SCR LE NOTAO CELLULAIRE

En examinant un corpuscule blanc du sang amiboïde d'une grenouille, tantôt nous verrons . des noyaux, tantôt nous n'en verrons pas. Un examen plus attentif nous apprend (2) que des noyaux vont et viennent et que de nouveaux noyaux se forment soit dans une partie de la cellule, soit dans une autre. Il arrive même qu'un noyau acquiert graduellement les caractères d'un corps cellulaire, d'un côté, tandis que, de l'autre, il se fait une addition nouvelle au noyau en dehors du corps cellulaire. Mais dès qu'on ajoute de l'acide acétique, les noyaux prennent immédiatement les formes définies qu'ils ne présentaient pas auparavant; et ces formes sont maintenant durables, puisque la cellule et le noyau sont privés de vie. Les noyaux tels qu'ils apparaissent après l'action de l'acide acétique sont connus depuis longtemps ; si quelqu'un avait dit, il y a vingt ans, que ces noyaux n'existent pas dans des cellules vivantes, son assertion aurait été certainement regardée comme absolument injustifiable. Il n'en est plus de même aujourd'hui. Le fait de l'apparition et de la disparition des noyaux dans

(1) Examinôs dans rhumeur aqueuse immédiatement après Texcision.

(2) Le fait a d'abord été observé par Arndt et par moi-même {Wietier mediz, Jahrbùcher^ 1878). Mais le lecteur devra recourir à mon article, car il y a plusieurs espèces de corpuscules blancs du sang.

certaine» variétés de cellules est admis d'ane façon presque générale. Les zoologistes disent même que mon observation n'est pas du tout nouvelle et qu'ils avaient depuis longtemps observé ce phénomène chez les espèces aniroalei les phis inférieures. Ainsi, bien que la majorité des cellules (par exemple les jeunes cellules épithéliales) soient munies à l'état vivant d'un noyau nettement reconnaissable, bien que le noyau soit encore regardé comme un attnbut de la cellule, il est cependant admis qu'il y^i des cellules dans lesquelles le noyau n'est pas un facteur constant, dans lesquelles parfois il n'y a pas du tout de noyau. En outre la majorité des pathologistes admet que durant les processus inflammatoires, les noyaux apparaissent en nombre suffisant pour qu'il ne soit pas possiUe de douter de leur formation récente.

On peut dire que c'est justement là le cas pour le réseau cellulaire de la cornée. 11 est vrai que le cartilage et quelques autres tissus nous permettent de reconnaître des cellules sur les spécimens vivants ; il est vrai aussi que nous pouvons facilement faire apparaître des cellules dans la cornée par l'usage des réactifs ; il est vrai enfin que nous pouvons les voir aussi à l'état frais dans la cornée enflammée. Mais d'après les exemples que nous avons cités nous ne pouvons conclure avec certitude qu'ils existent dans la cornée normale.

J'ai cependant fait de nouvelles observations sur ce sujet, et, lorsque dans les pages suivantes je mentionnerai ces observations, je reviendrai à la question que je discute maintenant ; mais avant cela je dois considérer une série d'autres tissus.

COMPARAISON ENTRE LES SUBSTANCES SUPPOSÉES FIBRILLAIRES ET LES AUTRES ëUBSTÀNCES CONNBC- TIVES.

Un certain nombre de tissus dont la structure est essentiellement difi*érenté de celle que nous avons 'étudiée jusqu'à présent sont cependant compris au nombre des substances connectives ; je veux parler du substratum du ceneau et de la moelle épinière (névroglie de Virchovr) et du tissu adénoïde des glandes lymphatiques. Ce tissu est formé de cellules et de leurs prolongements, ceux-ci étant ramifiés et formant un réseau étendu. Ce réseau est réellement la partie caractéristique du tissu. Les cellules (points de jonction du réseau) manquent complètement dans certaines parties, par exemple dans Us sinus des glandes lymphatiques. Puisque

THEORIE DE LA SUBSTANCE FIBRILLAIRE ET CONNEGTIVE

les fibiillM lont regardées comme caractéristiques du tissa connectif, on est porté à supposer que ce réseau a pris la place des fibrilles. Mais d'un antre côté le réseau du tissu adénoïde aussi bien que celui de la névroglie est analogue au réseau cellulaire de la cornée, de Tos, du tendon, etc..., tandis que les fibrilles dans lesquelles ces derniers tissus semblent se résoudre après macération traversent la substance fondamentale comme la trame d'une étoffe tissée. Ainsi le réseau du tissu adénoïde et du système nenreux central ne peut être regardé comme l'analogue des fibrilles de la substance connectiTe. L'analogie entre ces tissus doit être cherdiée ailleurs.

Dans les g^des lymphatiques les mailles du réseau sont remplies par un liquide dans lequel flottent les corpuscules de la lymphe; aussi }e tissu tout entier est-il mou et spongieux. Dans la substance grise du cerveau et de la moelle é^nière le réseau est rempli par une masse que nous ne connaissons pas d'une façon absolue, masse qui donne à la substance grise sa consistance spéciale. Dans la substance blanche du cerveau et de la moelle, les mailles du réseau sont accollées aux fibres nerveuses, ou, en d'autres termes, les fibres nerveuses sont plongées dans un filet de substance connective. 11 est d'aHIews probable que dans la cornée, Tos, le cartilage^ le tendon, etc., les mailles sont remplies d'une substance qui donne à chacun de ces tissus ses propriétés physiques caractéristiqoes. Dans l'os, par exemple, ce sont les sels de chaux unis peut-être à d'autres substances. Nous voyons donc que, à l'état de mort, chacun des tissus appartenant à la substance conjonctive présente sous le microscope des cellules ainsi qu'un réseau de prolongements et une substance intercellulaire. Si la cornée ou le tendon se résolvent en fibrilles, le clivage s'étend à toute la substance fondamentale comme Heitzmann l'a reconnu le premier; il comprend le réseau aussi bien que la substance intercellolaire. Seulement les corps cellulaires euxmêmes (points de jonction du réseau) s'opposent çà et là à ce clivage. C'est pour cela que les anciens histologistes enseignaient que le tissu coDîonctif était formé de fibrilles et de corpuscules de tissu conjonctif.

us FfBSKS VUSCULaIRES STRIÉES TRANSVERSALE- VniT; SUITE DE LA DISCUSSION SUR LA NATURE

DBS riaaiLLBs.

La propriété de se résoudre en fibrilles n'ap-

partient pas seulement à la substance connective, mais aussi à d'autres variétés de tissns. C'est Brûcke, si je ne me trompe, qui a fait connaître que les muscles striés transversalement sont facilement séparés en fibrilles très fines lorsqu'ils ont été conservés dans l'alcool. Cette méthode de préparation nous donne des exemples très remarquables de faisceaux fibrillaires. Chaque fibrille présente les rudiments de la striation transverse et par suite ressemble à un cordon de chapelet; c'est pour cela que nous appelons la fibre musculaire striée le faisceau de fibnlks primitives. Toutes ces fibrilles en chapelet forment le faisceau, la fibre musculaire, qui est enfermée dans un sac exactement adhérent de toutes parts, le sareolemme. On pensait d'abord que chacune de ces fibrilles consistait en une série de petits bâtonnets (sarcous éléments) réunis entre eux par une espèce de ciment, une substance intermédiaire. Tant que les fibrilles restent cohérentes, disait-on, elles présentent l'apparence d'une striation transverse parce que les sarcous éléments sont juxtaposés à la substance intermé* diaire et disposés dans le sens transversal. On supposait aussi que la fibrine musculaire pouvait se diviser en disques aussi bien qu'en fibrilles. Les muscles de V hydrophile conservés dans l'acide chlorhydrique dUué présentent cette apparence (I). Chacun de ces disques transverses consistant seulement en petits bâtonnets {sarcous éléments) était appelé disque de Bowman . Avec Briicke et Rollett les disques de Bowman reçurent aussi le nom de substance pjnncipale (Hauptsubstanz), et le ciment qui les réunissait celui de substance intennédiaire.

