II. — L’ÉQUILIBRE INSTANTANÉ EN BIOLOGIE

A) Variation de l’équilibre

9) Carence. — L'équilibre biologique présente dans un espace de temps relativement court deux caractères principaux : il est susceptible de variation ; il est assorti de mouvements de rappel.

La variation de l’équilibre peut être due en premier lieu au manque ou à la substitution des matériaux nécessaires pour constituer l’organisme.

Ainsi un organisme assoiffé ou affamé, un organisme repu, mais carencé en matières minérales (calcium, phosphore) en matières organiques (lipides, protides), ou en vitamines, sont-ils encore en équilibre. Mais ces nouveaux équilibres qui assurent une constance de l’organisation ne sont pas des équilibres normaux. ;

L'organisme assoiffé a un sang beaucoup trop épais, ou du moins plus épais que l’organisme qui ne l’est pas. Les échanges nutritifs de l’individu affamé sont beaucoup moins actifs. Leur mesure, que l’on appelle métabolisme, permet de se rendre compte qu’ils ont diminué progressivement au fur et à mesure du jeûne.

Dans les carences minérales et les avitaminoses, rien ne vient déceler à l’œil le commencement de la variation de l'équilibre, ce qui montre bien qu’il y a encore équihbre ; mais des mesures précises, ou des accidents secondaires viennent montrer que l'équilibre général de l’organisme n’est plus le même. Tous les équilibres partiels, qui ne sont

J. DUMONTIER ÿ

que des aspects de cet équilibre général sont atteints par ces variations.

Si l’on abreuve des rats avec de l’eau lourde (c’est-à-dire de l’eau dont l'hydrogène normal a été remplacé par un hydrogène spécial, deux fois plus lourd : le deutérion) tous les tissus de ces animaux changent de composition en acquérant de l'hydrogène lourd à la place de l'hydrogène ordinaire. L'organisme de ces rats constitue évidemment encore un équilibre, mais certains détails présentent des caractères différents de l’équilibre habituel : les os, en particulier, sont plus lourds ; si l’on nourrissait un organisme humain avec des aliments composés uniquement d’eau lourde, le rythme des pensées en serait peut-être changé. È

De même la diminution de l’oxygène de l’air crée une légère asphyxie qui change l’équilibre des échanges respiratoires en les accélérant et par là même tous les autres équilibres partiels. Les changements des conditions extérieures, température, pression, état électrique de l’atmosphère, déplacent également l’ensemble des activités du sujet.

L’asphyxie par l’oxyde de carbone, l’empoisonnement grave sont des variations de l'équilibre dues à ce que ces matériaux ont pris la place de matières ordinaires dans l’organisme. -

10) Autres variations. — Les variations de l’équilibre peuvent être dues à d’autres causes.

Le déplacement de certains équilibres partiels, qui entraîne les variations de tous les autres équilibres peut être occasionné par une action de l’extérieur (c’est-à-dire d’un corps étranger à l'organisme) ou par la dégénérescence définitive ou momentanée d’un organe. Si l’on coupe un nerf sympathique, l’équilibre sera déplacé au profit du système parasympathique.

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L'augmentation de la température intérieure et lechangement du rythme de la circulation, soit par l’augmentation du nombre des battements du cœur, soit par la dilatation des vaisseaux sanguins, peuvent être dûs à de nombreuses causes : infections, fatigues, émotions, efforts, etc. Quelle que soit la cause, ces phénomènes ont pour conséquence de modifier toutes les vues partielles et les mesures que l’on peut avoir de l’équilibre de l’organisme.

B) Réversibilité des variations

11) Limites des variations. — Les variations de l’équilibre ne peuvent s'exercer indéfiniment. Elles doivent être comprises entre des limites précises, pour que le fonctionnement de l’organisme puisse continuer à s’exercer. Des limites extrêmes correspondent à la rupture de l’équilibre partiel qui est en variation, c’est-à-dire à la mort de l’organe qui assure l’équilibre.

L’équihibre général peut alors se passer de cet équilibre partiel et continuer à exister ; il peut aussi se rompre, et c’est la mort de l'individu.

