le vaisseau peut se rétrécir. Je puis confirmer l'observation de Golubew en ce qui concerne la formation de ces dilatations, lesquelles habituellement ne sont pas exactement opposées les unes aux autres. Ordinairement ces dilatations se portent un peu de côté (comme le montre la figure 3), et la lumière rétrécie du vaisseau fait une légère courbe onduleuse. Maisjedois ajouter que le tube se rétrécit non seulement aux points où se font ces gonflements, mais dans toute sa longueur, quoique la lumière soit entièrement effacée au niveau de ces gonflements plus *M qu'ailleurs. Bien plus il m'a semblé que les par ties du vaisseau où ces gonflements faisiient défaut devenaient également plus épaisses pendant la durée de la contraction. Je dis qu'A m'a semblé, parce que la confirmation d'un lég^ accroissement d'épaisseur est chose difficile. Eu outre il va de soi qu'un tube qui se rétrédt ou bien doit former des plis, ou bien ses parois doivent s'épaissir. Mais on ne peut pas constater de plis sur un vaisseau rétréci : pour cette
(1) Golubew, Àrchw fiir nUkrokk, AnaUmief Bd« V.