Toutefois durant ces quinze dernières années, la théorie de la structure des muscles a complètement changé. Durant cette période on a publié tant de manières de voir nouvelles et contradictoires sur ce sujet, que je suis à peine capable de me former une idée nette de l'état de la littérature sur cette question. Je ne puis donc en donner une vue générale et je ne me sens nullement porté à le faire. Je crois que les histologistes qui discutent actuellement sur la structure probablement très compliquée des muscles sont dans une mauvaise voie. J'ai la preuve évidente que le muscle est formé très simplement en tant qu'il s'agit de sa structure microscopique visible. Mais je voudrais d'abord appuyer la description que j'ai l'intention de

(1) Ed règlo généralo on trouve plusieurs disques adhérents les uns aux autres.

STRICKER. — TROUBLES DE LA NUTRITION

donner par la comparaison suivante. Dans le muscle strié les choses paraissent se passer parfois comme dans une salle de danse : les couples changent et les groupements varient. Celui qui n'observe pas ces changements verra toujours, il est vrai, des couples qui dansent, et cependant ce ne sont pas toujours les mômes couples. 11 peut arriver qu'à un moment un seul couple danse ; à un autre, deux couples se grouperont ensemble, puis enfin plusieurs. Les danseurs peuvent former des rangs marchant sur une seule file (fibrilles) ou former un front déployé et marcher en colonne. Finalement ils peuvent cesser la danse et se répandre de côté et d'autre sans ordre régulier ou rester en repos.

Si nous examinons un muscle récemment excisé' et vivant, provenant d'une extrémité d'un hydrophilus ptcetis, nous pourrons observer des transformations correspondant au tableau que nous venons de faire. Le muscle de cet insecte continue à faire des mouvements très actifs sous la lamelle qui le couvre. La masse du muscle ondule çà et là et l'on ne peut facilement saisir les détails ; lorsqu'il est devenu un peu plus tranquille, on voit les ondulations contractiles se former le long des fibres isolées; un nœud, une protubérance, passe visiblement le long de la fibre musculaire. Si la fibre musculaire est restée longtemps sur la lame il survient des phénomènes tout particuliers qui sont probablement pathologiques, car ils sont les avantcoureurs delà mort. Quelques-unes de ces fibres se transforment tout à coup en faisceaux de fibrilles et soudain cette structure fibrillaire disparait et la forme rubanée reprend sa place. Puis de nouveau nous voyons des variations dans la largeur de ces bandelettes et dans la distance qui les sépare. Enfin, la structure interne de ces larges bandelettes se modifie ; tantôt une de ces bandelettes est brillante au milieu et sombre dans les parties latérales, tantôt le contraire se produit. Les zones sombres semblent granuleuses et irrégulièrement limitées à un moment, homogènes à un autre. Soudain la striation transverse disparaît dans une fibre qui prend une forme fibrillaire, puis les fibrilles disparaissent tout à coup et la fibre musculaire semble une masse homogène avec des granulations. Une nouvelle ondulation et nous avons de nouveau la forme rubanée.

Déjà en l'année 1870 (1) j'ai donné une des-

(1) Stricker, Handbuch der Lehre von den Gevoeben des Menschen und der Tkiere. Leipzig, 1868-1872.

cription semblable. L'école histologique plus moderne a à peine pris note de cette description. Uo certain nombre d'histologistes distingués, alors comme à présent, ont décrit l'un ou l'autre de ces phénomènes variables comme la structure du muscle ; aussi comprend-on facilement qne difi*érentes manières de voir aient prévalu. On de mes élèves (Heppner) a rapporté quelquesuns de ces phénomènes variables à des illusions d'optique, mais je dois reconnaître maintenant que je m'étais trompé moi-môme sur ce point 11 n'y a pas là d'illusion. Ce que Hensen, Krause, Engelman, Merkel et d'autres histologistes ont décrit dans le muscle est réellement basé sur un fait, mais ce fait n'est pas constant. Les muscles du tronc de la grenouille, ceux des mammifères, ne subissent pas autant de changements que les muscles des insectes. Dans le premier caç l'état du muscle est la stabilité aussi longtemps que le tissu est normal, mais dès que le muscle de la grenouille a été soumis à une irritation la stabilité cesse. A la vérité il n'y a pas des mouvements aussi étendus que chez l'hydrophile : il n'y a qu'un déplacement lent. De plus, lorsqu'un muscle est sur le point de suppurer les changements internes deviennent plus frappants : le muscle perd sa sVrialion transversale, les noyaux augmentent en nombre et finalement la fibre musculaire striée est transformée en une masse de cellules jeunes ou cellules du pus.

Ces changements et d'autres analogues ont été vus à différentes reprises depuis Bardeleben (1842) dans les néoformations musculaires inflammatoires et non inflammatoires. Olto Weber, Waldeyer, Tschaniski, C. Weii (ces deux derniers sous ma direction) et beaucoup d'autres auteurs ont donné des descriptions de ces processus. Plus rétemment les processus inflammatoires ont été de nouveau étudiés avec soin par Spina qui a trouvé que non seulement les corpuscules du pus, mais aussi les corpuscules du sang peuvent prendre naissance dans la fibre musculaire striée (l).

Ces observations me forcent à professer maintenant cette manière de voir. La fibre musculaire est une masse contractile enveloppée par un tube (sarcolemme), une masse contractile qui au moment de son fonctionnement normal présente une apparence spéciale de striation transversale, ou plus exactement parait contenir

(1) Une découverte semblable dans le cas de dégénérescence carcinomateuse des muscles de la langue avait été faite déjà par G. Weil.

THÉORIE DE LA SUBSTANCE FIBRILLAIRE ET CONNECTIVE

des bandelettes transversales. Mais c*est seulement un arrangement de la substance contractile qui donne lieu à cette apparence, arrangement qui consiste peut-être uniquement en des Tariations de la densité de la masse ( t). Cet arrangement peut Tarier suivant Tordre auquel l'animal appartient etsnivantla fonction du muscle ; il peut donner naissance à toutes les apparences si variables qui ont été décrites à Vétat frais (vivant), par les histologistes, le muscle peut se résoudre en fibrilles et il est probable que les fibrilles quoQ peut voir sur les pièces conservées dans Talcool sont apparues immédiatement avant la mort. La meilleure preuve de la transformation fibrillaire du muscle vivant est fournie par les processus pathologiques, surtout par Tinflammation, comme Friedreicb ('2) Ta démontré d'une façon si complète. La modification fibrillaire dans les maladies peut aussi être consid^ée comme une dégénération fibrillaire. Nous connaissons d'ailleurs une autre forme de destruction du tissu musculaire ; le muscle peut perdre son apparence particulière de striation transversale et se transformer en une masse bomogène et granuleuse. Cette apparence du muscle a conduit les pathologistes qui examinent toujours les tissus pfrivès de vie à considérer cette apparence hom<^ène comme un signe de mort de la fibre. Maïs la fibre musculaire peut continuer à rirre comme masse homogène ; ses noyaux peuvent se multiplier, elle peut suppurer, elle peut se transformer en corpuscules du sang, elle peut produire des granulations graisseuses. Diverses circonstances semblent même indiquer qu'elle peut revenir à son état normal après avoir perdu sa striation transversale.

Après cette explication je reviens encore à la question de la nature des fibrilles. Le muscle vivant est-il fibrillaire? La fibre musculaire estelle formée d'un faisceau de fibrilles ? Nous poufOQS à peine répondre par l'affirmative à celte question. Et cependant nous devons admettre qiï'd j a dans le muscle quelque chose qui lui permet de se transformer en fibrilles sous l'influence de certaines irritations. Si nous colorons la fibre musculaire vivante avec le chlorure â^OT, nous constatons une structure fibrillaire ; mais ces fibrilles ou ces petits faisceaux de fil)riDes semblent unis parunc substance intermédiaire colorée en violet foncé. Cette disposition adonné lieu à de nombreuses discussions.

