I. — NOTION DE L’ÉQUILIBRE EN BIOLOGIE

A) L’organisation

1) Unité de l'individu vivant. — L'étude physique porte sur des systèmes plus ou moins arbitrairement définis : il faut bien isoler du monde extérieur, au moins par la pensée, une certaine quantité de matière formant un tout, auquel se rapportent les observations et les mesures. En effet, entre la terre et la molécule, il n’y a aucun ensemble naturel.

La biologie est à ce point de vue plus favorisée. Le phénomène de la vie groupe plus naturellement ses éléments autour de lui : un être vivant constitue un tout bien déterminé ; sa considération est largement indépendante de l’arbitraire de l’observateur.

Cependant, l’organisation constituant un individu peut comprendre à titre d'éléments d’autres individus. Le corps humain, par exemple, est constitué de cellules ; malgré qu'il existe quelques individus monocellulaires pesant jusqu’à 500 grammes, on peut considérer que la grande majorité des végétaux et des animaux sont composés de cellules, à moins qu’ils ne soient à l’échelle cellulaire.

Mais l'individu pluricellulaire apporte une nouveauté par rapport à la cellule. Il à un commencement, appelé naissance, eb une fin, qui est sa mort. Au contraire, la

cellule se divise infiniment sans que l’on puisse dire qu’une organisation nouvelle soit constituée ou disparaisse. Ce qui va suivre sera plutôt relatif à l'individu pluricellulaire.

2) Caracières propres de l'organisation. — La conception de l’ensemble contenant des éléments matériels risque de donner une fausse idée de l'individu vivant. Les éléments constitutifs de ce dernier, au sens physique du mot, changent constamment. La plupart des cellules, à l'exception des cellules nerveuses, sont remplacées périodiquement ; ce qui faisait dire avec justesse à Guillaume Apollinaire que la boulangère changeait de peau tous les sept ans. D’autres rythmes de remplacement sont plus rapides.

En outre, les cellules elles-mêmes sont en perpétuelle transformation : elles reçoivent des éléments matériels et en expulsent d’autres ; ce phénomène, appelé nutrition, est une condition essentielle de la vie à laquelle il est intimement lié. Un individu n’est donc ni un système physique, ni un système chimique isolé puisque sa vie même est faite d'échanges avec l’extérieur.

Si l’on confond généralement l’organisation individuelle avec un ensemble d’éléments matériels, c’est que la plupart des éléments matériels les plus importants qui participent à cette organisation sont rassemblés et protégés dans une enceinte naturelle : le corps.

Mais les éléments ainsi rassemblés ne sont qu’une partie de ceux nécessaires à l’organisation. Celle-ci a des éléments extérieurs, et même dans le cas de l’homme, des éléments immatériels : la pression de l’air, les difficultés physiques, ou les contraintes morales. Aussi, des biologistes ont-ils nié qu’il existât des limites à l’homme.

Cette assertion même n’est pas heureuse, car elle implique que l’organisation soit un ensemble de sub-

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stances matérielles : elle élargit seulement la limite de cet ensemble. Mais l’organisation est au-dessus d’une quantité de matières. Elle a certes besoin de la matière : la respiration est entravée par la destruction des poumons, comme par l'absence d'oxygène de l’air, de même qu’une cellule ne peut survivre si on écrase ces éléments.

Mais l’organisation est un phénomène nouveau, inconnu de la matière inerte et ne trouvant pas son siège dans un système physico-chimique. C’est une coordination d'effets matériels, mais ce n’est pas un ensemble de matériaux. Elle est, par rapport.à la matière, un peu comme la pensée par rapport à elle-même : elle en a besoin pour exister.

3} Concepts biologiques. — Étude de l’organisation, la biologie se distingue de la physique et de la chimie, études de la matière inerte. Elle a ses lois propres, qui ne violent pas les lois physico-chimiqes, mais qui sont sur un autre plan, puisqu'elles affirment des relations de succession entre des phénomènes différents.

Elle a aussi ses méthodes propres et ses propres instruments de mesure. Mais elle peut, dans certains cas, utiliser les mesures et les notions de la physique et de la chimie, alors que le contraire n’est pas vrai. L'organisation groupe des éléments matériels dont elle ne peut aller à l’encontre des lois, alors que la matière inerte existe et a des lois préalablement à toute organisation. C’est en ce sens qu'Auguste COMTE a pu trouver un ordre hiérarchique entre la biologie et la physique.