Si le pied d’un animal est gelé, l’équilibre des tissus est rompu, et les cellules meurent. Mais pour employer l'expression de Charles RicHET « si les cellules vivent ensemble, elles meurent séparément « autrement dit l’ensemble des organismes qui constituent le pied peut être retranché brusquement de l’individu sans que l'équilibre wénéral soit rompu. Ce dernier subit évidemment une variation, qui sera étudiée plus tard.

Par contre si l’on asphyxie le cerveau, les cellules nerveuses meurent et l’équilibre général ne peut pas survivre à la rupture de l’équilibre partiel. Aïnsi, suivant les cas, l’équilibre partiel est indispensable ou non à l’équilibre général. Comme le premier n’est qu’un aspect du second, on peut dire que celui-ci présente donc des caracté-

ristiques facultatives, et des caractéristiques obligatoires.

Les limites de variations d’un équilibre partiel sont les plus diverses : ainsi chez l’homme, le pH (degré d’acidité du sang) doit être extrêmement voisin de 7,35 ; la température peut varier de 2 à 3°. Chez les animaux à sang froid des variations de la température de l’ordre de 20 à 30° n’affectent pas l'organisme dont l’équilibre se prête à de telles variations.

Une cellule ordinaire résiste de même à une asphyxie de quelques heures alors qu’une cellule nerveuse ne tolère d’être asphyxiée que quelques minutes à peine.

12) Rupture de l'équilibre. — Ce n’est pas toujours l'organe qui assure l’équilibre en variation qui est affecté le premier. Tous les équilibres partiels étant dépendants, le déplacement d’un équilibre entraîne les déplacements des autres, et 1l peut se trouver que ce soit un de ces équilibres dont la variation est ainsi entraînée qui se rompe le premier. Ainsi l'élévation de la température du sang, modifie les conditions de la nutrition, mais ce peut être un organe local, ou même le cœur qui subisse le premier un phénomène de rupture.

Ces déplacements complexes et interdépendants obscurcissent un peu la notion de rupture irréversible. Il vaut mieux considérer d’abord un exemple simple, par exemple, l’avitaminose A, c’est-à-dire les conséquences pour l’organisme d’une nourriture carencée en vitamines A.

Une telle carence a comme conséquence la variation de tous les équilibres cellulaires. Au commencement, l’équilibre est très légèrement modifié, et personne ne s’en aperçoit : l'organisme fonctionne aussi bien avec cette légère variation. Puis certaines cellules commencent à manifester extérieurement leurs changements de régime nutritif, Dans

l’exemple de l’avitaminose A, ce sont les cellules du globe oculaire qui sont atteintes les premières. L’individu carencé souffre d’abord d’héméralopie, c’est-à-dire qu'il ne voit plus clair à la tombée de la nuit ; mais les autres cellules et les autres organes ne paraissent pas souffrir de la variation.

Si la carence continue, apparaissent les signes de la xérophtalmie, formés par le développement d’abcès purulents sur le globe oculaire. Ces abcès sont dus à des microbes ordinaires, toujours placés au contact des yeux, mais inoffensifs pour un tissu sain, et qui attaquent le tissu oculaire carencé. La variation de l’équilibre général a donc rendu la muqueuse des yeux perméable aux microbes.

Si l’on redonne de nouveau de la vitamine A à l’organisme, l'équilibre varie en sens inverse, et en quelques jours la xérophtalmie, puis l’héméralopie disparaissent et l'organisme revient intégralement à son équilibre primitif. Jusqu’à un stade léger de la xérophtalmie, l’avitaminose A est donc un déplacement réversible de l’équilibre.

Mais si l’on continue plus longtemps l'alimentation carencée en vitamines, l’infection du globe oculaire s’accentue et le retour à l’alimentation normale laisse des lésions définitives. À ce stade, l’avitaminose À est donc encore réversible, pour tous les autres équilibres partiels, mais irréversibles, pour l'aspect particulier des lésions qui apparaît dans l’équilibre consécutif des cellules du globe oculaire.

Il est remarquable que c’est un équilibre secondaire qui laisse des traces définitives : car au fond les lésions résultent de l'équilibre entre les microbes banaux du globe de l’œil et le milieu interne. Cet équilibre est fonction de la qualité des muqueuses, qui, elles sont affectées par la carence.