(1) Les remarquables pliéoomènes de coloration qu*on obtient avec la lumière polarisée (Brûcke) sont bieu Uiu pour appuyer cette manière de voir.

1^) Utber progressive Mwkdatrophie, Berlin, 1873.

Gcrlach (1]a avancé que ces traînées d*un violet foncé qui séparent les fibrilles sont la continuation des nerfs. Mais l'assertion de Gerlach aélé combattue de difl'érents côtés. Je confirme ce fait qu'il y a continuité entre les filets de l'appareil nerveux terminal (qui sont également colorés en violet foncé) et cette substance intermédiaire violette que je viens de mentionner. Mais je n'oserais affirmer qu'il s'agit bien réellement là de la continuation des nerfs. Il y a une phase dans le cours du processus inflammatoire dans laquelle la masse entière du muscle a déjà changé d'aspect : les stries transversales ont déjà disparu, les premières atteintes de la suppuration se montrent, il ne reste plus rien des traînées violettes, mais l'expansion nerveuse terminale de Kiihne se voit toujours distinctement, presque sans modification. D'après cela je dois donc admettre que dans la fibre musculaire, le long de la masse principale (substance contractile), se trouve disposée une autre substance qui se colore en violet foncé et qui a peut-être pour but de favoriser la séparation en fibrilles. La question de la nature de cette substance n'est pas tranchée, et il resterait encore à savoir comment cette substance est distribuée dans la fibre musculaire vivante.

Quant aux fibrilles nous restons encore indécis. Pour le moment rappelons-nous que les fibrilles peuvent apparaître et disparaître successivement dans le muscle vivant et qu'en outre la fibre musculaire peut être définitivement transformée à l'état pathologique en faisceaux fibrillaires sans avoir cependant perdu pour cela ses propriétés fonctionnelles. C'est en nous appuyant sur ces faits et sur d'autres que nous aurons bientôt une réponse définitive.

LES FIBRES MUSCULAIRES LISSES F.T LE SYSTÈME NER- VEUX CENTRAL. SUITE DE LA DISCUSSION SUR LES FIBRILLLS.

Une critique plus serrée de l'hypothèse de la préexistence des fibrilles nous est fournie par ces tissus qui, examinés frais ou durcis, ne nous apparaissent jamais fibrillaires à l'état normal, bien qu'à la vérité ils puissent devenir fibrillaires sous l'inQuence de causes pathologiques. A cette classe appartiennent :

i« Les fibres musculaires lisses, — A l'état normal, les fibres musculaires lisses se montrent comme des cellules fusiformes avec un noyau oblong. Dans le cas de suppuration, les fibres

(1) Max Schultze's Archiv. Baud XIII.

STRIGRER. — TROUBLES DE LA NUTRITION

musculaires lisses peuvent se fragmenter et former des corpuscules de pus. Mais il y a une série régulière de processus chroniques dans lesquels elles se transforment en fibrilles. La relation étroite qui existe entre le fibrome et le myome est basée sur ces transitions. Dans ces néoplasmes, à côté de faisceaux de fibrilles, nous trouvons des fibres musculaires lisses non divisées (non fibrillaires), aussi pouvons-nous douter si nous avons affaire à un fibrome ou à un myome, suivant que Tun ou l'autre tissu est plus abondant.

2® Les substances blanches et grises du système nerveux central. — Nous avons déjà établi que les fibres médullaires de la substance blanche sont enserrées dans un réseau filamenteux de substance conjonctive. Ce réseau est directement continu avec cet autre fin réseau qui constitue la névroglie de la matière grise (i ). Dans la matière grise, toutefois, le réseau est rempli par une masse qui est peut-être homogène à l'état vivant, mais qui parait finement granuleuse sur les préparations durcies. Le fin réseau avec la masse enfermée dans ses mailles constitue la substance fondamentale du cerveau et de la moelle épinière. C'est dans cette substance fondamentale qu'on trouve les cellules ganglionnaires et leurs prolongements. Ces prolongements sont de deux sortes, comme Deiters (2) l'a vu le premier. Nous avons d'abord le prolongement cylindre-axe qui pénètre dans la substance blanche et devient le cylindre-axe des fibres nerveuses; en second lieu, les cellules ganglionnaires envoient des prolongements qui s'unissent au réseau de la névroglie. Ces derniers prolongements ont été appelés par Deiters prolongements protoplasmiques. Outre les cellules ganglionnaires, nous trouvons daps la matière grise d'autres cellules sur la nature desquelles nous ne sommes pas absolument fixés et dont les prolongements sont également continus avec le réseau. Beaucoup de ces cellules sont nommées corpuscules du tissu conjonctif.

Comme je ne puis entrer ici dans l'étude de la structure intime de la substance grise (3), je m'arrêterai à cette description que je résumerai ainsi : dans la substance grise, il y a des cel-

(1) Ce réseau est identique avec la substance appelée névroglie par Virchow. Bidder et Kupffer en ont donné les premiers une bonne description. Voyez l'historique dans mes Leçons, page 561 et seq.

(2) Untersuchungen ûber Gehirn, und Riickenmark, Braunschweig, 1805.

(3) Voyez mes Vorlesimgen ubet^ allg, und exp. Pathologie ;\ec. XXXII, p. 561 et seq.

Iules ganglionnaires et d'autres cellules dont les prolongements forment un fin réseau. Le réseau, plus la masse qu'il renferme, constitue la substance fondamentale. Mais il y a aussi des prolongements qui prennent naissance dans les cellules ganglionnaires, passent directement dans la substance blanche et constituent les cylindres-axes des fibres nerveuses. De plus, le réseau de la névroglie de la matière grise est continue avec le réseau de la névroglie de k substance blanche. Mais dans la substance blanche, le réseau n'est pas rempli par une masse granuleuse ; ses mailles sont accolées aux fibres nerveuses ; les cellules de la névroglie dans la substance blanche sont éparses et très petites. Outre le réseau de la névroglie, on trouve encore un autre réseau dans la substance blanche, dans la couche médullaire des nerfs. Ce ré§eau a été découvert par Kûhne et Ewald (I). Les fibres à myéline sont formées d'un cylindreaxe, d'une couche de myéline et d'une enveloppe amorphe (membrane de Schwann) qui limite extérieurement la couche de myéline. C'est la couche de myéline qui constitue le réseau dont nous parlons. Les mailles de ce réseau sont remplies avec la substance spédale que nous appelons myéline, substance riche en graisse qui donne au nerf son opacité. Pour Toîr le réseau, il faut enlever la graisse avec l'alcool et l'ëtber ou avec l'alcool et la térébenthine. Après avoir privé de sa graisse un nerf périphérique (par exemple le nerfsciatique de la grenouille), nous voyons avec un grossissement de 300 diamètres, ou mieux encore avec un grossissement plus fort, que l'espace entre le cylindre-axe et la membrane de Schwann est traversé par un réseau entrelacé, réseau dont les trabécules sont parfaitement visibles, les mailles étant devenues claires et transparentes par l'extraction de la graisse. Ce réseau s'insère, d'un côté, sur le cylindre-axe, de l'autre, sur la membrane de Schwann. Des réseaux semblables, quoique moins bien définis, sont aussi contenus dans li myéline des nerfs centraux et dans la substance blanche du cerveau et de la moelle. Mais toutes les fibres nerveuses n'ont pas de myéline; nous avons sous ce rapport les degrés les plus variés, depuis les nerfs qui ont une couche de myéline très épaisse jusqu'à ceux qui n'en ont qu'une très mince, et même jusqu'aux cylindres d'axe qui n'en ont pas du tout. Les sections transversales de la moelle de l'homme et du

(1) VerhandL d, naturhist. mediz. Vereinest Heidel*

berg, 1877.