Cependant, l'étude scientifique de l’organisation a été tardive. Le Dr CARRELzL en voit la cause dans ce que l'esprit humain, plus mathématiqüe, est orienté vers les vérités simples de la physique, plutôt que vers la complexité de la vie. Il donne aussi comme raisons que les besoins vitaux de l’humanité exigeaient d’abord une connaissance de

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l'extérieur, et au premier chef de la nature physique. Le positivisme rend responsable de ce retard la plus grande complexité liée à la moins grande généralité des sciences à mesure que l’on avance dans l’ordre hiérarchique.

Quoi qu'il en soit, les savants qui ont donné sa forme scientifique actuelle à la biologie ont pu disposer des notions et des concepts élaborés depuis longtemps par les physiciens, notamment en mécanique. Aussi n’ont-ils pas manqué de parler d'équilibre en biologie.

B) L’équilibre de l’individu

4) Unilé de l'équilibre en biologie. — Les biologistes ne peuvent pas entendre par équilibre un phénomène physique, puisqu'ils sont biologistes. Certes, dans certains cas, où ils ont pu isoler des mesures proprement chimiques, et le meilleur exemple s’en trouve dans la composition du sang, ils peuvent à cette occasion appliquer des lois et invoquer des notions purement chimiques. Mais l’abstraction qu'ils font en considérant isolément ces mesures ne doit jamais être perdue de vue. Elle n’est d’ailleurs possible que dans les cas isolés.

La vie, au contraire, semble être un déséquilibre physico-chimique permanent : « Dès que la nutrition cesse, les organes se mettent en équilibre avec le milieu, et meurent » dit justement CARREL. L'organisation a donc pour effet de ne pas laisser établir l'équilibre physique et chimique qui, sans elle, aurait normalement lieu entre les éléments matériels qui la constituent. C’est donc le contraire même de l’équilibre au sens physique.

Puisque la notion d'équilibre n’a pu être transposée telle qu’elle en biologie, il faut voir comment a été adapté, et comment a pu s'adapter dans cette dernière science le concept de mouvement (c'est-à-dire de variation) et d’immobilité (c’est-à-dire de constance).

La vie est un phénomène collectif. Au rebours des actions élémentaires de molécules de gaz dont les lois physiques ne sont que la constatation de l'indépendance complète de mouvement, l’ensemble des détails de l’organisation se comporte comme si celle-ci était essentiellement une.

On peut se refuser à transformer le « comme si » prudent de NEwTon en affirmation franchement finaliste. Mais, en pratique, il faut mener l'étude de la vie comme celle d’une unité : la vie est ou n’est pas, en bloc. Aussi les vues partielles que l’on peut en avoir résultent-elles probablement de la constitution de notre esprit, incapable de saisir la complexité de la vie. Toute notion biologique intéresse l'individu en entier : l’équilibre biologique ne peut faire exception à cette règle.

5) L'équilibre, « cas particulier du mouvement ». — Unique comme la vie, l’équilibre biologique n’est peut-être que la constance de l'organisation, malgré les variations qu’elle pourrait subir. C’est tout au moins la généralisation la plus immédiate du principe que nous avons dégagé en physique générale, comme élément le plus important de l’équilibre.

L'organisation est, en effet, fixe dans son fonctionnement qui assure non seulement la vie, c’est-à-dire les échanges de la nutrition à un moment donné, mais aussi la persistance de cette organisation semblable à elle-même, au moins dans un espace de temps assez court. Ainsi l’organisation présente un double caractère ; elle est à la fois la vie et sa propre continuité. C’est plus particulièrement ce second aspect qui forme la constance de l’équilibre biologique. Le mouvement malgré lequel est assuré cet équilibre, c’est le déséquilibre physique et chimique perpétuel, le remplacement continu des cellules et de leurs

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constituants, au milieu duquel l'organisme assure une fixité.

Nous sommes tellement habitués à cette constance générale que nous ne la remarquons pas. Nous ne voyons pas ce qu'il y a de remarquable à ce que notre organisme soit toujours semblable à lui-même. Notre propre développement, les métamorphoses des insectes devraient nous montrer que chaque moment de la vie pourrait transformer , complètement l’équilibre même de notre organisme.

Cette fixité ressort également de la comparaison que l’on peut faire entre les divers types d'individus animaux ou végétaux existant à un moment donné dans la nature. Chaque individu se développe en restant semblable à lui-même et en ne s’écartant guère d’un schéma que l’on peut construire d’après les développements des autres individus de la même espèce.