Si la carence en vitamines A se prolonge, le déplacement de l'équilibre finit par entraîner d’autres accidents locaux,

c’est-à-dire que d’autres variations d’équilibre partiel deviennent irréversibles. Si on insiste, la carence entraîne la mort ; on a atteint l’irréversibilité de l’équilibre général, où si lon préfère, l’irréversibilité d’un équilibre partiel, indispensable à l’équilibre général.

13) L'organisme est son propre support. — Il est intéressant de comparer un déplacement simple de l'équilibre biologique au déplacement de l’équilibre d’un gaz dans une -éprouvette à piston, que l’on comprime lentement. Le gaz est en équilibre réversible quelle que soit la valeur de la pression, si elle est inférieure à la pression critique.

Dans l’étude qui a été faite plus haut des phénomènes physiques, il n’a pas été tenu compte que pour certaines pressions, l’éprouvette pouvait éclater, parce qu’on étudiait les gaz et non la solidité de l’éprouvette. Il est admis qu’il était toujours possible de trouver une éprouvette assez solide.

Mais l’organisme est tout à la fois le gaz et l’éprouvette. En lui, sont donnés, sans que l’on puisse s'arranger autrement, les facteurs d’un équilibre et le cadre matériel de cet équilibre. Ce cadre fait d’ailleurs l’objet d’un autre équilibre, influencé par le premier : cadre et équilibre sont donc dépendants.

Ceci explique que la notion d’irréversibilité soit parfois moins simple que dans les exemples indiqués. L'irréversibilité ne veut pas dire que la variation de l'équilibre ne puisse pas être poussée plus loin ; ainsi l’avitaminose A, au stade aigu de la xérophtalmie présente déjà certains caractères irréversibles : mais ce ne sont que ceux du globe oculaire, comme si l’éprouvette qui contenait le gaz était seulement fêlée, et que les expériences de compression du gaz pouvaient néanmoins continuer.

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Facteur de l’équilibre et cadre sont parfois faciles à distinguer : le cœur « flanche » par suite d’une augmentation de la température dans laquelle il n’est pour rien.

Mais d’autres fois, les mêmes éléments sont à la fois facteur et cadre : en particulier ce qui se passe à l’échelle cellulaire ne se prête guère aux distinctions ; il est impossible de séparer l’élément irréversible de l’élément réversible : l’irréversibilité doit alors être considérée en bloc.

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14) Caractère de la réversibilité biologique. — Toutefois, la réversibilité de l'équilibre général de lorganisme peut très bien être compatible avec l’irréversibilité définitive d’un détail de cet organisme : ce dernier est alors remplacé. Ainsi dans l’asphyxie à l’oxyde de carbone, les globules rouges sont atteints d’une manière irréversible, mais l'organisme peut les éliminer et les DR EEes revenant ainsi au point de départ.

Cet exemple permet d’opposer la réversibilité biologique à la réversibilité chimique. Cette dernière suppose que l’on puisse parcourir une suite de réactions en sens inverse, en passant par tous les états qui ont caractérisé l'aller, pour effectuer le retour. Au contraire, l'individu revient à son état primitif par des processus qui ne comprennent pas un sens inversé rigoureusement semblable au sens direct. Elle est une réversibilité d'ensemble organisée, alors que la réversibilité chimique est une réversibilité point par point sans organisation d'ensemble.

*# * * C) Le mécanisme de rappel 15) Nature biologique du mécanisme. — A la différence des déplacements d'équilibre physique, mais à l’image des mouvements oscillatoires étudiés en physique, les varia-

tions d'équilibre organique entraînent en général des mouvements de rappel vers une des positions de l'équilibre qui paraît être privilégiée.

Certains équilibres partiels ont un système de régulation qui paraît leur être propre. Ainsi, la pression sanguine $ est maintenue constante grâce à deux nerfs, le nerf dépresseur qui a son origine dans le coude de l’aorte, et le nerf du sinus carotidien. Ces nerfs règlent à eux. deux le tonus artériel et sont excités par la pression sanguine, dans la crosse de l’aorte, ou à la carotide, où ils ont leurs ramifications.