*ij

THEORIE DE LA SUBSTANCE FIBRILLAIRE ET CONNECTIVE

chien» après durcissement, surtout si elles ont été bien lavées et colorées au carmin, montrent très bien ces relations, Car le réseau de tissu conjooctif aussi bien que les cylindres d*axe sont adorés en rouge par le carmin, tandis que la myéline reste presque incolore.

Si noDS déterminons l'inflammation et la suppuration de la moelle d'un chien par une lésion queteonqioe, et si nous faisons ensuite des préparations comme nous venons deFindiquer, nous voyons qu'au voisinage immédiat des points de sopporation, les cylindres d'axe sont épaissis. Cet épaiasissement est très inégal : à côté d'un cyliadre-«xe presque aussi épais qu'un faisceau du tissa eonnectif de la peau, nous trouvons toutes les gradations jusqu'au cylindre-axe le plus mines de la moelle normale. Les cylindres d'axe nettameni épaissis n'ont plus de myéline; la myéline a été détruite par l'épaississement de Taxe. Il y a ici la même relation qu'entre la cellule et la substance fondamentale dans la cornée, le cartilage et les autres tissus. Le cylindre-axe prend la place de la cellule, la myéline remplace la sniwtance fondamentale. La myéline, comme substance fondamentale, se distingue de toutes les autres par ce fait que les mailles de son réseau sont remplies par une substance riche en graisse; elle s'en distingue encore parce qu'on peut facilement démontrer l'existence du réseau dans les nerfs frais, et enfin parce que ce réseau est ferme et résistant comme le tissu élastique, ainsi que l'ont montré Kûhne et Ewald. Mais ce réseau n'est ferme et résistant qu'à l'état normal. Dans le cours du processus inflammatoire, il devient de nouveau semblable au protoplasme embryonnaire. Duran t cette transformation, la myéline disparait, les cylindres d'axe et le réseau se fusionnent et forment une masse qui sur une coupe transversale a l'apparence d'un gros cylindre-axe. Mais sur des sections longitudinales, le gonflement est très inégal ; des intumescences très marquées alternent «vec des points de dimension presque normale. Aussi le crlindre-axe ressemble-t-il à une corde noueuse. Dans ces cas, il se fait de nouveaux noyaux comme le D' Hamilton l'a bien vu le premier (1), el le nerf à myéline se trouve remplacé par une masse protoplasmique multinucléée ; puis ces grosses masses à noyaux se subdivisent bientôt en petites cellules qui ressemblent aux corpuscules du pus.

Ce processus, toutefois, ne représente pas la

(1) Quarierly Journal of Microsc, Science^ vol. XV, QouTelle série.

forme ordinaire de la suppuration de la moelle épiniëre. Lorsque la modle suppure, il se forme un grand nombre de cellules contenant des granulations graisseuses. Un étudiant, Ernst Bâumler, a récemment obtenu, sous ma direc* tion, de très remarquables résultats par rapport à ces granulations graisseuses dans la moelle enflammée; ces résultats jettent une grande lumière sur la théorie de la suppuration, aussi bien que sur l'histologie générale. Les cellules à granulations graisseuses qu'on trouve dans la moelle épinière sont essentiellement différentes des corpuscules du colostrum et des cellules graisseuses que l'on trouve dans le foie et les autres organes glandulaires. Celles de la moelle sont caractérisées d'abord par leur grande différence de volume et par l'apparence spéciale des gouttelettes graisseuses. Mais cela a peu d'importance. Ce qui est surtout à considérer, c'est l'apparence de ces cellules après qu'on a fait disparaître la graisse. Beaucoup présentent encore des traces distinctes de leur formation. Elles consistent en un réseau de tout point comparable à celui qu'on observe dans les portions de la moelle situées au voisinage immédiat du foyer de suppuration. Tandis que d'un côté de la préparation (du côté de la cavité de l'abcès), on trouve isolées ces cellules réticulées d'une façon spéciale, au voisinage immédiat elles sont toujours unies entre elles, bien que les lignes de séparation soient déjà indiquées; parfois même ces lignes de séparation manquent, bien qu'on observe en ce point le môme réseau que dans les cellules. On ne peut douter plus longtemps que la masse entière des substances blanche et grise ne se soit subdivisée absolument comme nous l'avons montré dans une cornée colorée au nitrate d'argent.

Cependant dans le cas de la cornée, il reste une difficulté, si petite qu'elle soit, dans la démonstration. Les cellules qu'on trouve dans une cavité complètement abcédée (c'est-à-dire après la destruction du tissu), sont-elles réellement les mêmes que celles qui sont délimitées par le nitrate d'argent dans les préparations où le tissu n'est pas encore détruit par la suppuration? c'est très probable, mais les corpuscules du pus de la cornée ne présentent aucun signe direct de leur genèse. Dans l'autre cas (système nerveux), au contraire, les parties divisées montrent les traces évidentes de leur origine. Dans le réseau, il ne reste probablement que les débris de la myéline elle-même qui est en réalité la substance intermédiaire. 11 est probable aussi que le tissu produit de la graisse nouvelle ; la produc-

STRICKER. — TROUBLES DE LA NUTRITION

tion de la graisse est en effet une propriété spécifique appartenant à plusieurs tissus, et en particulier à la substance blanche nerveuse. D'ailleurs que la graisse vienne de telle ou telle «ource, cela ne change rien au fond.

Il n'est pas rare de trouver un noyau dans le réseau de ces cellules, sur Tune des trabécules. Nous trouvons aussi les cellules dans lesquelles le système des trabécules est en partie conservé, le reste formant déjà une masse homogène. Ce phénomène est très facile à comprendre. J'ai démontré (i) par l'observation directe que les cellules qui se débarrassent de leurs granulations graisseuses, ressemblent aux cellules amiboïdes ordinaires. D'un autre côté, on sait que dans toute cellule amiboîde, des vacuoles peuvent se former puis disparaître. D'après des recherches qui ont été faites sous ma direction sur la genèse du tissu nerveux (2), nous savons de plus que les cellules embryonnaires, lorsqu'elles donnent naissance au tissu nerveux, lorsqu'elles se transforment en tissu du système nerveux central, produisent à leur intérieur de nombreuses vacuoles qui sont ainsi transformées directement en un réseau. Ce n'est qu'ultérieurement que la myéline est produite à l'intérieur de ce réseau. Ainsi le tissu tout entier est subdivisé durant le processus de suppuration en composants analogues à ceux qui ont servi à le former.

La suppuration de la moelle est fort rare, si ce n'est à la suite d'un traumatisme. Les formes chroniques de l'inflammation le sont beaucoup moins. L'inflammation chronique de la moelle épinière est caractérisée le plus souvent par un développement de tissu conjonctif. Ce développement représente lui-même une augmentation de la masse des trabécules du réseau, et cette augmentation se fait aux dépens du tissu environnant, aux dépens des nerfs adjacents. Dans les trabécules épaissies du réseau de ce tissu conjonctif, nous trouvons encore des vestiges du cylindre-axe, vestiges plus ou moins distincts suivant le degré de métamorphose qu'ils ont déjà subi. C'est cet état que l'on trouve dans le tabès dorsal, la sclérose des cordons latéraux, la myélite chronique ordinaire, la myélite des buveurs (3), et les autres affections chroniques.

Dans les formes graves et progressives, les, changements ne s'arrêtent pas à cet épaississe-

(1) Wiener Sitzungsberichte, Bd. LUI; 2« Abth.

(2) Voyez mes Leçons, p. 568 .