Il ÿy a une discontinuité complète, entre les diverses organisations existantes, au moins à une certaine échelle. Autrement dit, on ne peut confondre l’équilibre «homme », l’équilibre « singe » ou l’équilibre «chien ».

A l’intérieur de chaque espèce, chaque individu a également son équilibre propre qui lui est caractéristique. C'est ainsi que l’on constate un tempérament sanguin, lymphatique ou nerveux. De même certains individus sont un terrain pour certaines infections ou pour certaines dégénérescencés. Tempérament et terrain restent les mêmes chez les mêmes individus.

Ainsi, chaque individu existant est préservé des variations qui lui feraient perdre les caractères généraux de son espèce, et même ses caractéristiques propres. C’est dansce sens que l’on peut dire qu’il est équilibré : les divers phénomènes dont il est le siège sont guidés de manière à obtenir de tels résultats.

C) Les équilibres partiels

6) Constances partielles. — Telle est la vue d'ensemble sur l'individu. Mais avant de pouvoir réunir en une vaste synthèse toutes leurs connaissances, les biologistes ont dû faire des études partielles de certains détails de l’organisation. Ils ont isolé l’action de certains facteurs, examiné des phénomènes locaux.

À l’occasion de ces travaux, ils ont rencontré certaines constances, c'est-à-dire certains détails qui ne varient pas dans l’organisation. C’est d’abord, malgré l’acquisition et la perte incessante des cellules, et malgré leur nutrition continue, la fixité de l’organisation générale et des formes de l'individu.

Mais la croyance en des organes composés d'éléments matériellement stables a longtemps caché, ou rendu moins intuitives une telle constance pourtant remarquable au milieu des mouvements de la vie. Aujourd’hui encore l’équilibre structurel et morphologique de l'individu semble tout naturel. |

Le développement de la physiologie a ensuite permis de décomposer l’organisation en fonctions : nutrition, circulation, relation, locomotion, reproduction.

Encore qu’il y ait quelque arbitraire à les isoler, chacune de ces fonctions forme en première analyse un tout dont on peut considérer la constance comme un équilibre partiel de l’organisme.

De plus chacune d’entre elles se laisse décomposer, à des degrés inégaux, en éléments qui présentent des caractères plus ou moins constants dans le fonctionnement de l’organisme. Chacune de ces constances est également un équilibre partiel. Plus encore, chacun de ces équilibres partiels peut être considéré à un point de vue particulier.

La nutrition, par exemple, peut être décomposée en nutritions élémentaires de chaque cellule, ce qui forme une

série d’équilibres partiels. Ceux-ci à leur tour peuvent par exemple être étudiés du seul point de vue de la quantité de soufre constante qui reste dans la cellule.

Mais c’est la circulation qui présente pour les savants la tentation la plus grande de généraliser l'équilibre physico-chimique à la biologie. Le sang a, dans un individu normal, une ‘pression, un débit, une température et des caractères chimiques et biologiques bien déterminés. Son acidité mesurée par son: pH (1) doit par exemple rester constamment voisine de 7, 35. Si on met de l'acide dans le sang humain, le pH n’est pas altéré. Il le serait si l’on avait versé de l'acide dans n'importe quelle solution chimique. Il y a donc là une constance qui semble contradictoire quand on considère le sang : il est normal de lappeler équilibre sanguin.

Le système de relation présente des constances moins intuitives, qui ont pour cela moins attiré l’appellation d'équilibre. Par exemple l’organisation nerveuse présente une constance remarquable, mesurée par la chronaxie (%?). D'autres constances intéressent l’organisme tout entier, mais à certains points particuliers : ainsi la température du corps.

Il] y a évidemment de l'arbitraire à considérer ces équilibres partiels indépendamment de l’ensemble. On isole un élément, la pression ou là température, parce que les concepts de pression et de température sont très familiers à l’homme, et peuvent être susceptibles de mesures

(1) Le pH d’un liquide, ou potentiel Hydrogène est le logarithme du rapport entre la quantité d’ions hydrogènes (acides) et d'ions oxhydriques (basiques) que contient la solution. Il est mesuré en pratique par des colorants très sensibles dont le tournesol est l’ancêtre rudimentaire.

(2) La constance qui s’est le mieux dégagée des expériences relatives à l'influx nerveux est la durée minimum qui doit, pour exciter un nerf, avoir un courant d’une intensité ou d’un voltage égal à deux fois le courant juste nécessaire pour exciter le nerf, en y mettant tout le temps voulu (courant de seuil), ce temps, appelé chronaxie est caractéristique du fonctionnement de chaque nerf.

précises par les physiciens qui disposent de baromètres et de thermomètres. De même on a choisi la chronaxie comme caractéristique des systèmes nerveux, parce que c’est une constance qui peut finalement se ramener à des mesures physiques, en l’occurrence à des mesures de temps.