La pression sanguine est-elle trop faible ? Le nerf du sinus carotidien, excité par cette insuffisance, met en action les centres nerveux qui se trouvent dans le bulbe, la moelle et les ganglions sympathiques. Ces centres agissent en réflexes sur la pression sanguine par la constriction des artères et par l’envoi d’adrénaline par les capsules surrénales.

Dans cet exemple simple, les phénomènes entraînés par le réflexe se mêlent à d’autres équilibres, et en particulier aux mécanismes nerveux et hormonaux, mais l’acte initial, celui que l’on peut considérer comme un coup de sonnette de l’organisme est bien individualisé : le rappel à une pression sanguine normale possède un nerf spécifique centripète.

Il ne s’agit pas non plus d’un simple phénomène réversible : le nerf du sinuë carotidien est à sens unique, et a un rôle parfaitement irréversible. L'ensemble de l'équilibre de la pression sanguine est réversible, mais le coup de «sonnette est bien à sens unique.

L'organisme a d’ailleurs plusieurs coups de sonnette à sa disposition pour les mêmes rappels. Dans l’état actuel de la physiologie, on trouve presque toujours conjugués deux systèmes de rappel, l’un nerveux, l’autre par voie de secrétion interne. Peut-être l'avenir permettra-t-il d’uni-

fier ces actions différentes qui paraissent aujourd’hui s'ajouter comme celles d’une sonnette électrique à celles d’une sonnette mécanique à certaines portes.

Le rappel à l’équilibre d’un organisme dont le sang est trop épais est encore plus indirect : l’asséchement des tissus du pharynx provoque une sensation de soif et lindividu cherche instinctivement une boisson ; inversement, si le sang est trop liquide, le mécanisme d'évacuation est, encore plus simple : c’est une simple élimination par les cellules rénales.

Les équilibres de constitution du milieu sanguin sont en général plus difficiles à saisir, soit parce qu'ils sont tomplexes et s’entre-mêlent, soit parce que leurs mécanismes sont moins suggestifs que le coup de sonnette du sinus Carotidien. Aussi apparaissent-ils à certains comme de simples équilibres chimiques.

Il n’en est rien. C’est à tort par exemple que l’on considère les lois d’équilibre de HENDERSON sur l'acidité du sang comme des lois régissant un équilibre chimique. La régulation du pH qui en fait l’objet, est un phénomène très complexe, mais tout se passe dans le sang et présente un caractère très peu intuitif.

L’acide introduit en excès dans le sang est d’abord neutralisé par des mélanges tampons composés d’un acide fort et d’une base faible. Ces mélanges, existant à l’état normal dans le sang sont des bicarbonates, des phosphates et des protéinates alcalins dont l'acide étranger se substitue à l’acide faible du mélange tampon.

Dans un deuxième stade, l’acide carbonique par exemple ainsi libéré est éliminé par les poumons et les mélanges fixes dus à l’acide étranger sont éliminés par les reins. Pour revenir à l’état primitif l'organisme n’a plus qu’à reconstituer ses mélanges tampons.

Le mécanisme de rappel à l'acidité normale du sang utilise bien dans sa première phase une réaction chimique,

d’ailleurs réversible, mais l’ensemble du phénomène de rappel comprend également les évacuations par les reins et les poumons sans lesquels il serait impossible, et la reconstitution par l’organisme des mélanges tampons. Il est donc formé de processus réversibles et de processus irréversibles. L'ensemble est irréversible.

La lutte contre les corps étrangers introduits dans le sang, en particulier, les microbes et les virus, constitue un rappel à l'équilibre biologique normal du sang bien ‘ connu.

La lutte ou l’adaptation à la température extérieure présente également des caractères connus : évaporation pour refroidir la peau, ou plus grande combustion pour* la réchauffer. ;

16) Rappel à l'échelle de l'organisme. — Telles sont les forces de rappel extrêmement variables qui viennent au secours d’un détail de l’organisation affectée, c’est-à-dire d’un équilibre partiel déplacé. Mais cet équilibre partiel peut être rompu, et l’organe qui l’assurait détruit. A ce stade de réversibilité, il n’y a évidemment plus de rappel à léchelle de l'organe. Il n’est plus question de venir à son propre secours, mais de suppléer en son absence. Ceci ne se produit évidemment que pour les équilibres qui ne sont pas des caractères absolument indispensables à l’équilibre général, sans quoi il n’y aurait qu’un remède : ce dernier serait rompu et ce serait la mort.