(8) J'ai pa voir des préparations dans ces formes de maladies, grâce à l'obligeance du D' Nathan Weiss qui les avait faites dans mon laboratoire.

ment du tissu conjonctiT. Le réseau conjoDctif épaissi et les fibres nerveuses qu'il renferme se transforment en fibrilles comme l'a démontré sous ma direction le D' Nathan Weiss, dans oo cas de tabès dorsal. La destruction se fait surtout dans une direction parallèle à Taxe longitudinal de la moelle épinière. Dans ces points on trouve la substance blanche remplacée par un tissa fibrillaire; çà et là les faisceaux de fibrilles offrent encore la môme disposition qu'à l'état normal. Sur une section transverse nous reconnaissons toujours la^disposition du cylindre d'axe et du réseau ; mais il consiste déjà en fibrilles qui apparaissent sur une section transTersale comme de petits granules, et peuvent être suivis plus profondément sur une section longitudinale; ce sont donc bien des sections de fibres. D'an côté, ces points sont entourés par un tissu qui ne présente aucune dégénération fibrillaire et dans lequel nous pouvons reconnaître le réseau tuméfié de substance conjonctive et les nerfs à myéline; de l'autre, ils renferment un feutre de fibrilles dans lequel toute trace de tissu primitif a disparu. Nous nous trouvons donc ici en présence d'un résultat final du processus chronique (comme nous l'avons déjà vu dans le cas du muscle), dont la conséquence au point de vue de la fonction de la partie est semblable à une suppuration aiguë. Dans un cas comme dans l'autre, le tissu nerveux est détruit et la fonction du territoire nerveux correspondant est perdue pour toujours.

Hais à un point de vue clinique les deux pro« cessus varient quant à l'étendue de la destruction. Un processus aigu est généralement limité. Prenons pai* exemple un abcès cutané : un tel abcès, dans le cas particulier, ne s'étend jamais au delà de son siège primitif. L'infiltration se limite, le centre se détruit et le point culminant du processus est ainsi atteint. S'il ne s'est pas formé de nouvel abcès dans le vdiinage, nous pouvons considérer avec quelque certitude le processus comme terminé. Les circonstances sont les mômes dans tous les abcès, bien qu'il faille prendre en considération Timportance de l'organe et la valeur fonctionnelle de la portion détruite. La marche n'est pas la même dans les formes chroniques de l'inflammation qui amènent la dégénération fibrillaire , si Ton juge d'après l'opinion qui prévaut en ce moment pour le tabès dorsal, la seule terminaison de ces processus est la mort. La transformation, la métamorphose du tissu progresse lentement mais sûrement, et finit par détruire la fonction de l'organe. Aussi au point de vue

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THÉORIE DE LA SUBSTANCE FIBRILLAIRE ET CONNECTIVE

de leur importance vis-à-vis de Torganisme, ces processus chroniques peuvent-ils être comparés aux néo-formations malignes. Cependant nous devons noter ici les considérations suivantes : aussi longtemps que la dégénération fibrillaire ne s'est pas produite, aussi longtemps que l'inflammation chronique n'a pas dépassé le gonflement du réseau de substance conjonctive, on peut toujours, à un point de vue histologiqiie(l)9 concevoir la possibilité d'une guérisoB. Si donc les médecins pouvaient toujours arrêter les progrès de la maladie avant l'apparilion de la dégénération fibrillaire, une guérison eoroplëte serait toujours possible.

n me parait presque certain que le repos absoln, que tout ce qui peut empêcher une hypèrémie fonctionnelle, est un des moyens qui peuvent hâferle retour à l'état normal dans certaines formes bien marquées de myélite. Mais dès que la dégénérescence fibrillaire s'est produite, et c'est le cas dans les formes avancées de la maladie, il ne faut plus penser au retour de la condition normale (2).

Je ferai usage de ces explications pour entrer dans une discussion plus approfondie de la structure fibrillaire des tissus. L'assertion que la substance blanche de la moelle épinière est fibrillaire, de la même façon que la cornée et le tendon, serait certainement, et avec raison, repoussée par les histologistes. Et cependant dans certaines circonstances celle-ci se transforme en fibrilles. On objectera que cela ne se produit qu'après l'état de maladie. On peut dire en effet qu'il s'est d'abord produit une métamorphose, que le tissu tout entier est d'abord retourné à l'état embryonnaire, que virtuellement il est devenu différent de ce qu'il était. D'abord il est devenu tissu connectif et c'est alors seulement qu'il s'est transformé en fibrilles. D'un autre côté, il faut aussi considérer que la séparation entre les processus normaux et pathologiques est absolument arbitraire et n'a d'autre hut que de satisfaire à la pratique journalière. L'assertion que le tissu nerveux qui a repris la forme embryonnaire s'est maintenant transformé en tissu connectif est aussi presque arbi-

(1) Cette question a été étudiée dans mes Vorlesungen et je la traiterai avec plus de détails dans une publication spéciale.

(t) Des connalusances plus étendues sarrétiologie de ces affections nous apprendront peut-être que ces processus à marche irrévocablement progressive dépendent de quelque condition constitutionnelle telle que U syphilis ou une autre maladie infectieuse. On a déjà fait cette conjectaro.

traire. A la vérité les cylindres d'axe forment une masse avec les trabécules du tissu conjonctif, et ces trabécules ont repris la forme embryonnaire. Mais qui affirmera que ces trabécules sont encore du tissu connectif ? Qui pourra dire que les cylindres d'axe ont été transformés en tissu connectif? Si nous voulons juger objectivement, nous devons accepter les faits comme ils se montrent à nous : les cylindres d'axe se transforment en fibrilles, c'est là un fait ; ce que sont les fibrilles nous ne le savons pas. Mais ce que nous savons, c'est qu'elles ne sont pas des nerfs et qu'elles ne remplissent plus les fonctions des nerfs. '

NOUVELLES OBSERVATIONS SUR LES CELLULES DfFES FIXES. FIN DE LA DISCUSSION SUR LA NATURE DES FIBRILLES.

J'ai déjà mentionné qu'immédiatement après son excision, une cornée normale ne nous présente aucune trace de structure, mais qu'on peut faire apparaître les corpuscules cornéens au moyen de divers réactifs. Le fait que cette réaction apparaît si régulièrement, à savoir qu'après la coloration avec le chlorure d'or on voit apparaître des corpuscules ramifiés colorés en violet, nous a porté à croire que ces corpuscules existent dans la cornée vivante. De plus cette conclusion semblait appuyée par le fait que les corpuscules ramifiés apparaissaient avec la même configuration, si la cornée normale était restée dans l'humeur aqueuse pendant quelques heures après l'excision, et enfin par cet autre fait que ces corpuscules étaient visibles en nombre considérable immédiatement après l'excision d'une cornée enflammée. Il me semblait cependant étrange de voir que dans la cornée enflammée ils ne se montraient que ça et là et de trouver aux préparations colorées par l'or une apparence différente en hiver de celle qu'elles présentaient au printemps et à l'automne. Si, comme on l'a supposé, les corpuscules ramifiés présentent exactement à l'état vivant la même disposition que sur les coupes colorées avec l'or, on devra donc admettre d'après ces dernières préparations que l'arrangement est différent en hiver et au printemps.

D'après cette supposition les corpuscules ramifiés ne sont donc pas fixes, dans ce sens qu'ils restent sans changer de place durant toute leur existence. Il y a encore une circonstance qui doit nous empêcher de tirer des conclusions sans réserve concernant l'état des tissus

STRICREB. — TROUBLES DE LA NUTRITION

yiTants d'après ces préparations colorées avec l'or. Si nous touchons une cornée avant son excision avec un crayon de nitrate d'argent jusqu'à ce qu'elle soit devenue opaque, que nous l'enlevions environ trente minutes plus tard et que nous l'exposions à la lumière diffuse, nous obtenons un dessin différent de celui que donne la coloration avec l'or. Sur une préparation ainsi traitée, les prolongements des corpuscules cornéens apparaissent ramifiés à un tel degré que la substance fondamentale est traversée par un réseau extrêmement riche. Avec un pouvoir amplifiant de mille diamètres, la substance fondamentale ressemble à une toile lâchement tissée. Comme j'ai observé un réseau semblable dans la substance grise du cerveau et comme on sait que ce même réseau existe dans l'os, j'ai émis l'opinion que tous les organes étaient constitués par ce fin réseau. Le réseau avec la masse qui remplit ses mailles formait d'après moi la substance fondamentale, les cellules n'étant rien autre que des parties de ce réseau ayant une densité différente et remplies par une masse différente. Dans les cellules, pensais-je, il existe un liquide (liquide intra-cellulaire) tandis que la substance fondamentale renferme dans ses mailles une masse qui lui donne son caractère physique propre, différente dans l'os, différente dans la cornée, différente dans le cartilage, variable en un mot suivant la nature du tissu. Hais les ramifications très marquées que nous voyons dans les cornées touchées avec l'argent n'apparaissent pas sur les préparations colorées par l'or, bien que là aussi les ramifications soient parfois très étendues. Parfois, dis-je, et non toujours. Ainsi le réactif doit avoir quelqu'influence sur la conformation des éléments; les corpuscules de la cornée et leurs prolongements doivent périr sous des formes diverses suivant les inQuences diverses qui ont agi sur eux.