D’autres vues sur l'organisme, par exemple l’ensemble des phénomènes qui caractérise la peur, ou la réaction au froid, présentent peut-être une unité réelle plus grande et mériteraient pour cela à plus juste titre le nom d’équilibre partiel. Mais ils ne peuvent être traduits, malgré leur unité physiologique, que par un ensemble d'observations et de mesures physiques différentes.

Il semble néanmoins que la nature a parfois encouragé notre manière arbitraire d'isoler certaines constances. Ainsi la pression du sang, fait, comme on le verra, l’objet d’une régulation propre, par l'intermédiaire de nerfs spéciaux ; aussi l’on serait tenté de considérer l'équilibre de la pression sanguine comme un phénomène, faisant certes partie d’un ensemble, mais naturellement bien défini, de même qu’un groupe de soldats a comme seule mission de défendre un poste jusqu’à la mort, sans se soucier de la stratégie générale. Mais des études plus poussées montrent une complexité plus grande de l’organisme. L'action nerveuse en général n’est jamais seule. Elle se double d’une action hormonale, c’est-à-dire que les glandes à secrélion interne agissent également dans le même sens que l'influx nerveux. La simplicité naturelle était un trompe-l’œil.

7) Nature du mouvement dont l'équilibre est le cas particulier. — Le concept d'équilibre, tel qu'il a été élaboré en physique générale, est une immobilité malgré une possibilité de mouvement ou, mieux, une immobilité cas particulier d’un mouvement.

Mais l’ensemble des mouvements qui caractérise la vie est trop compliqué du point de vue physique pour satisfaire l’esprit humain qui aimerait mieux voir l'équilibre se détacher sur un fond de mouvement simple, comme en mécanique élémentaire ou en chimie.

Comprendre, pour l'esprit humain, c’est souvent ramener les phénomènes observés à des modèles déjà étudiés dans une science plus générale. En biologie c’est donc imaginer des modèles mécaniques, ou à la rigueur chimiques, pour des phénomènes de la vie.

Le modèle le plus simple de l'équilibre mécanique est une immobilité se détachant sur un fond de mouvement qui peut être décomposé en deux tendances opposées. Ge cas particulier, très suggestif, a amené certains biologistes à dégager parmi les mouvements innombrables de la vie deux flux de tendance qui s’opposeraient. Cette opposition a pu être tentée avec quelque chance de succès quand l’équilibre étudié avait précisément un caractère mécanique : ainsi le diamètre des vaisseaux sanguins peut être considéré comme soumis à deux catégories d’influences opposées : les unes, tendant à le diminuer sont dites des phénomènes de vasoconstrictions, les autres tendant à l’augmenter sont des phénomènes de vasodilatations. Ii se trouve en outre que le système nerveux sympathique et le système nerveux parasympathique actionnent chacun une tendance opposée.

La tentation de faire de cet équilibre partiel l’opposition de ces deux tendances, représenté par le sympathique et le parasympathique est bien grande : par cette simplification l’on oublie l’action des glandes endocrines.

Y succomber serait consacrer le caractère partiel de l'équilibre, à moins que l’on ait toujours présente l’idée de l’équilibre général auquel cas la simplification ne serait qu’une simple méthode d’exposition. Mais, en outre, cette opposition n’exprime pas autre chose que le fait que le

détail isolé arbitrairement a un caractère linéaire, c’est-àdire qu’il n’est susceptible que d’une variation en plus ou en moins : pression, température, diamètre d’un vaisseau ou même nombre de cellules.

En langage scientifique cela veut dire que l’on étudie arbitrairement une seule variable, en négligeant les autres. Alors on peut toujours symboliser et décomposer les causes de son mouvement en forces opposées. Mais on ne retrouve dans l’image que ce que l’on y avait mis, c’est-à- dire la simplification à une variable.

La transposition pure et simple en biologie d’un autre modèle, l'équilibre chimique, à été également une tentation bien grande car l’organisme a comme constituants plusieurs liquides qui présentent une composition remarquablement constante : la lymphe, le liquide céphalo-rachidien, et surtout le sang. Le sang.en particulier, se prête aux mêmes mesures qu'un liquide inerte : pression, température, analyse chimique, etc. C’est précisément, ces grandeurs présentent des constances, d’ailleurs variables ainsi la concentration du sang peut avoir de grands écarts relatifs, alors que son pH est remarquablement stable.