Devant la rupture d’un équilibre partiel, l'équilibre général se maintient grâce à la variation des autres équilibres parbiels subsistants : l'organisme essaie de fonctionner avec les organes qui lui restent. L’amputation d’un membre demande une adaptation de la cireulation.

Mais en outre l'organisme ne se contente pas d’une variation (comme l’adaptation de la circulation) mais

esquisse une action que lon peut considérer comme un rappel à un équilibre privilégié, bien que dans ce cas équilibre privilégié ne soit plus le même, puisqu'un organisme auquel il manque un membre ne sera jamais le même que celui qui est intact.

L'organisme essaie d’abord de remplacer tant bien que mal l’organe disparu : ainsi il reconstitue la peau enlevée par la cicatrisation ; il reconstitue le sang perdu grâce à sa capacité de refaire des globules et par d’autres mécanismes encore peu connus. Le sang même reconstitue la paroi abîmée de ses vaisseaux par la coagulation.

C’est un phénomène local, pour lequel le principe ‘semble quelquefois avoir été délégué par l’ensemble à Forgane, car il se manifeste encore dans l’organe isolé du corps : ainsi le sang tend à reconstituer des parois, même dans un récipient étranger.

Si le détail de l’organisation ne peut être reconstitué, l'équilibre général se maintient par une manœuvre à une échelle non plus locale, mais tactique : l’échelle de Ia fonction. C’est ainsi qu’une ablation d’un rein est généralement suivie par le grossissement de l’autre. Comme chaque fonction a des processus multiples, les suppléances sont très nombreuses.

Si une fonction elle-même ne peut se rétablir, l’'équilibre peut quelquefois se faire à l’échelon stratégique, en suscitant un rappel qui ne redonne évidemment pas l'équilibre primitif mais qui donne une très légère compensation à l'individu : les aveugles par exemple ont généralement l’ouie développée.

17) À bsence de rappel.— Pour général qu'il soit, le phénomène de rappel n’est pas universel. Certaines variations de l'équilibre en sont complètement démunies, sans qu'on puisse en trouver une raison.

Si la faim et la soif ont leur rappel bien connu, les avitaminoses, qui sont au fond des carences analogues, sont complètement dépourvues de sonnette d'alarme.

Des peuplades entières de l’Asie ont été décimées par le béribéri, maladie provoquée par le manque de vitamines B, qui n’est autre que la variation de l’équilibre de nutrition cellulaire en l’absence de cette vitamine. La carence était due à une alimentation exclusive en riz décortiqué alors que les vitamines se trouvent dans l’enveloppe de cette plante. Cependant ces peuplades jetaient au rebut, par tradition religieuse, ou par attrait d’un produit plus reluisant, les cosses qui les auraient sauvées et aucun instinct ne les avertissait que le salut était dans les épluchures. ù

De même, si l'organisme lutte contre la plupart des microbes, en redonnant à l’état biologique du sang à sa valeur normale, il est par contre sans réaction contre certains microorganismes. Le trépomène pâle, par exemple, opère ses ravages dans l'organisme sans rencontrer la moindre opposition.

Quand il existe normalement, le mécanisme de rappel peut être accidentellement détérioré d'une manière provisoire et définitive. Certains poisons paralysent les réflexes nerveux qui assureraient le rappel. Des dégénérescences internes détériorent aussi le mouvement de rappel : le diabète, mauvais fonctionnement du pancréas, fausse évidemment tous les rappels dans lesquels l’insuline jouait un rôle.

L'exemple le plus frappant est le cancer, prolifération sans frein de cellules. L'équilibre morphologique entre les cellules naissantes et mourantes paraît si naturel qu’on ne porte pas l'attention sur le mécanisme de rappel propre à cet équilibre. Le cancer est la destruction de ce mécanisme.