Eh bien, après avoir donné la preuve que les corpuscules de la cornée s'altèrent sous l'influence d'une irritation inflammatoire, après avoir, en outre, fait sur la cornée des mammifères des observations qui m'ont amené à adopter la théorie de l'inflammation et de la suppuration déjà décrite (théorie d'après laquelle les cellules et leurs prolongements se gonflent aux dépens de la substance fondamentale), j'en suis venu à douter davantage d'après toutes ces considérations, de la stabilité des cellules supposées fixes. Et cependant c'est seulement tout récemment que j'ai ébranlé cet axiome que les

cellules ramifiés de l'état normal sont des cellules fixes.

Le D'Hânsell a fait sous ma direction des études sur la kératite infectieuse et s'est trouvé amené à des expériences remarquables sur les processus qui se développent dans la cornée do lapin. Pendant que d'un côté, semblait-il, It réseau des cellules s'augmentait aux dépens de la substance fondamentale, il y avait dans le voisl- Dage des points où les cellules disparaissaient et où la substance fondamentale augmentut d'étendue. Ces points paraissaient correspondre à un processus de réparation et de cicstrinh tion (i). Ce fait que des cellules fixes se tvuisforment rapidement en substance fondamentale, m'a amené à reprendre à nouveau la question. J'ai été ainsi conduit à examiner la cornée enflammée de la grenouille sur une fdatine chanf> fée avec ce résultat que les cellules ramifiées ne sont pas fixes à une température de 3<^ à 38* c, mais que les prolongements disparaissent et reparaissent et que les cellules eUesmémes changent complètement de configuration.

Pour faire facilement cet examen je recommande de léser la cornée de la grenouille en passant un fil par le centre, de un à trois jours avant l'examen suivant l'époque de l'année, et de commencer l'observation sur la platine non chauffée. Dès qu'on a trouvé des cellules ramifiées on commence à chauffer. Parfois on rencontre des cellules ramifiées qui changent avant qu'on ait chauffé, puis d'autres qui font seulement de légers mouvements en dépit de la chaleur, enfin d'autres qui se transforment directement sous vos yeux, sur la platine chaude, en corpuscules sans prolongements, analogues à des cellules migratrices. En dernier lieu qndques-unes disparaissent graduellement de la vue, ou, en d'autres termes, prennent gradua lement l'apparence de la substance fondamentole (-2).

D'après ces observations, il m'est impossible de conserver plus longtemps l'opinion que les

(1) Hftnsell, Archiv fur Ophthaimoiogie von Arit nnd Donders.

(2) J'ai fait ces observations dorant ces dernières semaines, au moment où je corrigeais le manutcrit de cet ailicle. Je considère mes obserrations comme absolument exactes, et c'est pour cela que je les publie. Mais je ne suis pas absolument sûr d'une chose : je ne sais pas au juste à quel moment cessent ces modifications des corpuscules. Je n*ai vu avec certitude cet modifications (du 1*' au 30 octobre 1880) qu'enTiroo 15 à 20 minutes après l'excision.

THÉORIE DE LA SUBSTANCE FIBRILLAIRE ET CONNECTIVE

cellales ramifiées de la cornée sont fixes. Bien plus, ]e ne puis pas répondre par un oui sans condition à la question de Texistence même des cellules ramifiées dans la cornée normale Tiyante. Je crois qu'il est bon de régler exactement mes affirmations d'après les résultats de rohserfation. Dans la cornée fraîche je ne vois pasdaoorposeules eornéens : donc leur existence dans ce tissu reste indéterminée. Mon expérieace admet cette affirmation que ces corpuscules se forment sous Tinfluence de TinflammatîoD on des réactifs. Une conclusion définitive for ce sujet doit être réservée à l'avenir. Mais de fsit il est maintenant prouvé par l'observation directe que sous l'influence du processus inflammatoire la substance fondamentale se transforme en cellules ramifiées, et réciproquement que ks ceUules ramifiées se transforment en solistaace fondamentale. Il en résulte que ma tliéorie de l'inflammation et de la suppuration est prouvée jusque dans ses dernières conséquences.

Dans les pModes avancées de l'inflammation on peut observer d'autres phénomènes sur la platine chaude ; çà et là j'ai vu un réseau aussi in que celui que j'ai décrit ci-dessus (page 44) dans le cas de la cornée colorée avec l'argent. Mais ce réseau ne restait pas constant, il changeait continuellement, des filaments apparaissaient sans cesse. En d'autres points je voyais one structure fibrillaire, mais les fibrilles n'étaient pas non plus permanentes. Parfois elles se rassemblaient toutes en un certain point de façon à donner l'apparence d'une cellule enfermée dans un fedsceau de fibrilles ; d'autres fois cette masse perdait sa coalescence et se transformait de nouveau en fibrilles.

En a^nyant sur ces observations je crois que je puis maintenant donner une réponse déciflife h la question de la nature et de l'importtnce des fibrilles. Puisque je sais que les fibrilles peuvent apparaître et disparaître dans k cornée sous nos yeux, il n'y a plus de raison pour admettre que la cornée soit fibrillaire à l'état vivant Je puis maintenant appuyer mon opinion par l'observation qui nous apprend que dans la vie la cornée normale n'est pas fibrillaire mais homogène, et que dans certaines conditions pathologiques ou avant la mort elle devient fibrillaire. Quiconque affirmera mainte- Qtnt que la cornée et les bandelettes de tissu coDJonctif sont formées de fibrilles devra prouver son assertion.

D'après ces explications je crois qu'il serait DOQ de distinguer les expressions fibrillaire et

connectif. Un tissu qui nous parait fibrillaire n'est pas nécessairement du tissu connectif. Il est donc également nécessaire de garder en pathologie le terme même de fibrillaire. Si donc la moelle épinière est transformée en fibrilles, nous dirons qu'il y a dégénération fibrillaire ou formation de tissu fibrillaire. Si le tissu conjonctif de la moelle augmente, cela n'a en aucune façon la même signification que la dégénération fibrillaire. Partout où un tissu a subi définitivement la transformation en fibrilles, sa fonction est à jamais détruite. Au contraire le gonflement du tissu réticulé de la substance blanche n'exclut pas la possibilité d'une cure, comme je l'ai déjà fait remarquer, Ce gonflement, bien que dans notre nomenclature actuelle nous l'appelions prolifération du tissu conjonctif, a la même signification que l'infiltration (1). Tout ce que j'ai dit ici par rapport aux fibrilles, se rapporte seulement aux cas où eUes forment des faisceaux. Mais il y a des tissus qui contiennent de fines fibrilles isolées qui peuvent se rencontrer plus ou moins éparses ou abondantes. Mais chacune d'elles a une direction propre, et lorsqu'elles sont nombreuses elles peuvent même former une membrane dont les ligaments s'entrecoupent. La nature de ces filaments est loin d'être déterminée. Parfois ce sont des prolongements de fibres musculaires lisses comme par exemple un certain nombre de fibrilles de la vessie de la grenouille ; d'au* très sont des prolongements de fibres musculaires striées, par exemple dans les oreillettes de la grenouille ; d'autres seront des nerfs comme on le voit pour la vessie de la grenouille ; d'autres encore seront des fibres élastiques, c'est-à-dire des prolongements cellulaires qui sont devenus résistants ; d'autres enfin seront de minces faisceaux de tissu conjonctif (comme dans les interstices des muscles de la grenouille), formant une membrane et qu'on peut considérer comme des fibrilles. Ce ne sont pas en effet de très fines fibrilles, mais, comme je l'ai déjà fait remarquer, de très minces filaments qu'on appelle généralement, et sans doute avec raison, tissu conjonctif en raison de leur appa-

(1) J'appelle ici rattention du lectear sur ce fait que le terme substance conjonctive n'est pas encore exactement défini. Je pense qa'il est possible que la substance counectivo du système nerveux représente seulement un état de développement inférieur du tissu nerveux et puisse donner naissance à du tissu nerveux dans des conditions favorables.