Mais le sang n’est pas qu’un liquide inerte, il présente en outre deux caractères physiologiques très particuliers : d’abord il contient des éléments vivants, ce que tout le monde sait et remarque : en outre il se trouve dans le corps humain ce que tout le monde sait mais remarque moins. Dans un verre le sang n’est plus du sang vivant. Sans être encore un simple composé chimique il n’est plus tout à fait un détail de l’organisme.

La constance de la composition du sang n’est pas plus un équilibre chimique que celle de sa pression est un équitibre physique. Certaines mesures qui rendent compte de cette constance sont évidemment des mesures chimiques ou physiques ; certains des phénomènes élémentaires qui y sont relatifs peuvent être expliqués par des processus chimiques,

et nous le ferons plus loin, mais toujours à condition de n'avoir pour ambition qu’une explication partielle et approximative d’un phénomène vivant.

En résumé le mouvement sur lequel se détache l’immobilité de l'équilibre biologique ne peut être un mouvement physique où chimique. C’est l’ensemble de toutes les autres actions physiologiques qui tendraient à modifier l'équilibre partiel si celui-ci n’avait pas en lui-même de quoi rester constant.

8) L'équilibre inilerne ei l’adaptation. — L’équilibre n’est pas que la coordination entre différentes actions de l’organisme. Il adapte aussi cet organisme au monde extérieur. Il n’y a pas contradiction entre cette assertion et le refus de considérer l’organisme comme ayant des limites matérielles. |

Par extérieur, en effet, nous entendons tout ce sur quoi l’individu n’a pas d’action directe (en négligeant évidemment celle que l’homme retire de sa connaissance du monde): température, microbes dans le sang, ressources alimentaires en oxygène.

C'est ainsi que l’équilibre général de l’individu ne sera pas le même dans une chambre chaude ou dans une chambre froide, en présence ou en l’absence d’un virus filtrant dans le sang, avec plus ou moins d’eau à la disposition de l'individu. L'organisation n’a pas d’action directe sur la température de la chambre, le virus ou la quantité d’eau. Elle coordonne les actions d’autres éléments tels que la circulation ou la nutrition pour s'adapter à ces contingences matérielles.

C'est dans la mesure où des éléments échappent donc à l’action de l’organisme qu'ils sont qualifiés étrangers, exactement dans l’acception du terme employée dans la

locution « corps étranger » qui désigne un projectile, pourtant situé à l’intérieur du corps.

Si l’on considère, avec Lecomre pu Nouy, l’évolution des espèces comme une plus grande liberté de l’organisme vis-à-vis des éléments, on admettra que les individus les plus évolués ont de plus en plus d’action sur la plupart des éléments ; leur organisme finit par agir sur la plus grande partie de l'univers. C’est ainsi que la mobilité permet à l’animal de modifier la température ambiante en se déplaçant. L'homme sait faire du feu, ce qui est une liberté plus grande.

Si en présence d’une adaptation de l’organisme à un corps étranger ainsi défini, on cherche un modèle mécanique, on ne trouve plus une opposition de forces indépendantes. Le corps-étranger est pour l'organisme une « donnée » semblable à l’obstacle qu’une surface offre à une bille, et en fonction de laquelle il va trouver une détermination de ses caractéristiques. Il n’y a plus opposition de tendances différentes, mais plutôt force et obstacle.

Toutes ces représentations physiques sont d’ailleurs illusoires. Elles n’ont été citées ici que parce qu'elles sont souvent évoquées, évitant ainsi d'approfondir le phénomène sui generis qu'est l’équilibre biologique. Constances morphologiques ou physiologiques et adaptation au milieu ne sont pas en réalité différentes. Si l’on excepte certaines dégénérescences, dont l’origine est d’ailleurs mal connue, toutes les variations des équilibres internes ont pour origine plus ou moins lointaine une réaction, ou si l’on veut, une adaptation au monde extérieur. De même toute adaptation de l'organisme à celui-ci a pour conséquence de modifier, dans des mesures variables, tous les équilibres partiels.

L'équilibre de l’organisme est unique. C’est pourquoi toutes les vues partielles que l’on en peut avoir ont des caractères communs. Parmi ceux-ci, deux semblent fondamentaux.

Le premier est attaché à l'équilibre immédiat, et rappelle certains traits de l’équilibre et du mouvement physiques.

Le second est relatif au développement de l’équilibre dans le temps, et paraît être particulier à la biologie.