Je traiterai cette question plus en détail dans l'article auquel j'ai déjà fait allusion à la page 43.

STBICKCn. - TROUBLES DE LA NUTRITION,

rence ondulée et de leur réaction (gonflement) avec l'acide acétique.

D'après les résultats de mes dernières recherches je n'admets plus que le fin réseau dont j'ai démontré l'existence dans la cornée en la traitant avec le caustique lunaire existe à l'état vivant. La substance du tissu réticulaire est toute spéciale. La substance vivante est chimiquement la même et dans les cellules et dans la substance fondamentale ; dans les deux il y a toujours mélange. Outre la matière vivante les cellules contiennent un liquide, la substance fondamentale de l'os contient certains sels de chaux et le cartilage probablement quelque autre substance qui lui donne son apparence particulière. Si je môle une masse molle comme de la pâte avec une autre matière granuleuse (avec du sable), la pâte contiendra des pores dans lesquels se logeront les particules étrangères. Une masse ayant ainsi des pores nombreux peut avoir la forme d'un réseau: la cornée vivante. Que ce soient justement ces réseaux que l'argent fait apparaître, ou qu'il y en ait d'autres qui prennent un nouvel aspect après l'usage de l'argent, ce n'est pas là une question d'une importance absolue. Toutefois la transformation déjà décrite du leucocyte en un corps ressemblant à un corpuscule salivaire montre la rapidité avec laquelle ces métamorphoses se développent dans la matière vivante. Je dois faire remarquer ici que Heitzmann fut le premier à décrire cette formation réticulaire et à en donner une représentation schématique (\). En principe Heitzmann avait raison, mais pratiquement je crois qu'on n'est pas fondé, à présent comme alors, à conclure de l'aspect réticulaire de certains points de substance fondamentale colorée que ce réseau existait à l'état vivant. Je considère de môme comme inadmissible de conclure à l'existence de réseaux dans toutes les cellules parce que je puis reconnaître un réseau dans une cellule vivante. Je dois mentionner de plus que Kassowitz (2) fut le premier à regarder la substance fondamentale du cartilage dans son ensemble comme de la substance vivante, bien qu'il n'ait pas reconnu la structure réticulaire.

ÉPITUÉLIUU ET ENDOTHÉLIUM.

Nous n'avons plus à parler que de deux types

(1) Wiener Sitzungsberichte, 1878, Bd. LXVH ; 8* Abth.

(2) Wiener medix. Jahrb., 1879-1880.

de tissu : l'endothélium etrépithélium. Nous appelons endot/iélium les cellules limitant les membranes séreuses, c'est-à-dire, les cellules limitantes du péritoine, de la plèvre et du péricarde. Nous pouvons y ajouter l'intime des vaisseaoL Dans toutes ces cellules endothéliales, non pouvons faire apparaître sous forme de ligms foncées les limites de certains espaces nuclèés en employant les solutions d'argent. Ces lignes foncées sont appelées substance cmentùin (Kittsubstanzen) et ligne cimentaire (Kiitstreifeïï), Comme je l'ai déjà fait remarquer, nous poo* vons placer sur le môme rang la substance cimentaire et la substance fondamentale. Non connaissons peu la fonction normale des celliiles endothéllales. Nous savons que la surfSioe des membranes séreuses est humide et nous soupçonnons qu'il y a là un rôle de l'endothélium. D'après les expériences de E. Brûcke(i], nous soupçonnons même que rendolhcliumdes vaisseaux joue un rôle dans la conservation de la fluidité du sang. D*un autre côté, me fondant sur les expériences que Durante (2) a faites sous ma direction, je pense que la coagulation du sang se fait au voisinage de la ligature, l'endothélium du vaisseau ayant été lésé par celle-ci. On a supposé aussi que Tendothélium des séreuses sert à l'absorption. Cependant nous savons maintenant que les stomates découverts par Rccklinghausen sur les membranes séreuses conduisent directement dans les lymphatiques et servent à l'absorption.

L'endothélium a été étudié avec beaucoup de soin par Ë. Klein (3) qui a montré que de simples groupes de cellules endothéllales prolifèrent non seulement à l'état inflammatoire mais même à l'état normal. Comme résultat de l'irritation inflammatoire, les cellules endothéliales des vaisseaux aussi bien que des séreuses reviennent à l'état embryonnaire ; elles deviennent plus molles et plus perméables, elles se gonflent et leurs noyaux se multiplient. C'est ainsi qoe se fait la suppuration de l'endothélium dans les membranes séreuses. La séreuse est dépouillée de son endothélium qui tombe dans le sac séreux et apparaît dans l'exsudation sous forme de corpuscules du pus. Je ne sais comment les capillaires suppurent, s'ils suppurent ; mais il n'y a pas le moindre doute que l'intime des artères et des veines puisse suppurer. Dans les inflammations chroniques les cellules endothé-

(1) Virchow's Archiv.'S, F., Bd. XII.

(2) Med.Jahvbûcher, 1872, p. 143.

(8) Anatomy of ihe Lymphatic Systtm, London,

THÉORIE DE LA SUBSTANCE FIBRILLAIRE ET CONNECTïVE.

lialesprolirèrent, elles se prolongent sous forme de filaments semblables à ceux du tissu connectif : les filaments ainsi produits par les endo- Ihëliums constituent les fatisses membranes^ ils Torment les adhérences résistantes des séreuses, ce qui a donné naissance au nom d'inflammation adkésne (John Hunter).

J'ai déjà mentionné que les capillaires peuvent eoToyer des prolongements extérieurs et produire ainsi une nouvelle vascularisation.

Les ceiiuUs épithéliales sont également séparées oa plutôt unies par d'étroites bandelettes de sobstanoe intermédiaire. Là encore des lignes foncées limitantes deviennent visibles par la cotoratlon avec l'argent. Sur beaucoup de cellules épithéliales (cornée, peau, etc ) on a

obserré de fias filaments (Max Schultze) (1) qui rénnissent deux cellules voisines comme Ta bien va fiînnero (2). Ainsi l'épi thélium constitue on tissu semblable au tissu conjonclif, avec cette exception que la quantité et la structure de la substance fondamentale et naturellement aossi la forme et la fonction des cellules sont différentes.

Les fonctions des cellules épithéliales sont extraordinairement variées. Dans les glandes le rôle principal de la sécrétion leur est dévolu : il faut donc qu'elles soient adaptées aux actions si multiples des différentes glandes. J'ai déjà décrit la part que jouent les cellules des glandes par leur action toute mécanique (augmentation et diminution de volume). Dans l'intestin les cellules épithéliales concourent certainement au processus de l'absorption. Spina a publié un article (3) dans lequel il montre que dans ce processus Faction mécanique des cellules (gonflement et dimi- Dution consécutive) entre également enjeu. Mais nous connaissons fort peu de chose des fonctions do plus grand nombre des cellules épithéliales, celles de la peau, de l'intestin, des conduits res- ^ratoires, et des organes urinaires. On dit d'une ft^on générale qu'elles servent de revêtement, d'enduit protecteur et qu'elles existent dans les muqueuses pour produire un mucus qui entretiendra la surface humide. Les épithéliums ciliés servent, pense-t-on, à enlever les fines particules étrangères. Mais ces assertions ne comprennent pas toutes leurs attributions.

Les processus pathologiques des épithéliums de certains organes sont mieux connus. Un stimulus léger suffit pour exciter une sécrétion de

(1) Medie. Centraibiatt, 1864.

(2) Uedic. Centralblati, 1871, p. 482.

(3) Spioa, Ueber Hesorption und Sécrétion, Leipzig, W. EDgeimaon, 1882.

mucus dans certaines cellules épithéliales, bien qu'il y ait certainement là une participation du système vasculaire. Un processus catarrhal aigu lorsqu'il se développe sur une membrane muqueuse normale par ailleurs, commence habituellement par une transsudation aqueuse profuse, et c'est seulement à une période plus avancée que s'établit la sécrétion du mucus. La transsudation aqueuse profuse vient sûrement du sang, et le mucus lui- môme doit en partie provenir de la môme source, car nous devons penser qu'il est nécessaire pour les cellules de tirer les matériaux liquides du sang afin de sécréter aussi abondamment qu'elles le font dans l'état catarrhal. Mais la transformation en mucus des matériaux provenant du sang doit certainement être faite par l'épithélium. Durant cette conversion les cellules sont beaucoup plus actives qu'à l'état normal et l'on trouve ordinairement une prolifération cellulaire accompagnant le processus. Comme règle générale nous trouvons aussi des cellules amiboïdes, dites corpuscules muqueux d'après le lieu où on les rencontre. Si cette production cellulaire augmente, le mucus se transforme graduellement en pus, mais il y a des phases intermédiaires dans lesquelles il se produit déjà de nombreuses cellules amiboïdes, mais dans lesquelles la production muqueuse persiste encore. Enfin la production du mucus peut cesser complètement et le pus seul se montrer; mais nous pouvons supposer alors que l'épithélium est détruit, et que des.cellules de prolifération embryonnaire ont pris sa place. Les corpuscules du pus se produisent fréquemment au centre des cellules dont la portion périphérique reste dure et stérile. Cette espèce de multiplication cellulaire a reçu le nom d'endogénése; elle a d'abord été observée par Remak sur l'épithélium de l'urèlhre dans la blennorrhagic. Comme on le voit, Vendogénése n'est rien autre chose qu'une formation cellulaire par division ; mais une portion centrale seule de la cellule se divise. La portion périphéiique du corps cellulaire forme une capsule, une matrice dans laquelle sont englobées les jeunes cellules. Mais les jeunes cellules ne sont autre chose que des portions de l'ancien protoplasma qui ont été triinsformées en cellules amiboïdes; la capsule se rompt; et les jeunes cellules plus ou moins nombreuses qu'elle renferme sont délivrées et se trouvent à la surface de la muqueuse sous forme de corpuscules purulents. Je dois dire d'ailleurs que l'endogénèse ne se produit pas toujours dans une vieille capsule résistante et je rappellerai ce fait que chez l'embryon

STRIGRER. — TROUBLES DE LA NUTRITION

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les globules du sang sont produits par endogênèse. Ici cependant la capsule est toujours un corps cellulaire jeune et deviendra môme une paroi vasculaire contractile ainsi que nous Tavons déjà montré. Enfin je ferai remarquer que l'épîthélium ne se reproduit pas toujours par endogénése : j'ai déjà vu assez souvent des exemples de division complète des cellules épithéliales et je crois par suite que celles-ci peuvent revenir entièrement à l'état embryonnaire et subir une division totale. La différence dépend probablement de la condition de la zone périphérique. Si celle-ci est très résistante comme cela parait être le cas dans les cellules situées superficiellement, c'est l'endogénèse qui prédomine. Les couches les plus superficielles de Tépiderme semblent être incapables de prolifération ; il semble qu'ici la vie des cellules soit tombée à un degré trop inférieur si même elle n'est pas complètement détruite. Mais les couches plus profondes présentent une multiplication nucléaire sous ï'infiuence de l'irritation. La prolifération principale (néoformation cellulaire) a certainement son siège dans les couches les plus profondes de cellules dites couches muqueuses de Malpighi.

Si la suppuration de la membrane muqueuse a été assez loin pour mettre finalement à nu la substance propre sur laquelle se produit maintenant le pus, la surface atteinte prend le nom d'ulcère. Tant que l'épîthélium persiste le processus inflammatoire superficiel de la muqueuse s'appelle toujours catarrhe, bien que l'expression ne soit pas absolument correcte : dans un sens strict le catarrhe n'existe qu'autant que la sécrétion est formée de mucus. Si la membrane primitivement muqueuse produit seulement du pus ce n'est plus une membrane muqueuse, elle n'est plus à l'état calarrhal. Toutefois nous ne sommes pas si rigoureux en fixant ses limites, parce qu'il nous est souvent impossible de décider si une sécrétion est complètement privée de mucus et si elle est entièrement formée de pus. Il est donc préférable de considérer l'état de la muqueuse comme le point essentiel et de séparer le catarrhe et l'ulcération en employant des données anatomiques comme base de noire jugement; l'expression d'ulcère catarrhal employée par les anatomo-pathologistes indique naturellement et uniquement la genèse de Tulcère. Un ulcère catarrhal est le résultat d'un processus catarrhal ; mais un seul et môme point ne peut êlre à la fois le siège d'un double processus catarrhal et ulcéreux.

Thérapeatiqae de rinflammatton.

6UÉBIS0N PAR PRSMIÂRB INTENTION ET GCÉUSOI

PAR GRANULATION.

Les ulcères, comme les cavités abcédées, guérissent par la formation de granulations. Noos appelons ces nouvelles formations, granuUUUnu^i cause des petites élevures ou protubérances qa'oo observe à la surface de l'ulcère ou à rintérieur 4e la cavité abcédée. On nesaitpourquoi la fonnafim nouvelle se présente ici sous forme de petites pnh tubérances. Chacune de ces petites protubértnces est formée de cellules dites cellules de gramtlatiau Mais entre les cellules nous trouvons des couchei de substance intermédiaire tantôt plus larges, tantôt plus étroites. Les cellules et la substance intermédiaire forment un tissu jeune qui produit la cicatrice. Le point de départ de ce jeune tissa est le fond de l'ulcère ou la membrane limitante de l'abcès. Cependant les granulations ne proviennent pas des tissus normaux mais de tissas infiltrés par Tinfiammation. Nous savons maintenant ce (jue signifie ce mot d'infiltration : nous savons que l'infiltration con^ste en un gonflement du réseau cellulaire qui se produit aux dépens de la substance fondamentale. Ce gonflement veut dire extension des parties périphériques cellulaires, conversion de la substance fondamentale en cellules. £n môme temps les cellules elles-mômes deviennent capables de prolifération ; elles se divisent et forment du pus tant que le processus est aigu. Finalement une portion du tissu infiltré est désintégrée; le processus devient moins intense, la désintégration s'arrête, mais la prolifération cellulaire continue. De nouvelles lignes limitantes se forment, mais les cellules ne se séparent pas.

Toutefois la suppuration ne cesse pas aa commencement de cette formation de tissu. Dans les couches les plus superficielles de ce tissu nouveau, il se produit toujours une rédle division des cellules et par suite une formation de pus. Comme les médecins le savent bien, une légère production de pus à la surface d'onnkère n'est pas du tout un empêchement pour laguërison. Mais il ne faut pas que la suppuration devienne assez abondante pour amener la désintégration du tissu nouvellement formé, car dans ce cas il ne se produirait pas de remplacement du tissu détruit. Dans les plaies récentes qui suivent les opérations et qui sont soignées avec soin, la genèse du tissu l'emporte sur la suppuration. Si raclivité du processus est augmentée par des